四川盆地亞熱帶常綠闊葉林凋落葉多酚類物質(zhì)在不同降雨期間的降解特征

馬志良, 楊萬勤, 吳福忠, 譚 波

四川省林業(yè)生態(tài)工程省級(jí)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 四川農(nóng)業(yè)大學(xué)生態(tài)林業(yè)研究所, 成都 611130

凋落物分解是重要的森林生態(tài)系統(tǒng)過程之一,在維持森林生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力、凈碳儲(chǔ)量、土壤有機(jī)質(zhì)的形成、森林植被群落演替等方面具有不可替代的作用和地位[1]。凋落物分解過程同時(shí)受到氣候、凋落物基質(zhì)質(zhì)量、分解者群落等生物和非生物因素的綜合調(diào)控[1- 2]。植物多酚,也稱單寧,是植物體合成的一類復(fù)雜的次生代謝產(chǎn)物,具多元酚結(jié)構(gòu),在結(jié)構(gòu)上可分為水解單寧和縮合單寧兩大類,廣泛分布于植物的皮、根、葉和果實(shí)中,在許多針葉樹種的樹皮中含量可高達(dá)20%—40%,僅次于纖維素、半纖維素和木質(zhì)素[3]。植物多酚由多環(huán)芳烴核和活性官能團(tuán)聚合而成,相對分子質(zhì)量大,結(jié)構(gòu)復(fù)雜,化學(xué)性質(zhì)活潑[4]。這類物質(zhì)雖不能通過各種代謝途徑直接影響植物的生長發(fā)育,但是其在植物進(jìn)化過程中扮演著重要作用,如能提高植物對環(huán)境的適應(yīng)性和空間競爭能力、抵御植食性動(dòng)物的啃食、增強(qiáng)抗病性及化感作用等[5];同時(shí)對整個(gè)森林生態(tài)系統(tǒng)過程具有重要的生態(tài)反饋意義[6]。多酚類物質(zhì)在植物體內(nèi)不易遷移,不能被植物重新利用,在森林凋落物中,尤其是針葉樹種凋落物,多酚類物質(zhì)含量常常很高[7]。凋落物多酚類物質(zhì)含量是一類重要的基質(zhì)質(zhì)量指標(biāo),其含量的多寡常被用作預(yù)測凋落物分解速率的指標(biāo)[1,7- 9]。一般地,多酚類物質(zhì)含量越高,凋落物分解速率越慢[10- 11],同時(shí)也受到水解單寧和縮合單寧含量相對比例的調(diào)控。然而,目前關(guān)于凋落物分解的研究主要集中在大量元素釋放動(dòng)態(tài)(如C、N、P等)[12- 13]以及木質(zhì)素、纖維素降解特征等[14- 15]方面,凋落物分解過程中多酚類物質(zhì)的降解動(dòng)態(tài)仍不十分清楚。在濕熱的亞熱帶常綠闊葉林區(qū),凋落物分解由生物降解主導(dǎo),土壤微生物和土壤動(dòng)物對凋落物難分解成分(木質(zhì)素、纖維素和多酚等)的降解過程具有顯著貢獻(xiàn)[16- 17]。四川盆地亞熱帶常綠闊葉林每年在秋冬季節(jié)出現(xiàn)葉凋落高峰[18],新鮮的凋落葉首先經(jīng)過幾個(gè)月的旱季分解,迎來水熱條件較好的雨季。季節(jié)性降雨期間,良好的水熱環(huán)境更適宜于生物分解者生長、繁殖和活動(dòng),凋落物生物降解過程強(qiáng)烈進(jìn)行。然而,凋落物的生物降解同時(shí)受到分解者群落、凋落物基質(zhì)質(zhì)量和降解所處的環(huán)境條件的綜合影響[19]。不同分解時(shí)期凋落物的基質(zhì)質(zhì)量和分解所處的環(huán)境不斷發(fā)生變化,分解者群落結(jié)構(gòu)與活性也在不斷變化[20]。因此,不同基質(zhì)質(zhì)量的凋落葉多酚類物質(zhì)在不同降雨時(shí)期可能具有明顯不同的降解特征。然而,目前仍然缺乏季節(jié)性降雨對凋落物多酚類物質(zhì)降解過程的影響研究[21]。

