陸生植物生物量分配對模擬氮沉降響應(yīng)的Meta分析

毛晉花,邢亞娟,2,閆國永,王慶貴,*

1 黑龍江大學(xué)農(nóng)業(yè)資源與環(huán)境學(xué)院,哈爾濱 150080 2 黑龍江省林業(yè)科學(xué)研究所,哈爾濱 150081

自工業(yè)革命以來,由于化石燃料的燃燒及化肥的使用,大氣氮沉降明顯加重,預(yù)計(jì)全球平均氮沉降量到21世紀(jì)中期將達(dá)到200 Tg N a-1,約為現(xiàn)在氮沉降量的二倍左右[1],氮沉降會對陸地生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生嚴(yán)重影響[2- 3],有關(guān)氮沉降的模擬研究已經(jīng)成為全球氣候變化的熱點(diǎn)領(lǐng)域。氮沉降增加會提高氮的可利用性,進(jìn)而改變土壤的養(yǎng)分狀況,影響植物各組織中光合作用產(chǎn)物的數(shù)量和分配[4- 5]。有研究表明在養(yǎng)分貧瘠的生境中,植物會分配更多的生物量給根部,而當(dāng)養(yǎng)分充足時地上生物量更大,這符合功能平衡假說[6]。植物會通過改變生物量分配模式來適應(yīng)外界環(huán)境的變化[7- 9],目前雖然有大量氮沉降背景下植物生物量分配的相關(guān)研究[10- 11],但氮沉降對生物量在植物各組織中具體分配的影響尚不清楚,需要加強(qiáng)該領(lǐng)域研究。

根、莖、葉等器官在植物生活史中均發(fā)揮至關(guān)重要的作用,它們共同調(diào)節(jié)植物的生存、生長和繁殖[12]。資源分配在調(diào)節(jié)植物生長、發(fā)育、繁殖和抗性等方面起著重要作用,同時也是陸地生態(tài)系統(tǒng)碳、氮循環(huán)的重要影響因素。陸生植物生物量在地上和地下的分配策略是為適應(yīng)不同環(huán)境所采取的重要措施,植物根冠間生物量的分配模式是長期適應(yīng)自然選擇的結(jié)果,根冠比在一定程度上可反應(yīng)某種植物在陸地環(huán)境中生殖隔離的進(jìn)化史[13- 14],定量了解植物的生物量分配模式對生態(tài)學(xué)研究具有重要意義。近年來有大量研究探索植物地上、地下生物量和根冠比對環(huán)境變化的響應(yīng)[15- 18],但是不同研究所得出的結(jié)論不盡相同,因此,試圖得出植物生物量分配的一般性規(guī)律,有必要對全球范圍內(nèi)相關(guān)研究的試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行整合分析。

本研究收集了國內(nèi)外有關(guān)大氣氮沉降對植物生物量分配影響的野外模擬試驗(yàn)觀測數(shù)據(jù),通過Meta分析定量評估了氮沉降處理對植物生物量分配的影響,并通過亞組分析闡明了不同生態(tài)系統(tǒng)類型、植物種類、氮肥形式、施氮水平及持續(xù)時間影響下的植物地上、地下生物量、根冠比和總生物量4個指標(biāo)對外源氮輸入的響應(yīng),探索了氮沉降對植物生物量分配的影響規(guī)律,為未來大氣氮沉降加重情景下植物生物量分配的相關(guān)研究提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)的收集及納入標(biāo)準(zhǔn)

