三江平原典型沼澤濕地螺類組成生態(tài)指示

管 強,武海濤,*,陳展彥,2,李洪宇,蘆康樂,2,劉吉平,呂憲國

1 中國科學(xué)院東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所/濕地生態(tài)與環(huán)境重點實驗室, 長春 130102 2 中國科學(xué)院大學(xué), 北京 100049 3 黑龍江三江國家級自然保護區(qū)管理局, 佳木斯 156500 4 吉林師范大學(xué)旅游與地理科學(xué)學(xué)院, 四平 136000

濕地是分布于陸地系統(tǒng)和水體系統(tǒng)之間的,由陸地系統(tǒng)和水體系統(tǒng)相互作用形成的自然綜合體[1- 2]。濕地生態(tài)系統(tǒng)具有重要的水文功能、生物地球化學(xué)功能和生態(tài)功能,具有豐富的動、植物種類及多樣性。沼澤濕地是中國東北濕地的最重要的類型之一,沼澤與沼澤化草甸濕地占濕地總面積的三分之二[3]。

水是控制濕地形成和功能維持的重要因素,濕地植被組成和植物物種豐富度和多樣性隨著水深變化而不同。在三江平原沼澤濕地隨著淹水深度的增加,濕地植被往往以小葉章Deyeuxiaangustifolia(Kom.) Y. L. Chang、臌囊苔草CarexschmidtiiMeinsh.、毛苔草CarexlasiocarpaEhrh.、漂筏苔草CarexpseudocuraicaF. Schmidt為主的群落。大型無脊椎動物是濕地生物多樣性的組成部分[4- 5]。它受到水文特征、植被類型、捕食等因子的影響?，F(xiàn)有研究不同程度上揭示了植被與水生無脊椎動物之間的關(guān)系[6- 8],有無植被、植被類型、植物密度、植物的生物量均會對無脊椎動物群落產(chǎn)生影響[7,9- 12]。

螺類是軟體動物腹足綱的通稱,在眾多濕地類型中分布廣泛,是濕地中最為典型和常見的無脊椎動物類群之一,近來被認為是淡水濕地生態(tài)系統(tǒng)的良好指示物種[5,13- 14]。螺類具有類群多樣性,有肺的種類呼吸空氣,能夠耐受缺氧并且通常能夠抵抗暫時或季節(jié)性干燥;無肺的種類使用鰓呼吸并且需要含氧水存活[15]。螺類傾向于取食植物、吸收含碳的藻類和碎屑,同時又被其他高等動物(如水鳥、魚類等)所取食。螺類移動緩慢,分類學(xué)、生態(tài)學(xué)、生理學(xué)上的差異和食物網(wǎng)中的位置使得螺類有助于描述濕地中各種環(huán)境因素的影響[13]。

對中國東北不同植被類型沼澤濕地的螺類進行調(diào)查,通過分析比較不同植被類型沼澤濕地螺類的組成及群落差異,研究螺類在沼澤濕地生態(tài)系統(tǒng)中對不同植被類型的指示功能,并為該區(qū)域濕地生物多樣性的保護提供依據(jù)。

1 研究地區(qū)概況及研究方法

1.1 研究區(qū)概況

三江平原位于中國東北的黑龍江省,由黑龍江、松花江和烏蘇里江形成,緯度介于45°01′N和48°28′N之間,經(jīng)度介于130°13′E和135°05′N之間,總面積1090萬hm2[16]。三江平原擁有豐富的沼澤濕地資源和多樣的沼澤濕地類型。研究區(qū)氣候類型為溫帶濕潤季風(fēng)氣候,年平均氣溫1.9℃,年平均降水量600mm,季節(jié)性封凍,無霜期為125d。月平均氣溫從1月的-21℃到7月的22℃。超過60%的降水發(fā)生在7月到9月。研究區(qū)的平均海拔為55m。淡水莎草沼澤是三江平原自然濕地的主要類型。采樣點選擇在三江平原沼澤濕地生態(tài)試驗站、洪河國家級自然保護區(qū)、洪河三區(qū),濕地的基本水質(zhì)、水文、底質(zhì)特征見表1[3,17]。

表1 不同類型濕地基本特征[3,17]

1.2 樣品采集和實驗室處理

螺類通常在夏季產(chǎn)卵繁殖,選擇在2014年9月(秋季),2015年5月(春季)進行螺類的調(diào)查采樣來避免螺類產(chǎn)卵對其分布的影響,并且可以減少螺類樣品鑒定方面幼體帶來的干擾。采用D-型抄網(wǎng)在小葉章沼澤化草甸(4個采樣點)、臌囊苔草(4個采樣點)、毛苔草(5個采樣點)和漂筏苔草(4個采樣點)濕地中,在每個樣點內(nèi)隨機選取4個點作為重復(fù)子樣本,水平采樣,距離為1m。每個采樣點中四網(wǎng)(0.35m×1m)子樣本混合為一個樣品。D--型抄網(wǎng)被認為在沼澤濕地中能有效地采樣豐富的無脊椎動物[18],能夠過濾整個水體、刮到底部、掃過水上和水下植被的表面,能采集到一個相對完整的螺類群落[19],并且沼澤濕地中植被多度和蓋度較大,相對于其他工具可以更有效的進行無脊椎動物樣品采集。