四川盆地地處長江上游的亞熱帶常綠闊葉林區(qū),具有雨熱同季的氣候特點(diǎn),干濕季分明,季節(jié)性降雨期長達(dá)5—6個(gè)月。前期研究結(jié)果發(fā)現(xiàn),季節(jié)性降雨期間,由于相對較好的水、熱等環(huán)境條件,凋落物具有更為明顯的分解特征,凋落葉在第一年分解了27.75%—72.09%,季節(jié)性降雨期的凋落葉質(zhì)量損失達(dá)到69%以上,顯著高于旱季[22]。因此,凋落葉多酚類物質(zhì)降解過程在季節(jié)性降雨期間可能加快,且受到不同樹種凋落葉基質(zhì)質(zhì)量的影響。本文以四川盆地亞熱帶常綠闊葉林最具代表性的3個(gè)針葉樹種馬尾松(Pinusmassoniana)、柳杉(Cryptomeriafortunei)、杉木(Cunninghamialanceolata)和3個(gè)闊葉樹種香樟Cinnamomumcamphora)、紅椿(Toonaciliata)、麻櫟(Quercusacutissima)凋落葉為研究對象,根據(jù)實(shí)際降雨特征,采用凋落物袋法研究了6種凋落葉多酚類物質(zhì)在不同雨熱季節(jié)的降解特征,以期為更好的認(rèn)識(shí)亞熱帶常綠闊葉林凋落物分解過程提供基礎(chǔ)理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

本研究區(qū)域位于四川省崇州市榿泉鎮(zhèn)四川農(nóng)業(yè)大學(xué)現(xiàn)代農(nóng)業(yè)研發(fā)基地,該基地占地面積133.33hm2,坐落于長江上游四川省川西平原西部,地理坐標(biāo)103°38′31′′—103°39′22′′E,30°33′16′′—30°33′54′′N,海拔516m,屬四川盆地亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候。該地區(qū)年平均氣溫16.0℃,年平均降水量1015.2mm,降雨主要集中在5—9月,降雪稀少。年平均日照時(shí)數(shù)為1161.5h,平均無霜期為283d。土壤類型為老沖積黃壤。研究區(qū)域土壤性質(zhì)以及植被狀況詳見文獻(xiàn)[23]。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)和樣品處理

2012年10月底在四川盆地典型生態(tài)系統(tǒng)用尼龍網(wǎng)收集馬尾松、柳杉、杉木、香樟、紅椿、麻櫟的新鮮凋落葉。收集好的6種凋落葉帶回實(shí)驗(yàn)室,經(jīng)自然風(fēng)干后,每個(gè)樹種準(zhǔn)確稱取10g裝入凋落物袋內(nèi)(規(guī)格為20cm×20cm,網(wǎng)孔大小為底部0.5mm,表面層1mm)并標(biāo)記,每種凋落葉分別裝15袋,共計(jì)90袋。另外分別稱取相同質(zhì)量(10g)的6種樹種凋落葉各3份,在65℃下烘干至恒量,測定含水量,用于推算放置在凋落物袋內(nèi)凋落葉的初始干質(zhì)量。烘干的凋落葉樣品粉碎后用于初始多酚類物質(zhì)含量及其他基質(zhì)質(zhì)量指標(biāo)的測定。其中,多酚類物質(zhì)含量采用福林酚法測定。6種凋落葉分解前多酚類物質(zhì)含量見表1,凋落葉其他初始基質(zhì)質(zhì)量特征詳見文獻(xiàn)[22]。

