新薛河底棲動物物種多樣性與功能多樣性研究

陳 靜, 蔣萬祥, 賀詩水, 王洪凱, 卓麗玲, 陳 青, 王紅妹

棗莊學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院, 棗莊 277160

物種多樣性表征生物多樣性在溪流底棲動物生態(tài)學(xué)研究中廣泛應(yīng)用[1- 4];然而,越來越多的研究證實,物種性狀組成對研究一些重要的生態(tài)過程(如生態(tài)系統(tǒng)功能、群落組成等)十分重要[5]。許多關(guān)于生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能關(guān)系的研究表明,基于物種屬性(性狀)的研究比簡單的物種多樣性(如物種豐富度、Shannon指數(shù)、物種均勻度)研究可提供更多信息[6]。目前,生物多樣性研究已拓展至功能層面,使用功能性狀表征功能組成及多樣性是當前底棲動物生態(tài)學(xué)研究的熱點之一[7]。

物種多樣性與功能多樣性關(guān)系研究有助于了解種間共存[8- 9]、生態(tài)位互補機制[10],是研究生物多樣性對生態(tài)系統(tǒng)功能影響的中心環(huán)節(jié)[11]。相對植物功能多樣性研究,我國動物功能多樣性研究起步較晚,特別是種類繁多的溪流底棲無脊椎動物,近幾年才見零星報道[7,12];底棲動物功能多樣性與物種多樣性關(guān)系研究尚未見報道。功能多樣性與物種多樣性關(guān)系決定于所處的生態(tài)系統(tǒng),如Bu等[13]研究發(fā)現(xiàn),功能多樣性與物種多樣性存在顯著的正相關(guān); Biswas等[14]研究表明,由中度干擾到嚴重干擾過程中,功能多樣性同物種多樣性呈負相關(guān);De Bello等[15]和Li等[16]等研究表明,二者之間相互獨立,不存在顯著的相關(guān)性。此外,在研究功能多樣性與物種多樣性關(guān)系時,很多研究并沒有考慮到功能多樣性的多面性。Mason等[11]認為功能多樣性應(yīng)包括功能豐富度、功能均勻度、功能分離度3個相互獨立的組份。功能多樣性3類指數(shù)之間及其與物種多樣性之間究竟存在怎樣的關(guān)系,仍是一個值得深入探討的問題[17]。

生物群落對環(huán)境變化的響應(yīng)主要取決于物種功能性狀組成[18]。研究生物多樣性隨環(huán)境梯度變化,有助于理解生境異質(zhì)性對多樣性的直接影響[9]。本文在山東省新薛河選取代表性河段,就季節(jié)性溪流底棲動物多樣性隨環(huán)境梯度的變化進行了研究。以期：1)明確物種多樣性和功能多樣性隨環(huán)境梯度的變化;2)厘清區(qū)域功能多樣性與物種多樣性的關(guān)系。為后續(xù)相關(guān)研究的開展提供背景數(shù)據(jù)及理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 區(qū)域概況與樣點設(shè)置

新薛河位于山東省西南部,屬于南四湖水系,全長89.6km,流域面積686km2。根據(jù)棲境特征,對5個代表性河段底棲動物進行了調(diào)查。A河段,位于石嘴子水庫壩下,以緩流和靜水為主,沉積物較多。B河段下游緊挨棗莊市山亭區(qū),人口較為密集,流量受上游水庫排水量限制,河道頻繁出現(xiàn)干涸現(xiàn)象。C河段位于山亭區(qū)下游,城市污水在經(jīng)過沉積處理后,直接排到該河段;D河段距離城區(qū)較遠,生境質(zhì)量相對較好;E河段間歇性受人為干擾(衣物涮洗、家禽活動)。

1.2 底棲動物采集與鑒定

2012年4、10、12月(2012年夏季上游A、B河段干涸),每月中旬用40目網(wǎng)徑、采樣面積0.09m2的索伯網(wǎng)(Surber sampler)采集底棲動物,將網(wǎng)中的底棲動物揀出,裝標本瓶中,用10%的福爾馬林液固定,標本帶回實驗室后鑒定、計數(shù)[19-21]。每個河段沿水流方向設(shè)置采樣點3個,共計采集標本42個(4月份河段B處斷流)。