在實驗室用實體顯微鏡下將螺類從沉積物和植物殘體中挑出,并保存在95%乙醇中。螺類的鑒定使用《中國經(jīng)濟動物志-淡水軟體動物》[20]、《中國動物圖譜-軟體動物》(第四冊)[21]、《底棲動物與河流生態(tài)評價》[22]等將螺類鑒定到盡可能低的分類單元。所有螺類的物種名在2016年5月經(jīng)過中國科學(xué)院動物研究所劉月英先生確認。虹蛹螺科、琥珀螺科、瓦婁蝸牛科鑒定到屬,其他科的螺類鑒定到種。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

為了識別螺類群落結(jié)構(gòu)的變化和識別不同采樣點之間的可能分組,我們使用Bray-Curtis相似性作為距離度量進行種水平上的聚類分析和非度量多維排序,數(shù)據(jù)被平方根轉(zhuǎn)換以減少影響。當聚類分析顯示分組時,使用群落相似性分析(ANOSIM)測試來評估哪些組之間存在顯著差異。使用指示物種分析[23]來識別不同濕地類型的指示物種,該分析使用指定組中的物種的豐度和出現(xiàn)頻率來為每個物種生成從0(無指示)和100(完全指示)的值,然后我們進行蒙特-卡羅檢驗以測試指示物種的顯著性。我們使用方差分析來分析不用濕地之間螺類個體數(shù)、類群數(shù)、多樣性指數(shù)的差異。聚類分析、非度量多維標度、群落差異性分析使用PRIMER 7軟件[24],指示物種分析使用PC-ORD 5,方差分析使用SPSS 21.0。

2 結(jié)果與分析

2.1 螺類群落結(jié)構(gòu)組成特征分析

共采集到4452個螺類,隸屬8科13屬17種。螺類組成多樣,包括水生、陸生有肺螺和水生無肺螺(表2)。螺類個體數(shù)為臌囊苔草濕地>小葉章濕地>漂筏苔草濕地>毛苔草濕地;螺類類群數(shù)為小葉章濕地>臌囊苔草濕地>毛苔草濕地>漂筏苔草濕地。方差分析結(jié)果同樣表明螺類的總個體數(shù)(F=5.727,P<0.01)和總類群數(shù)(F=4.143,P<0.05)在不同植被類型濕地之間存在顯著性差異(表2)。

表2 不同濕地類型螺類種類及個體數(shù)

+++代表該物種個體數(shù)占總個體數(shù)比例大于10%,++代表1%—10%,+代表<1%,-代表未發(fā)現(xiàn)此物種;**代表P<0.01, *代表P<0.05

長蘿卜螺Radixperegra(Müller)(F=4.541,P<0.05)、無褶螺Aplexahypnorum(Linnaeus)(F=6.900,P<0.01)、角扁卷螺Planorbiscorneus(Linnaeus) (F=3.964,P<0.05)、半球多脈扁螺(F=44.077,P<0.01)、平盤螺ValvatacristataMüller(F=3.661,P<0.05)在4種不同類型濕地內(nèi)其豐富度存在顯著性差異。小葉章濕地的優(yōu)勢螺類為無褶螺、離心旋螺Gyrauluscentrifugus(Westerlund)和半球多脈扁螺Segmentinahemisphaerula(Benson);臌囊苔草濕地優(yōu)勢螺類為長蘿卜螺、角扁卷螺和半球多脈扁螺;毛苔草濕地優(yōu)勢螺類為長蘿卜螺和光亮隔扁螺Segmentinanitida(Müller);漂筏苔草濕地優(yōu)勢螺類為尖口圓扁螺Helicorbiscantori(Benson)、光亮隔扁螺和平盤螺。烏蘇里豆螺BithyniaussuriensisBüttner & Ehrmann(豆螺科)只在漂筏苔草濕地中采集到,小土蝸(椎實螺科)只在小葉章濕地中采集到,狹蘿卜螺Radixlagotis(Schrank)(椎實螺科)只在毛苔草濕地中采集到。