根據(jù)前期調(diào)查,于2013年1月18日在研究區(qū)域內(nèi)選擇3塊無高大喬木和灌木遮掩、地形平坦的空曠地表作為重復(fù)試驗(yàn)樣地,每塊樣地之間間隔大約10m。首先去除試驗(yàn)樣地土壤表面的植物和凋落物,再將凋落物袋平鋪于地表,每種凋落物袋在每塊試驗(yàn)樣地上放置5袋。樣品埋設(shè)后,在試驗(yàn)地地表凋落物袋內(nèi)設(shè)置一個(gè)紐扣式溫度記錄器(iButton DS1923-F5, Maxim/Dallas Semiconductor, Sunnyvale, USA),設(shè)定為每120min讀取一次溫度數(shù)據(jù),自動(dòng)記錄試驗(yàn)期間地表的溫度變化(圖1)。根據(jù)崇州市多年降雨資料以及試驗(yàn)期間實(shí)際降雨?duì)顩r(圖1),將試驗(yàn)時(shí)間劃分為微量降雨期(MRS: 2013年1月18日—2013年2月19日)、春季少雨期(SRS: 2013年2月19日—2013年4月22日)、雨季前期(ERS: 2013年4月22日—2013年8月19日)、雨季后期(LRS: 2013年8月19日—2013年10月22日)和冬季少雨期(WRS: 2013年10月22日—2014年1月18日)5個(gè)時(shí)期。各時(shí)期降雨量數(shù)據(jù)詳見文獻(xiàn)[22]。具體采樣時(shí)間為2013年2月19日、4月22日、8月19日、10月22日和2014年1月18日,每次從每塊樣地內(nèi)采集每種凋落物袋各1袋,帶回實(shí)驗(yàn)室。小心去除表面泥土和新長入的細(xì)根,于65℃烘干至恒量,測定剩余凋落葉的質(zhì)量,粉碎后測定多酚類物質(zhì)含量。

1.2.2 數(shù)據(jù)計(jì)算

多酚類物質(zhì)降解率計(jì)算公式為：

E(%) = (M0×C0-Mt×Ct)/ (M0×C0) × 100%;

多酚類物質(zhì)降解量計(jì)算公式為：

R=Mt×Ct-Mt+1×Ct+1;

式中,M0為放置凋落物袋時(shí)袋內(nèi)凋落葉的干質(zhì)量(g);Mt和Mt+1分別為t和t+1采樣時(shí)期凋落物袋內(nèi)凋落葉的干質(zhì)量(g);C0為初始多酚類物質(zhì)含量(mg/g);Ct和Ct+1分別為t和t+1采樣時(shí)期多酚類物質(zhì)含量(mg/g)。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

使用Excel 2003和SPSS 20.0進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析。使用單因素方差分析(one-way ANOVA)和最小顯著差異法(LSD)比較凋落葉分解前多酚類物質(zhì)含量和各分解時(shí)期多酚類物質(zhì)降解量之間的差異。當(dāng)方差不齊時(shí)執(zhí)行不等方差假設(shè)項(xiàng)下的Dunnett′s T3差異顯著性檢驗(yàn)。制圖使用Origin 9.0完成。

圖1 試驗(yàn)期間日平均溫度和月實(shí)際降水量Fig.1 The daily mean temperature and the month actual precipitation during the incubation experiment

2 結(jié)果與分析

2.1 凋落葉多酚類物質(zhì)含量動(dòng)態(tài)

麻櫟凋落葉多酚類物質(zhì)含量最高,香樟最低,且6種凋落葉初始多酚類物質(zhì)含量之間差異顯著(表1)。分解過程中6種凋落葉多酚類物質(zhì)含量動(dòng)態(tài)較為一致,均表現(xiàn)為自微量降雨期起至雨季前期止,多酚類物質(zhì)含量均表現(xiàn)為迅速下降的趨勢;雨季前期結(jié)束時(shí),紅椿凋落葉多酚類物質(zhì)降解完畢,其余5種凋落葉多酚類物質(zhì)含量均降低至5mg/g以下,此后均保持動(dòng)態(tài)平衡(圖2)。