1.3 功能性狀和生物多樣性計算

功能性狀主要參考相關(guān)文獻[22- 24]確定,個別分類單元性狀根據(jù)標本或分類資料的描述確定。選擇化性(Voltinism)、漂移性(Occurrence in drift)、游泳能力(Swimming ability)、附著能力(Attachment)、形狀(Shape)、成熟個體大小(Size at maturity)、流態(tài)偏好(Rheophily)、溫度偏好(Thermal Preference)、生活型(Habit)、營養(yǎng)習(xí)性(Trophic habit)等10個性狀納入分析。功能性狀及其等級描述同相關(guān)文獻[7, 22]。

物種多樣性指數(shù)(物種豐富度、物種均勻度、Shannon指數(shù))計算方法同文獻[3]。功能豐富度(Functional richness,FRci)[11]、功能均勻度(Functional evenness,FEve)[25]、功能分離度(Functional divergence,FDiv)[26]計算公式如下：

SFci為群落i內(nèi)物種所占據(jù)的生態(tài)位空間;Rc為性狀c的絕對值范圍。

S為物種豐富度;PEWi為物種i的局部加權(quán)均勻度。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

功能多樣性和物種多樣性使用軟件R3.1.3和FDiversity軟件[27]計算。單因素方差分析(One-way ANOVA analysis)用于比較多樣性指數(shù)的時空差異;相關(guān)分析(Correlation analysis)、偏相關(guān)分析(Partial correlation analysis)用于計算多樣性指數(shù)間的相關(guān)性;逐步回歸分析(Stepwise regression analysis)用于分析物種多樣性對功能多樣性的影響;上述分析使用的軟件為IBM SPSS 19.0。圖表制作使用的軟件為OringinPro 8.0和EXCEL 2007。

2 結(jié)果與分析

2.1 物種多樣性時空格局

對底棲動物物種多樣性空間格局統(tǒng)計分析(圖1),結(jié)果表明,各河段物種多樣性均值介于12.5—17.7之間,表現(xiàn)為E河段≥C、D河段≥A、B河段(P<0.05);Shannon指數(shù)均值介于1.3—2.0之間,表現(xiàn)為 B河段低于其他河段(P<0.05);均勻度指數(shù)均值介于0.53—0.75之間,表現(xiàn)為A、C、D河段≥E河段≥B河段(P<0.05)。

對物種多樣性季節(jié)動態(tài)進行分析(圖2),結(jié)果表明,物種豐富度在10月份最低(均值為9.8),4月份最高(均值為18.6);表現(xiàn)為10月份低于12和4月份(P<0.05)。Shannon指數(shù)10月最低(均值為1.6), 4月最高(均值為2.0),表現(xiàn)為4月≥12月≥10月(P<0.05)。均勻度指數(shù)10月份最高(均值為0.73),12月份最低(均值為0.62),表現(xiàn)為10月≥4月≥12月(P<0.05)。

圖1 底棲動物物種多樣性空間分布格局Fig.1 Spatial distribution of macroinvertebrates species diversityA—E代表A—E河段;A河段：位于石嘴子水庫壩下;B河段：下游緊挨棗莊市山亭區(qū);C河段：山亭區(qū)下游;D河段：距離城區(qū)較遠;E河段：間歇性受人為干擾(衣物涮洗、家禽活動)

圖2 底棲動物物種多樣性季節(jié)動態(tài)Fig.2 Seasonal dynamics of macroinvertebrates species diversity

2.2 功能多樣性時空格局

對功能多樣性指數(shù)空間格局統(tǒng)計分析(圖3),結(jié)果表明：功能豐富度指數(shù)均值在A河段最低(均值為23.5),D河段最高(均值為41.0);表現(xiàn)為D河段≥B、C、E河段≥A河段(P<0.05)。功能均勻度指數(shù)均值在C河段最低(均值為0.40),A河段最高(均值為0.56);表現(xiàn)為A≥E≥B、C、D(P<0.05)。功能分離度指數(shù)均值在B河段最高(均值為0.90),D河段最低(均值為0.74);表現(xiàn)為A、B≥C、E≥D(P<0.05)。