通過對Web of Science 和 China National Knowledge Infrastructure(CNKI)等數(shù)據(jù)庫的檢索,本文利用關(guān)鍵詞“氮沉降、氮添加、氮肥和生物量分配等”共收集到63篇同行發(fā)表的論文[15,19-80],共562個觀測值用于Meta分析。所收集的論文必須符合以下標(biāo)準(zhǔn)：(1)所選論文中必須包含至少一個用于分析植物生物量分配所選定的指標(biāo),而且文章中對試驗(yàn)持續(xù)時間、施氮量、種類以及試驗(yàn)地的氣候類型、生態(tài)系統(tǒng)類型均有明確說明;(2)為考慮施氮條件下氣候條件和生態(tài)系統(tǒng)類型對生物量分配的影響,僅僅野外模擬氮沉降的試驗(yàn)被考慮在內(nèi),室內(nèi)試驗(yàn)被排除;(3)各獨(dú)立研究中試驗(yàn)區(qū)和對照區(qū)要處于同樣的氣候條件下;(4)各指標(biāo)的均值、方差或標(biāo)準(zhǔn)差均在文章中有說明或可通過軟件Engauge Digitizer (Free Software Foundation, Inc., Boston, MA, USA)從各研究的圖表中進(jìn)行提取或可通過計(jì)算得出;(5)對于交互作用的研究,僅提取模擬氮沉降的實(shí)驗(yàn)組和對照組數(shù)據(jù)。為了避免發(fā)表偏倚,本文通過Stata12(Stata Corp., College Station, TX, USA)的Egger直線回歸法對各數(shù)據(jù)進(jìn)行檢驗(yàn)使數(shù)據(jù)來源更可靠。

在數(shù)據(jù)庫中通過地上生物量(AGB)、地下生物量(BGB)、根冠比(R/S)、總生物量(TB)、葉生物量(LB)、莖生物量(SB)、細(xì)根生物量(FRB)、粗根生物量(CRB)、莖重比(SWR)、根重比(RWR)和葉重比(LWR)這11個指標(biāo)(表1)來說明氮沉降條件下植物生物量的分配情況,并將地上、地下生物量、根冠比和總生物量分成了不同亞組用于進(jìn)一步探討不同因素對氮沉降引起生物量分配變化的相對影響。具體分組情況如下：氮處理水平分為高氮(HN)≥120 kg hm-2a-1,中氮(MN)60—120 kg hm-2a-1和低氮(LN)≤60 kg hm-2a-1;氮添加形式分為硝酸銨(NH4NO3)、尿素(urea)和其他;生態(tài)系統(tǒng)類型分為森林(forest)、草原(grassland)和其他;植物種類分為草本(grass)、闊葉樹(broadleaf)、針葉樹(conifer)、灌木(shrub)和其他;研究持續(xù)時間分為不超過1年、1—3年和3年及以上3個階段。

表1 文中各指標(biāo)的縮寫、定義和單位

1.2 Meta分析

Meta分析通過METAWIN 2.1(Sinauer Associates Inc., Sunderland, MA, USA)和Stata 12(Stata Corp., College Station, TX, USA)實(shí)現(xiàn),通過響應(yīng)比(RR)的自然對數(shù)作為效應(yīng)量(effect size)來衡量氮沉降對植物生物量分配的影響,公式如下：

(1)

(2)

方差為：

(3)

式中,St和Sc分別代表試驗(yàn)組和對照組的標(biāo)準(zhǔn)差,nt和nc分別代表試驗(yàn)組和對照組的樣本量。

權(quán)重w由公式(4)計(jì)算得出。由于某些研究中的觀測值個數(shù)要大于1,因此將權(quán)重調(diào)整為每個研究中的觀測值總數(shù),通過總權(quán)重w′(公式(5))來估計(jì)總效應(yīng)量(RR++,公式(6、7))。

(4)

(5)

lnRR′=w′×lnRR

(6)

(7)

本研究采取隨機(jī)效應(yīng)模型進(jìn)行Meta分析,當(dāng)某一指標(biāo)平均效應(yīng)量的95%置信區(qū)間和“0”沒有交叉時,表示氮沉降對該指標(biāo)有顯著影響,即認(rèn)為氮沉降對該指標(biāo)的影響具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義,當(dāng)效應(yīng)量大于0時表示氮沉降對指標(biāo)產(chǎn)生正效應(yīng),相反則表示產(chǎn)生負(fù)效應(yīng)。

本研究將總異質(zhì)性QT分為各亞組的組間異質(zhì)性QB和組內(nèi)異質(zhì)性QW,通過組間異質(zhì)性(QB)來檢驗(yàn)同一指標(biāo)的效應(yīng)量在不同亞組(生態(tài)系統(tǒng)類型、植物種類、施氮形式、施氮水平和持續(xù)時間)之間的差異,具體計(jì)算過程見公式(8)[81]。

(8)