表1 6種凋落葉分解前多酚類物質(zhì)含量/(mg/g)

不同的小寫字母表示不同樹種之間差異顯著(P<0.05)。數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差,n=3

圖2 常綠闊葉林6個(gè)樹種凋落葉多酚類物質(zhì)含量動(dòng)態(tài)Fig.2 Dynamics of polyphenols contents of foliar litter of six tree species in the subtropical evergreen broadleaved forest

2.2 凋落葉多酚類物質(zhì)降解動(dòng)態(tài)

由圖3可見,與凋落葉多酚類物質(zhì)含量動(dòng)態(tài)類似,6種凋落葉多酚類物質(zhì)降解動(dòng)態(tài)變化較為一致,均表現(xiàn)為自分解開始起至雨季前期止,隨降雨量的增加,多酚類物質(zhì)降解率呈現(xiàn)直線增加的趨勢,之后處于穩(wěn)定狀態(tài)。分解1年后,6種凋落葉多酚類物質(zhì)降解率大小順序依次為：紅椿(100%) > 柳杉(97.81%) > 杉木(94.45%) > 麻櫟(93.67%) > 馬尾松(93.06%) > 香樟(91.64%);并且除香樟(雨季前期降解率為28.78%)以外的5種凋落葉多酚類物質(zhì)大量降解發(fā)生在雨季前期(ERS),占全年降解率的44.46%—55.72%;6種凋落葉多酚類物質(zhì)在分解初期旱季兩時(shí)期(MRS和SRS)均有較大的降解量,此時(shí)期多酚類物質(zhì)降解率占全年降解率的42.16%—71.20%。由表2可以看出,凋落葉多酚類物質(zhì)降解受物種和分解時(shí)期的調(diào)控,不同物種凋落葉多酚類物質(zhì)在不同分解時(shí)期具有不同的降解特征,并且降解量具有顯著差異。此外,凋落物初始多酚類物質(zhì)含量對其最終降解率的大小具有決定作用。分解1年后,對凋落葉初始多酚類物質(zhì)含量與其降解率進(jìn)行函數(shù)擬合,發(fā)現(xiàn)二者之間呈顯著地二次函數(shù)關(guān)系(圖4)。

圖3 常綠闊葉林6個(gè)樹種凋落葉多酚類物質(zhì)降解率動(dòng)態(tài)Fig.3 Dynamics of polyphenols degradation rates of foliar litter of six tree species in the subtropical evergreen broadleaved forest

物種SpeciesMRSSRSERSLRSWRS降解總量Total degradation amout馬尾松P. massoniana39.35±8.02Abc58.45±6.77Aab77.25±2.92Aa-3.47±0.48Cd2.17±0.36BCc174.73±0.66C柳杉C. fortunei49.26±17.86Ab50.32±18.58ABb131.19±12.38Aa2.96±0.61Ab2.49±0.32BCb236.23±0.47B杉木C. lanceolata39.18±5.13Ab26.61±5.74Bb84.82±6.25Aa-1.53±1.38Ac3.12±1.50Bbc152.20±0.39E香樟C. camphora28.56±2.29ABa25.42±2.96Ba21.82±1.24Bb-1.22±0.39Bc1.23±0.44CDc75.82±0.040D紅椿T. ciliate48.98±15.80Aab33.44±16.14ABab91.13±7.91Aa0Ab0Db173.55±0.00C麻櫟Q. acutissima13.35±7.32Bb97.70±40.14Aa122.87±33.60ABa-2.47±1.82 ABb10.24±1.98Ab240.70±0.59A