統(tǒng)計分析功能多樣性季節(jié)動態(tài)(圖4),結(jié)果表明：功能豐富度均值10月份最低(均值為24.7),12月份最高(均值為40.4);表現(xiàn)為12月≥4月≥10月(P<0.05)。功能均勻度均值4月份最低(均值為0.42),10月份最高(均值為0.53);表現(xiàn)為10月≥12月≥4月(P<0.05)。功能分離度均值12月份最低(均值為0.75),10月份最高(均值為0.88);表現(xiàn)為12月份顯著低于10和4月份(P<0.05)。

圖3 底棲動物功能多樣性空間分布格局Fig.3 Spatial distribution of macroinvertebrates functional diversity

圖4 底棲動物功能多樣性季節(jié)動態(tài)Fig.4 Seasonal dynamics of macroinvertebrates functional diversity indices

2.3 物種多樣性與功能多樣性關(guān)系

采用Pearson相關(guān)分析法研究多樣性指數(shù)間的相關(guān)性(表1),結(jié)果表明,功能豐富度同Shannon指數(shù)相關(guān)顯著(P<0.05),同物種豐富度相關(guān)極顯著(P<0.01)。功能均勻度同功能分離度、均勻度指數(shù)相關(guān)顯著(P<0.05)。功能分離度與均勻度指數(shù)相關(guān)性接近顯著水平(P=0.052)。Shannon指數(shù)同物種豐富度和均勻度指數(shù)相關(guān)極顯著(P<0.01)。

表1 生物多樣性指數(shù)間Pearson相關(guān)分析

*P< 0.05, **P< 0.01;Fci: Functional richness,Fve: Functional evenness,Fiv: Functional dispersion,S: Species richness,H: Shannon index,E: Evenness

鑒于功能多樣性3個指數(shù)代表多樣性的不同方面[11],且功能均勻度和分離度指數(shù)均與物種均勻度指數(shù)存在較大相關(guān)性,以均勻度指數(shù)為控制變量,對功能均勻度和功能分離度指數(shù)進行偏相關(guān)分析,結(jié)果表明二者間無顯著相關(guān)性(P>0.05)。

運用逐步回歸分析研究物種多樣性對功能多樣性的影響(圖5),結(jié)果表明,物種豐富度、Shannon指數(shù)對功能豐富度影響顯著(P<0.05)。均勻度指數(shù)對功能均勻度影響顯著(P<0.05);對功能分離度影響接近顯著水平(P=0.054)。

圖5 物種多樣性指數(shù)同功能多樣性指數(shù)間回歸分析(僅列P <0.1的圖)Fig.5 Regression analysis between species diversity and functional diversity indices(Only P<0.1 in the figure)

3 討論

對物種多樣性的分析可知,受間歇性干擾的E河段物種豐富度高于D河段,符合中度干擾可增加物種多樣性的理論[28]。B河段各項指標(物種豐富度、Shannon指數(shù)、均勻度指數(shù))均最低,表明河道頻繁斷流對流域內(nèi)底棲動物群落結(jié)構(gòu)影響最大。各河段Shannon指數(shù)均值變化趨勢同均勻度指數(shù)一致,表明在空間格局上,物種均勻度較物種豐富度對Shannon指數(shù)影響更大。在時間序列上,10月份物種豐富度顯著低于其他月份,主要因為該時間段河道水量充沛,流速較大,底棲動物生存的底部空間擴大;反之,枯水期的12和4月份,水面狹窄,促使不同種類的底棲動物聚集[29](10、12、4月底棲動物密度分別為896、5259、13352個/m2)。相比物種均勻度,物種豐富度變化趨勢在季節(jié)間同Shannon指數(shù)較為一致,表明在時間序列上物種豐富度對Shannon指數(shù)影響更大。