式中,m代表某一分組的組數(shù),i代表第i個亞組,RRi++代表第i個亞組的總效應(yīng)量。

當(dāng)某指標(biāo)的95%置信區(qū)間和“0”沒有交叉且顯著性在0.05水平時,則表明該效應(yīng)量具有顯著差異。上述計(jì)算過程通過METAWIN軟件實(shí)現(xiàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 氮沉降對生物量分配的影響

圖1 外源氮輸入對植物生物量分配各指標(biāo)的影響 Fig.1 Impacts of elevated nitrogen on biomass allocation variables of plantAGB：地上生物量,aboveground biomass;BGB：地下生物量,belowground biomass;R/S：根冠比,Root/shoot;TB：總生物量,total biomass;LB：葉生物量,leaf biomass;SB：莖生物量,stem biomass;FRB：細(xì)根生物量,fine root biomass;CRB：粗根生物量,coarse root biomass;SWR：莖重比,stem weight ratio;RWR：根重比,root weight ratio;LWR：葉重比,leaf weight ratio;效應(yīng)量=(平均值±95%置信區(qū));圖右括號內(nèi)的數(shù)值代表觀測值個數(shù)

總體而言,外源施氮能有效促進(jìn)植物生物量的累積,植物總生物量在施氮條件下明顯增加(平均效應(yīng)量=0.266;95%CI: 0.155—0.378; 圖1)。在11個選定指標(biāo)中,地上生物量、地下生物量、根冠比、總生物量、葉生物量、莖生物量6個指標(biāo)對外源施氮響應(yīng)明顯。外源施氮會顯著提高植物地上生物量的分配(圖1),而對地下生物量的促進(jìn)作用要低于地上部分。這就導(dǎo)致植物的根冠比在施氮條件下明顯降低(平均效應(yīng)量=-0.055;95%CI：-0.106—-0.004;圖1),說明植物地上部分對氮沉降更敏感。對于植物的地上部分,莖生物量和葉生物量在施氮條件下都顯著增加,相反的,施氮對植物地下部分的細(xì)根和粗根生物量雖然均有促進(jìn)作用,但并不顯著。根重比在施氮條件下有降低趨勢(平均效應(yīng)量=-0.186;95%CI：-0.426—0.054;圖1),莖重比(平均效應(yīng)量=0.060;95%CI：-0.036—0.155;圖1)和葉重比(平均效應(yīng)量=0.024;95%CI：-0.070—0.119;圖1)表現(xiàn)為增加趨勢,但并不顯著。

2.2 不同生態(tài)系統(tǒng)類型植物生物量分配對模擬氮沉降的響應(yīng)

本研究將生態(tài)系統(tǒng)類型分為森林、草原和其他三類,不同生態(tài)系統(tǒng)植物的根冠比對模擬氮沉降的響應(yīng)差異極顯著(表2)。施氮會顯著降低森林生態(tài)系統(tǒng)中植物的根冠比(圖2c)。然而在草原中,氮輸入對植物根冠比不存在顯著影響。植物總生物量在不同生態(tài)系統(tǒng)中對模擬氮沉降的響應(yīng)差異極顯著,總的來看,氮沉降在各生態(tài)系統(tǒng)中均有利于植物生物量的累積,其中草原(平均效應(yīng)量=0.354;95%CI：0.161—0.547;圖2d)以及其他(平均效應(yīng)量=0.553;95%CI：0.303—0.802;圖2c)均表現(xiàn)為顯著增加。與根冠比和總生物量不同,不同生態(tài)系統(tǒng)類型和氮沉降對植物地上及地下生物量分配影響的關(guān)聯(lián)性很弱,即生態(tài)系統(tǒng)類型對植物地上和地下生物量的影響差異不顯著(表2)。

2.3 不同植物種類的生物量分配對氮沉降的響應(yīng)

本文將植物分為草本、灌木、針葉、闊葉和其他五類,不同植物的根冠比對模擬氮沉降的響應(yīng)差異極顯著(表2)。闊葉樹種的根冠比在氮輸入條件下顯著降低(平均效應(yīng)量=-0.155;95%CI：-0.223—-0.086;圖2c),但針葉樹種、灌木和草本植物的根冠比在氮輸入下并無顯著變化。不同植物的總生物量對氮沉降的響應(yīng)差異極顯著(表2),其中草本植物(平均效應(yīng)量=0.371;95%CI：0.186—0.556;圖2d)和闊葉樹種(平均效應(yīng)量=0.265;95%CI：0.098—0.433;圖2d)的總生物量在氮沉降影響下均明顯增加,氮沉降對針葉樹種總生物量影響不顯著。不同植物類型的地上生物量和地下生物量差異不顯著(表2)。