不同類型濕地螺類多樣性指數(shù)如圖1所示。單因素方差分析表明,Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(F=7.190,P<0.01)和Marglef種類豐度指數(shù)(F=5.524,P<0.05)均存在顯著性差異。對于Shannon-Wiener多樣性指數(shù),小葉章沼澤化草甸和毛苔草濕地、臌囊苔草濕地和毛苔草濕地、臌囊苔草濕地和漂筏苔草濕地之間無顯著差異。對于Marglef種類豐度指數(shù),小葉章沼澤化草甸和臌囊苔草濕地、小葉章沼澤化草甸和毛苔草濕地、臌囊苔草濕地和毛苔草濕地、臌囊苔草濕地和漂筏苔草濕地、毛苔草濕地和漂筏苔草濕地之間無顯著差異。

圖1 不同類型濕地螺類多樣性指數(shù)Fig.1 Four diversity index of snails in different types of wetlands

2.2 濕地螺類群落聚類分析和指示物種篩選

首先依據(jù)聚類分析結(jié)果得到的NMDS圖,擬合度(2D stress)為0.11,在相似度為50時,顯示了17個采樣點可以分為5個組 (圖2)。其中2個漂筏苔草濕地(漂筏苔草1和漂筏苔草3)和另外2個漂筏苔草濕地(漂筏苔草2和漂筏苔草4)在NMDS圖中分裂成兩個組(圖2)。對這兩個組進行相似性分析(Analysis of Similarities),結(jié)果顯示兩個組的差異性不顯著(R=1,P=0.333),表明可以將這兩個組合并看成一個單獨的組,不同于其他3個類型濕地(小葉章濕地的4個點、臌囊苔草濕地的4個點和毛苔草濕地的5個點分別構(gòu)成了單獨的組)組。因此17個采樣點可以分為4個單獨的組,這和不同濕地類型剛好吻合,且不同組間存在顯著性差異(表3)。

6種螺類是不同類型濕地的指示物種(P<0.05)(表4)。無褶螺Aplexahypnorum(Linnaeus)(膀胱螺科)是小葉章濕地的指示物種;小土蝸Galbapervia(Martens)(椎實螺科)、半球多脈扁螺Segmentinahemisphaerula(Benson)(扁卷螺科)和虹蛹螺Pupilla sp.(虹蛹螺科)是臌囊苔草濕地的指示物種;陸生用肺呼吸的琥珀螺Succinea sp.(琥珀螺科)是毛苔草濕地的指示物種;平盤螺ValvatacristataMüller(盤螺科)是漂筏苔草濕地的指示物種(表4)。

圖2 不同類型濕地螺類集合的非度量多維標度標序圖Fig.2 NMDS ordination of snail abundance (Bray-Curtis similarity) found in different types of wetlands

因素Factors差異性Dissimilarity(P)臌囊苔草濕地C. schmidtii wetlands毛苔草濕地C. lasiocarpa wetlands漂筏苔草濕地C. pseudocuraica wetlands小葉章沼澤化草甸 D. angustifolia wetlands0.688(0.029)1(0.008)0.573(0.029)臌囊苔草濕地C. schmidtii wetlands1(0.008)1(0.0029)毛苔草濕地C. lasiocarpa wetlands0.744(0.008)

表4 不同類型濕地的螺類指示物種

3 討論

全世界淡水濕地中的螺類主要來自于扁卷螺科,椎實螺科,膀胱螺科[25]。中國東北沼澤濕地中的螺類大多數(shù)來自于這3個科,本研究中這3個科的螺類種類數(shù)占到全部種類數(shù)的63%,并且長蘿卜螺(椎實螺科)、泉膀胱螺(膀胱螺科)、白旋螺(扁卷螺科)和角扁卷螺(扁卷螺科)在4種植被類型濕地中均采集到。在淡水沼澤濕地中的螺類,與河流的洪泛平原相比可能有較小的多樣性。我們在17個沼澤濕地中共采集到螺類8科17種,在相同地理區(qū)的烏蘇里江洪泛平原采集到了更多種類的螺共10科28種,沼澤濕地每個點的螺類的種類數(shù)也是低于烏蘇里江洪泛平原的(14.58±0.67)種[14];但是沼澤濕地螺類分布密度略大于烏蘇里江洪泛平原的179.81±87.83,由于沼澤濕地中水流速度相對較慢,有豐富的食源可供螺類取食[4],有利于螺類的繁殖。