研究功能多樣性隨環(huán)境梯度的變化有助于理解生境異質(zhì)性對功能多樣性的直接影響[9]。功能豐富度是對物種占據(jù)生態(tài)位(性狀)空間的度量,功能豐富度低意味著群落中未被利用的資源多[17]。本文功能豐富度在緩流態(tài)的A河段低于其他河段(包括物種豐度最低的B河段),表明流態(tài)對底棲動物功能豐富度影響重大。D河段(對照河段)功能豐度高于其他河段(包括物種豐度最高的E河段),表明相對物種豐富度,功能豐富度對環(huán)境壓力具有更好的響應(yīng);即環(huán)境壓力可增加功能性狀的同質(zhì)性。功能均勻度常用來衡量物種性狀在占據(jù)的性狀空間中是否規(guī)律分布;功能均勻度低,意味著未充分利用或過度利用的資源多,進而可作為生產(chǎn)力、穩(wěn)定性、抵御入侵能力等的指標[11]。A河段功能均勻度最高,主要原因在于該河段底棲動物密度最小(均值為1590個/m2,低于其他河段),功能性狀組成相對均勻。C河段物種均勻度均值最高,功能均勻度均值最低;主要原因是城市生活用水的排放使底棲藻類大量繁殖,以刮食藻類為生的搖蚊(如僅Orthocaldiusvaillanti、Neozareliasp.、Chaetocladiussp. 3個分類單元的相對豐度合計就高達39.6%)幼蟲在數(shù)量上占據(jù)絕對優(yōu)勢。功能離散度體現(xiàn)了群落中物種間的生態(tài)位的互補程度[25];高功能分離度表示物種生態(tài)位重疊小,資源競爭水平較低,利用效率高[11]。A河段功能分離度高,主要原因是該段物種豐富度低、密度小,使得性狀重疊相度對較小。B河段擬長跗搖蚊(Paratanytarsussp.E)占絕對優(yōu)勢(相對豐度63%);由功能分離度計算方法[26]可知,該物種位于性狀生態(tài)位空間的邊緣地帶應(yīng)是B河段功能分離度高的主要原因。

在時間序列上,3類功能多樣性指數(shù)變化趨勢相互獨立。同物種多樣性相比,功能豐富度在4月份稍有下降,主要原因在于春季是水生昆蟲羽化的重要時期,一些性狀伴隨生物的羽化從群落中消失或減少。10月份功能均勻度高于12月份和4月份,主要是因為12月份和4月份水文環(huán)境穩(wěn)定,一些在競爭上占有優(yōu)勢的物種大量繁殖,從而導(dǎo)致了群落生物性狀分布更加不均勻。同理而論,功能分離度在12月份最低,也是由于生境穩(wěn)定,少數(shù)物種在群落中占據(jù)絕對優(yōu)勢(如Paratanytarsussp.、Cheumatopsychesp.兩個物種相對豐度之和為55.6%),4月份伴隨搖蚊等水生昆蟲,特別是優(yōu)勢類群的羽化,生物性狀重疊度總體出現(xiàn)下降。

功能多樣性3類指數(shù)間及其與物種多樣性間不存在必然的關(guān)聯(lián)性;如果出現(xiàn)顯著的關(guān)聯(lián),一定是生態(tài)學(xué)性狀作用的結(jié)果[11]。新薛河底棲動物功能多樣性指數(shù)間相關(guān)不顯著,進一步驗證了三者之間的獨立性。Shannon指數(shù)由于受群落物種豐富度和均勻度共同影響[30],因此,與二者相關(guān)均顯著。物種多樣性的改變會引起功能多樣性發(fā)生相應(yīng)變化被普遍認同,但二者間具體關(guān)系在很多生態(tài)系統(tǒng)中尚屬未知[31]。本文功能豐富度受物種豐富度和Shannon指數(shù)影響顯著,主要原因在于隨著物種的增加,競爭增加,生態(tài)位進一步分化[32- 33];同時,某些特殊功能物種的加入無疑會直接增加群落占據(jù)的性狀空間,這和很多研究的結(jié)果是一致的[13,34]。同時,我們也注意到,功能多樣性和物種多樣性的關(guān)系在不同生態(tài)系統(tǒng)中有所差異,如Devictor等[35]的研究發(fā)現(xiàn),隨著物種豐度升高功能多樣性下降。功能均勻度和離散度主要受群落功能性狀分布的影響,不受物種豐度的影響;而物種均勻度可對性狀分布產(chǎn)生不同程度影響,因此,二者均不同程度地受物種均勻度影響;這和薛倩妮等[17]的研究結(jié)果是一致的。同時,就分析結(jié)果可知,功能多樣性與物種多樣性間擬合度總體不高(R2<0.364),說明二者之間存在更為復(fù)雜的非線性關(guān)系。Zhang等[36]認為,二者間的非線性關(guān)系是“功能多樣性可提供更多不同于物種多樣性的特殊信息”重要佐證。