2.4 不同氮肥形式下植物生物量分配對模擬氮沉降的響應(yīng)

現(xiàn)有的大量氮沉降模擬研究以硝酸銨(NH4NO3)和尿素(CO(NH2)2)為主,本研究中將氮肥形式分為硝酸銨、尿素和其他3種。氮肥形式對植物根冠比的影響差異顯著,硝酸銨作用下植物根冠比明顯降低(平均效應(yīng)量=-0.102;95%CI：-0.162—-0.041;圖2c),尿素和其他氮肥對植物根冠比的影響不明顯。氮肥種類對植物地上、地下和總生物量影響的差異不顯著(表 2)。

2.5 不同施氮水平下植物生物量分配對模擬氮沉降的響應(yīng)

本研究中包含3個施氮水平,高氮(HN, ≥120 kg hm-2a-1)、中氮(MN, 60—120 kg hm-2a-1)和低氮(LN, ≤60 kg hm-2a-1)。不同施氮水平對植物地上生物量和總生物量的影響差異顯著,地上生物量和總生物量在不同施氮水平下均明顯增加,其中中氮水平(60—120 kg hm-2a-1)增加最多,分別為(平均效應(yīng)量=0.334;95%CI：0.225—0.443;圖2a)和(平均效應(yīng)量=0.475;95%CI：0.270—0.680;圖2d)。高氮水平和低氮水平植物地上生物量增加相接近,分別為(平均效應(yīng)量=0.176;95%CI：0.058—0.294;圖2a)和(平均效應(yīng)量=0.155;95%CI：0.085—0.225;圖2d)。高氮水平的總生物量增加量低于低氮水平,分別為(平均效應(yīng)量=0.163;95%CI：0.022—0.304;圖2d)和(平均效應(yīng)量=0.230;95%CI：0.055—0.405;圖2d)。不同施氮水平對植物地下生物量和總生物量的影響差異不顯著(表2)。

圖2 不同生態(tài)系統(tǒng)類型、植物類型、氮形式、施氮水平和施氮持續(xù)時間對植物生物量分配的影響Fig.2 Effect of elevated nitrogen on biomass allocation with different ecological type, vegetation type, N form, N level and durationa：地上生物量,aboveground biomass;b：地下生物量,belowground biomass;c：根冠比,Root/shoot;d：總生物量,total biomass;圖右括號內(nèi)的數(shù)值代表觀測值個數(shù)

2.6 不同施氮持續(xù)時間下植物生物量分配對模擬氮沉降的響應(yīng)

本研究將施氮持續(xù)時間分為3個階段,不同持續(xù)時間對植物地上和地下生物量的影響差異極顯著,施氮短于1年及1—3年會明顯提高植物地上生物量分配,當(dāng)施氮3年及以上時這種促進(jìn)作用變得不明顯(圖2a)。施氮短于1年時,植物地下生物量分配明顯提高(平均效應(yīng)量=0.337;95%CI：0.176—0.498;圖2b),繼續(xù)延長施氮時間,植物地下生物量分配變化不再明顯(圖2b)。植物根冠比在不同施氮持續(xù)時間普遍降低,總生物量普遍增加,但施氮持續(xù)時間對根冠比和總生物量的影響差異并不顯著(表2)。