隨著水深的增加,螺的種數(shù)呈現(xiàn)減少趨勢(表2),是由于隨著水深的增加,水生有肺螺類和陸生螺類的減少導(dǎo)致的。但是螺分布密度最高值出現(xiàn)在臌囊苔草濕地,因為臌囊苔草濕地位于水陸波動和交互作用的強烈交錯帶,而采集到的螺類大多數(shù)屬于水生有肺螺類。而隨著水深的增加,水生有肺的螺類爬到水面重新填充他們氣囊的難度也隨之增加[15]。本文中pH范圍在6.0—6.7,并且不同采樣點之間無顯著差異,對螺類的分布影響不大。pH過高或過低對螺類物種分布均有顯著影響,水生有肺螺類殼口無厴片,水體可以直接和螺類身體接觸,故水生有肺螺類對pH反應(yīng)比較敏感;而水生無肺螺類殼口有厴片,厴片可以起到保護螺類身體的作用,使螺類對pH有一定短時間的耐受性[26]。此外,由于螺類在其貝殼的形成過程中,需要大量的碳酸鈣,所以水體pH會影響螺類的分布[26]。礦化度不僅僅受底質(zhì)背景的影響,更反映了換水周期和稀釋條件[27],也在不用程度上對螺類產(chǎn)生影響。水體水文水質(zhì)特征對螺類群落結(jié)構(gòu)、螺類分布的影響還需要進一步研究。

指示物種分析支持我們關(guān)于17個不同植被類型濕地的4個分組(表4)。6種螺類分別是4類濕地的指示物種,其中漂筏苔草濕地中的平盤螺(盤螺科)是用鰓呼吸的螺,其余5種螺類均是用肺呼吸的螺類。小葉章濕地的指示物種為無褶螺(膀胱螺科),無褶螺在歐洲是瀕危物種[28],對環(huán)境敏感[29-30],它喜歡棲息在特別淺的水域,通常是定期干燥的水域,雖然當棲息地干燥時,無褶螺本身死亡,但是它的卵非常耐干燥,也就是說當下一次有水補給后,卵可以孵化。臌囊苔草濕地中有3個指示物種,虹蛹螺屬是一種陸生有肺的螺類,它的存在也進一步說明了臌囊苔草群落水陸交互作用強烈的特征。琥珀螺通常以藻類、苔蘚、腐殖質(zhì)和植物的幼芽、嫩葉為食,可在水草、水面上飄浮運動,毛苔草濕地琥珀螺為指示物種可能與毛苔草群落伴生的苔蘚、藻類有關(guān)。而漂筏苔草濕地中的指示物種平盤螺,與漂筏濕地水深通常較深有關(guān)。

對比4種不同植被類型濕地螺類的生物多樣性指數(shù)發(fā)現(xiàn)(圖1),Shannon-winner多樣性指數(shù)和Marglef豐富度指數(shù)均為小葉章濕地最大,這與此次在小葉章濕地采集到的螺類的物種數(shù)較多是相符合的。臌囊苔草濕地螺類的Shannon-winner多樣性指數(shù)、Marglef豐富度指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)均為最低,這可能是由于一種或幾種螺類在臌囊苔草濕地處集聚導(dǎo)致的。雖然毛苔草濕地和漂筏苔草濕地有較低的類群數(shù),但是他們有中等的Shannon-winner多樣性指數(shù)和Marglef豐富度指數(shù)。值得指出的是,生物多樣性與多種環(huán)境因素關(guān)系密切[27,31],但是植被對生物多樣性的影響是不可忽視的。

植物的直接和間接作用影響螺類的分布和多度。直接作用是提供生境的復(fù)雜性,為取食植物的根、莖、葉以及凋落物的螺類提供豐富的食物來源;間接作用為螺類棲息提供了穩(wěn)定的生境,植物的枝葉分化復(fù)雜化和根叢結(jié)構(gòu)復(fù)雜化為螺類提供了躲避捕食的場所[32- 33]。在三江平原沼澤濕地中,不同的微地貌形成了不同的勢能區(qū)、造成了水熱分布的差異,產(chǎn)生了不同的植被群落[34],來對螺類群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生影響。

本研究結(jié)果表明,以不同類型沼澤濕地中,螺類的種類組成和多樣性特征差異顯著,且不同濕地類型中,螺類指示性物種不同,說明螺類群落可以作為不同類型濕地的指示物種。以水生無脊椎動物作為指示物種來進行生態(tài)健康評價、環(huán)境監(jiān)測和生態(tài)環(huán)境變化在河流和湖泊中已經(jīng)得到了廣泛的應(yīng)用,但是將水生無脊椎動物作為沼澤濕地的指示物種并不是很成功。近來人們已經(jīng)開始探索用螺類作為沼澤濕地的指示物種進行濕地生物評估[4- 5,35]。并且螺類群落在東北沼澤濕地作為指示物種來識別受損濕地和健康濕地已經(jīng)取得了成功[13]。相對于無脊椎動物更加細致的分類書目和分類專家;易于采集的相對大的個體和硬殼;快速和方便從植物殘體中分離使得螺類更加適合作為環(huán)境變化的指示物種。濕地植被恢復(fù)過程中沒有一個評價恢復(fù)程度的指標,利用相鄰區(qū)域無損或受損較小的濕地螺類群落來指示以生物恢復(fù)為目標的濕地植被恢復(fù)是可行的。

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