致謝：野外調(diào)查及室內(nèi)分析得到李坤、馬相銘、李叢叢的幫助,特此致謝。

參考文獻(References):

[1] Costa S S, Melo A S. Beta diversity in stream macroinvertebrate assemblages: among-site and among-microhabitat components. Hydrobiologia, 2008, 598(1): 131- 138.

[2] Henriques-Oliveira A L, Nessimian J L. Aquatic macroinvertebrate diversity and composition in streams along an altitudinal gradient in Southeastern Brazil. Biota Neotropica, 2010, 10(3): 115- 128.

[3] 蔣萬祥, 賈興煥, 周淑嬋, 李鳳清, 唐濤, 蔡慶華. 香溪河大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)季節(jié)動態(tài). 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報, 2009, 20(4): 923- 928.

[4] 蔣萬祥, 蔡慶華, 唐濤, 吳乃成, 傅小城, 李鳳清,劉瑞秋. 香溪河大型底棲無脊椎動物空間分布. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報, 2008, 19(11): 2443- 2448.

[5] Diniz-Filho J A F, Cianciaruso M V, Rangel T F, Bini L M. Eigenvector estimation of phylogenetic and functional diversity. Functional Ecology, 2011, 25(4): 735- 744.

[6] Barnett A J, Finlay K, Beisner B E. Functional diversity of crustacean zooplankton communities: towards a traitbased classification. Freshwater Biology, 2007, 52(5): 796- 813.

[7] 蔣萬祥, 何逢志, 蔡慶華. 香溪河水生昆蟲功能性狀及功能多樣性空間格局. 生態(tài)學(xué)報, 2017, 37(6): 1861- 1870.

[8] Cardinale B J, Palmer M A, Collins S L. Species diversity enhances ecosystem functioning through interspecific facilitation. Nature, 2002, 415(6870): 426- 429.

[9] Hu G, Jin Y, Liu J L, Yu M J. Functional diversity versus species diversity: relationships with habitat heterogeneity at multiple scales in a subtropical evergreen broad-leaved forest. Ecological Research, 2014, 29(5):897- 903.

[10] Tilman D, Reich P B, Knops J, Wedin D, Mielke T, Lehman C. Diversity and productivity in a long-term grassland experiment. Science, 2001, 294(5543): 843- 845.

[11] Mason N W H, Mouillot D, Lee W G, Wilson J B. Functional richness, functional evenness and functional divergence: the primary components of functional diversity. Oikos, 2005, 111(1): 112- 118.

[12] 張瀲波, 劉東曉, 劉朔孺, 張勇, 童曉立, 王備新. 錢塘江中游水生昆蟲群落功能多樣性對土地利用變化的響應(yīng). 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報, 2013, 24(10): 2947- 2954.

[13] Bu W S, Zang R G, Ding Y. Functional diversity increases with species diversity along successional gradient in a secondary tropical lowland rainforest. Tropical Ecology, 2014, 55(3): 393- 401.

[14] Reynaga M C, Santos D A D. Contrasting taxonomical and functional responses of stream invertebrates across space and time in a Neotropical basin. Fundamental and Applied Limnology/Archiv für Hydrobiologie, 2013, 183(2): 121- 133.