同列不同的大寫字母表示同一分解時(shí)期不同物種多酚類物質(zhì)降解量之間差異顯著(P<0.05),同行不同的小寫字母表示同一物種不同分解時(shí)期多酚類物質(zhì)降解量之間差異顯著(P<0.05)。MRS: 微量降雨期, Micro rainy stage;SRS: 春季少雨期, Spring rainy stage;ERS: 雨季前期, Early stage of rainy season;LRS: 雨季后期, Later stage of rainy season;WRS: 冬季少雨期, Winter brief rainy stage。數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差,n=3

圖4 常綠闊葉林6個(gè)樹種凋落葉多酚類物質(zhì)降解率與多酚類物質(zhì)初始濃度的關(guān)系Fig.4 Relationships between polyphenols degradation rates and initial polyphenols contents of foliar litter of six tree species in the subtropical evergreen broadleaved forest

3 討論

植物多酚類物質(zhì)以凋落物和根系分泌物的形式進(jìn)入到土壤后能改善土壤環(huán)境,提高微生物活性,有利于提高土壤中營養(yǎng)元素的有效性[24- 25],對植物-凋落物-土壤之間的相互作用產(chǎn)生重要影響。植物多酚類物質(zhì)是凋落物的主要組分,它可通過化感作用或者形成蛋白-單寧復(fù)合體“屏障”,阻礙分解者活動(dòng),抑制凋落物分解過程,進(jìn)而促進(jìn)土壤腐殖質(zhì)的形成,將更多的有機(jī)碳固定在土壤中[7]。亞熱帶常綠闊葉林凋落物分解過程由生物降解主導(dǎo),凋落物的生物降解其實(shí)質(zhì)是凋落物在分解酶系統(tǒng)作用下的生物化學(xué)過程[22, 26]。多酚氧化酶是凋落物多酚類物質(zhì)降解的關(guān)鍵酶[6],它主要來源于土壤微生物與土壤動(dòng)物釋放的胞外酶,能將植物殘?bào)w中多酚類物質(zhì)轉(zhuǎn)化為腐殖質(zhì)組分,同時(shí)也參與木質(zhì)素的降解[27- 28]。降水、溫度等通過影響分解者群落結(jié)構(gòu)與活性控制著整個(gè)分解過程。然而,本研究發(fā)現(xiàn),6種凋落葉在分解初期(微量降雨期和春季少雨期)多酚類物質(zhì)含量明顯減少(圖2),多酚類物質(zhì)在這兩個(gè)時(shí)期也呈現(xiàn)出明顯的降解釋放過程,占全年降解率的42.16%—71.20%(圖3和表2)。凋落葉分解初期,降水量少,溫度較低,這均不利于土壤微生物和動(dòng)物的活動(dòng);此時(shí)期內(nèi)多酚氧化酶的活性也較低,更加不利于多酚類物質(zhì)的生物降解[29]。凋落物分解初期多酚類物質(zhì)呈現(xiàn)大量降解釋放的原因可能是由于低溫和干旱導(dǎo)致的機(jī)械破碎所造成的物理損失。前期研究發(fā)現(xiàn),此時(shí)期機(jī)械破碎導(dǎo)致凋落葉出現(xiàn)明顯的質(zhì)量損失[22],同時(shí)對凋落葉木質(zhì)素和纖維素的降解也有一定的貢獻(xiàn)[21]。故凋落葉分解初期強(qiáng)烈的機(jī)械破碎同時(shí)會(huì)導(dǎo)致這一時(shí)期多酚類物質(zhì)的降解損失[30]。隨著分解時(shí)間的進(jìn)行,凋落葉分解進(jìn)入水熱條件較好的雨季,大量的土壤微生物和動(dòng)物在凋落葉上聚集、生長、繁殖,加速凋落葉的分解進(jìn)程[22]。與其他分解時(shí)期相比,雨季前期凋落葉多酚類物質(zhì)的含量呈現(xiàn)出急劇減少的現(xiàn)象,凋落葉多酚類物質(zhì)降解釋放也大量發(fā)生于此時(shí)期(圖2、圖3和表2)。其原因可能有以下幾點(diǎn)：(1) 分解初期,強(qiáng)烈的機(jī)械破碎會(huì)嚴(yán)重破壞凋落葉中蛋白-單寧復(fù)合體結(jié)構(gòu),多酚類物質(zhì)失去“屏障”的保護(hù),有利于多酚類物質(zhì)在雨季時(shí)期的降解[7];(2) 季節(jié)性降雨期間,凋落物分解所處的水、熱條件較好,土壤生物活動(dòng)頻繁加速多酚類物質(zhì)的降解;(3) 土壤微生物大量生長,釋放出更多的多酚氧化酶,同時(shí)多酚氧化酶在該時(shí)期內(nèi)具有較高的活性[31],有利于其降解;(4) 凋落葉分解過程中產(chǎn)生的小分子量酚類物質(zhì)隨即被雨季前期較多的降水淋溶到土壤中[32]。至雨季前期結(jié)束時(shí),凋落葉多酚類物質(zhì)的含量降低至一個(gè)極低的水平(5mg/g),此后一直處于動(dòng)態(tài)平衡狀態(tài),在雨季后期和冬季少雨期,6種凋落葉多酚類物質(zhì)含量趨于穩(wěn)定,均沒有表現(xiàn)出明顯的降解特征(圖3),這可能是由于多酚類物質(zhì)形成了穩(wěn)定的腐殖質(zhì)的緣故[33- 34]。