表2 氮沉降對植物生物量分配影響因子的異質(zhì)性分析

QB：組間異質(zhì)性,between-group heterogeneity;*代表在P<0.05處差異顯著,**代表差異極顯著

3 討論與結(jié)論

3.1 討論

Fu等[82]的Meta分析研究表明,氮沉降對植物地上生物量有明顯的促進(jìn)作用,與本研究結(jié)果一致,植物地上生物量在氮沉降下明顯增加可能是因?yàn)榈两翟黾恿送寥烙行У?土壤養(yǎng)分充足使植物分配更多生物量給地上組織造成的[83-84]。本研究發(fā)現(xiàn),莖生物量在氮輸入條件下表現(xiàn)為明顯增加趨勢,這和Lu等[85]的Meta分析結(jié)果一致,可能原因是氮沉降使植物養(yǎng)分運(yùn)輸能力加強(qiáng),進(jìn)而表現(xiàn)為莖部的顯著增加。除上述結(jié)論外,本研究還發(fā)現(xiàn)隨施氮時間延長(本研究中為≥3年),氮處理對植物地上生物量的促進(jìn)作用逐漸消失,由此可見氮沉降對植物生長的促進(jìn)作用存在時間差異。因此,如果大氣氮沉降在未來得不到有效控制,其對植物生長所產(chǎn)生的抑制作用會隨時間推移而慢慢顯現(xiàn)出來。施氮水平的高低也會顯著影響植物地上生物量,陸生植物地上生物量在中氮水平所受促進(jìn)作用最大,更高的施氮水平反而會減弱促進(jìn)作用,大量研究也發(fā)現(xiàn)了同樣的結(jié)論[28,86]。造成這一現(xiàn)象的可能原因是長期高濃度施氮會使土壤酸化[77- 88]或養(yǎng)分失衡[89- 90]進(jìn)而抑制植物生長。由于Metawin 只能用于分析單因素因子對效應(yīng)值的影響,而植物生物量分配對氮沉降的響應(yīng)受多因子控制,如氮沉降量、沉降時間等,因此在進(jìn)行植物生物量分配對氮沉降響應(yīng)的亞組分析時,可能存在一定的局限性。

根冠比在研究陸地生態(tài)系統(tǒng)中碳、氮分配和儲存時起著重要的指示作用,預(yù)測植物在應(yīng)對全球氣候變化情景時是如何進(jìn)行地上、地下生物量分配具有重要意義。大量有關(guān)氮沉降模擬試驗(yàn)的Meta分析結(jié)果表明外源施氮會顯著降低植物的根冠比[85,91- 92],與本研究的結(jié)果一致。植物地上生物量對氮沉降的敏感性要顯著高于地下[93],根冠比降低可能和地上生物量對氮沉降響應(yīng)更敏感有關(guān)。本研究發(fā)現(xiàn)生態(tài)系統(tǒng)類型會顯著影響植物的地上、地下生物量分配對氮沉降的響應(yīng),與Wang等[94]的結(jié)果一致。相比于森林生態(tài)系統(tǒng),草地生態(tài)系統(tǒng)中植物根冠比在氮沉降下減小并不明顯,可能原因是在氮輸入時植物的光合作用會顯著加強(qiáng),植物對水分和養(yǎng)分的需求也會隨之增強(qiáng),進(jìn)而使更多的有機(jī)物和能源分配給根系用以維持土壤和根系之間的水分運(yùn)輸和養(yǎng)分獲取,而這種現(xiàn)象草地比森林更明顯[95- 96],本研究中草地植物的地下生物量在外源氮輸入時有增加趨勢,也進(jìn)一步驗(yàn)證了上述解釋。植物種類的差異會顯著影響植物根冠比對模擬氮沉降的響應(yīng)[64,97],本研究證實(shí)了上述結(jié)論,除闊葉樹外,其他植物根冠比對氮沉降的響應(yīng)與未分類前存在差異,可能原因是樣本量太小。與本研究不同的是Fu等[82]的Meta分析發(fā)現(xiàn)氮沉降對根冠比的影響不顯著,可能是因?yàn)镕u等的Meta分析只研究了高山植物根冠比在氮沉降下的變化。

植物地下生物量是全球陸地生態(tài)系統(tǒng)碳儲量的重要組成部分,在全球生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)中起重要作用。本研究中植物細(xì)根和粗根生物量在模擬氮沉降條件下并沒有顯著變化(圖1),但總的地下生物量卻顯著增加,與Liu等[98]的Meta分析結(jié)果一致,這表明當(dāng)前植物生長仍處于氮限制狀態(tài)。細(xì)根生物量在氮輸入時并不會增加,但細(xì)根周轉(zhuǎn)率和呼吸卻會顯著提高,植物主要靠細(xì)根吸收養(yǎng)分,細(xì)根周轉(zhuǎn)率提高會促進(jìn)植物對養(yǎng)分的吸收[91],此外,根系呼吸和根系中的氮含量成正比[99],因此,即使細(xì)根生物量沒有顯著增加,但植物在氮沉降下依然可以加強(qiáng)對土壤有效氮的吸收。氮沉降對植物地下生物量的促進(jìn)作用只在短時間內(nèi)表現(xiàn),當(dāng)沉降持續(xù)時間過長,促進(jìn)作用消失,可能是長期持續(xù)性供氮使土壤處于氮飽和狀態(tài),進(jìn)而限制了地下部分的生長。