本研究發(fā)現(xiàn),凋落葉多酚類物質(zhì)降解過程受樹種組成和分解時(shí)期的影響,不同樹種凋落葉在不同分解時(shí)期降解量差異顯著(表2)。這是因?yàn)椴煌瑯浞N凋落葉所含的多酚類物質(zhì)種類及其相對比例明顯不同,其結(jié)構(gòu)存在很大差異[35],因此在不同的分解時(shí)期呈現(xiàn)出明顯不同的降解釋放特征。然而,本研究并未區(qū)分鑒定6種凋落葉多酚類物質(zhì)的具體組分,以及水解單寧和縮合單寧的相對比例,以后應(yīng)加強(qiáng)凋落物分解過程中多酚類物質(zhì)不同組分對季節(jié)性降雨的響應(yīng)等相關(guān)研究。樹種組成影響著凋落物不同組分的初始含量,對凋落物初始基質(zhì)質(zhì)量具有決定作用,進(jìn)而調(diào)節(jié)凋落物整個(gè)分解過程[20, 36]。本研究也發(fā)現(xiàn)凋落葉多酚類物質(zhì)的初始濃度與其最終降解率呈現(xiàn)出顯著的二次函數(shù)關(guān)系(圖4)。而不同分解時(shí)期則是通過影響降雨、溫度等環(huán)境因子調(diào)節(jié)土壤生物群落結(jié)構(gòu)與活性以及胞外酶活性進(jìn)而作用于凋落葉的分解過程[22]。

綜上所述,四川盆地亞熱帶常綠闊葉林6個(gè)樹種凋落葉多酚類物質(zhì)降解在各個(gè)分解時(shí)期呈現(xiàn)出明顯不同的動(dòng)態(tài)變化特征。受季節(jié)性降雨和樹種因素共同調(diào)控,凋落葉多酚類物質(zhì)自微量降雨期起至雨季前期止,多酚類物質(zhì)含量迅速下降;在降水量較多的雨季前期,凋落葉多酚類物質(zhì)降解量較大。由此可見,降水量是濕潤亞熱帶常綠闊葉林凋落物多酚類物質(zhì)降解釋放的關(guān)鍵驅(qū)動(dòng)因子之一,樹種組成是影響凋落葉多酚類物質(zhì)降解動(dòng)態(tài)的內(nèi)部因子。以上結(jié)果可為更加清晰地認(rèn)識(shí)亞熱帶常綠闊葉林凋落物分解過程提供一定的理論依據(jù)。

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