目前有關(guān)氮輸入對植物生物量累積作用較為一致的結(jié)論是：氮輸入能有效促進(jìn)氮缺乏生態(tài)系統(tǒng)植物生物量累積,但在氮飽和生態(tài)系統(tǒng)中卻有相反結(jié)論[100- 101]。本研究發(fā)現(xiàn)盡管植物生物量累積對氮輸入的響應(yīng)較一致,但生態(tài)系統(tǒng)類型、植物類型和施氮水平等不同均會顯著影響植物生物量累積對模擬氮沉降的響應(yīng)。目前所進(jìn)行的氮沉降模擬研究在不同陸地生態(tài)系統(tǒng)均有開展,草原約覆蓋了陸地表面的25%,通常處于氮限制狀態(tài)[102- 103],本研究中氮沉降對草原生物量的促進(jìn)作用要明顯高于森林,Xia等[104]的Meta分析結(jié)果也表明氮輸入對草本生物量的促進(jìn)作用要顯著大于木本。其原因可能是氮沉降會緩解草原的氮限制狀態(tài),使草本植物得以旺盛生長;而對于森林,盡管溫帶森林處于氮限制狀態(tài),但熱帶森林一般處于氮飽和狀態(tài)[105](本研究中森林的試驗(yàn)樣地以熱帶、亞熱帶居多),這也就很好的詮釋了為何草原中植物生物量受氮沉降的促進(jìn)作用要明顯高于森林,這一變化對未來群落演替和植被動態(tài)具有重要意義。植物生物量累積在中氮水平(本研究為60—120 kg hm-2a-1)達(dá)到最大,這和地上生物量的變化一致,也進(jìn)一步說明植物生物量在模擬氮沉降研究中的累積主要是由地上生物量增加引起的。

3.2 結(jié)論

(1)氮沉降會對植物的地上生物量產(chǎn)生顯著影響。具體表現(xiàn)為：地上生物量在外源氮輸入時顯著增加,葉生物量和莖生物量在氮輸入時均表現(xiàn)出明顯增加趨勢,這可能和氮輸入條件下植物加強(qiáng)光合作用和養(yǎng)分運(yùn)輸有關(guān),植物地上部分所受的促進(jìn)作用表明植物冠層結(jié)構(gòu)有可能在氮沉降下擴(kuò)大。

(2)植物地下生物量在外源氮輸入時所受促進(jìn)作用不及地上部分,氮輸入對細(xì)根和粗根生物量均表現(xiàn)出促進(jìn)作用,但并不顯著。植物地上和地下生物量對氮輸入響應(yīng)的差異導(dǎo)致根冠比在氮輸入時顯著降低,這說明相比于根部,植物的地上部分對氮輸入更加敏感,即地上部分更有可能從短期氮沉降中獲利。

(3)生態(tài)系統(tǒng)類型和植物種類會顯著影響植物根冠比和總生物量對氮輸入的響應(yīng)。氮沉降對草地(草本)的促進(jìn)作用要優(yōu)于森林(木本),這說明氮沉降有可能會對未來的植被動態(tài)及群落演替產(chǎn)生影響。此外,根冠比對氮沉降的響應(yīng)會顯著受到施氮形式影響,相比于尿素,硝酸銨對根冠比的作用更明顯,這說明在氮沉降對植物生物量影響的模擬試驗(yàn)中,施氮形式有可能是造成各獨(dú)立研究結(jié)果差異的一個重要原因。

(4)短期內(nèi)氮沉降將有利于植物生物量累積,隨著時間延長促進(jìn)作用逐漸消失。這暗示著未來氮沉降背景下植物生長可能受限,這為提前應(yīng)對氮沉降對植物生長可能產(chǎn)生的消極影響起到了很好的警示作用,也可為未來植被和生態(tài)系統(tǒng)管理提供理論指導(dǎo)和科學(xué)依據(jù)。

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