[15] De Bello F, Lep? J, Sebastià M T. Variations in species and functional plant diversity along climatic and grazing gradients. Ecography, 2006, 29(6): 801- 810.

[16] Li W, Cheng J M, Yu K L, Epstein H E, Guo L, Jing G H, Zhao J, Du G Z. Plant functional diversity can be independent of species diversity: observations based on the impact of 4-yrs of nitrogen and phosphorus additions in an alpine meadow. PLoS One, 2015, 10(8): e0136040.

[17] 薛倩妮, 閆明, 畢潤成. 山西五鹿山森林群落木本植物功能多樣性. 生態(tài)學(xué)報, 2015, 35(21): 7023- 7032.

[18] Lavorel S, Garnier E. Predicting changes in community composition and ecosystem functioning from plant traits: revisiting the Holy Grail. Functional Ecology, 2002, 16(5): 545- 556.

[19] Epler J H. Identification manual for the larval chironomidae (Diptera) of North and South Carolina. EPA Grant#X984170- 97. Crawfordville, FL, America: EPA, 2001: 1- 500.

[20] Morse J C, Yang L F, Tian L X. Aquatic Insects of China Useful for Monitoring Water Quality. Nanjing: Hohai University Press, 1994: 1- 568.

[21] Brinkhurst R O. Guide to the Freshwater Aquatic Microdrile Oligochaetes of North America. Ottawa, Ontario, Canada: Canadian Special Publication of Fisheries and Aquatic Sciences 84 Department of Fisheries and Oceans, 1986: 1- 259.

[22] Poff N L, Olden J D, Vieira N K M, Finn D S, Simmons M P, Kondratieff B C. Functional trait niches of North American lotic insects: traits-based ecological applications in light of phylogenetic relationships. Journal of the North American Benthological Society, 2006, 25(4): 730- 755.

[23] Usseglio-Polatera P, Bournaud M, Richoux R, Tachet H. Biological and ecological traits of benthic freshwater macroinvertebrates: relationships and definition of groups with similar traits. Freshwater Biology, 2000, 43(2): 175- 205.

[24] Tachet H, Richoux P, Bournaud M, Usseglio-Polatera P. Invertebres d′Eau Douce: Systématique, Biologie, écologie. Paris: CNRS Editions, 2002: 1- 552.

[25] Villéger S, Mason N W H, Mouillot D. New multidimensional functional diversity indices for a multifaceted framework in functional ecology. Ecology, 2008, 89(8): 2290- 2301.

[26] Mason N W H, MacGillivray K, Steel J B, Wilson J B. An index of functional diversity. Journal of Vegetation Science, 2003, 14(4): 571- 578.

[27] Casanoves F, Pla L, Di Rienzo J A, Díaz S. FDiversity: a software package for the integrated analysis of functional diversity. Methods in Ecology and Evolution, 2011, 2(3): 233- 237.

[28] Townsend C R, Scarsbrook M R, Dolédec S. The intermediate disturbance hypothesis, refugia, and biodiversity in streams. Limnology and Oceanography, 1997, 42(5): 938- 949.

[29] Bêche L A, Mcelravy E P, Resh V H. Long-term seasonal variation in the biological traits of benthic-macroinvertebrates in two Mediterranean-climate streams in California, U.S.A. Freshwater Biology, 2006, 51(1): 56- 75.

[30] Shannon C E. A mathematical theory of communication. The Bell System Technical Journal, 1948, 27(3): 379- 423.

[31] Cadotte M W, Carscadden K, Mirotchnick N. Beyond species: functional diversity and the maintenance of ecological processes and services. Journal of Applied Ecology, 2011, 48(5): 1079- 1087.

[32] Mason N W H, de Bello F, Dole?al J, Lep? J. Niche overlap reveals the effects of competition, disturbance and contrasting assembly processes in experimental grassland communities. Journal of Ecology, 2011, 99(3): 788- 796.

[33] Mouchet M A, Villéger S, Mason N W H, Mouillot D. Functional diversity measures: an overview of their redundancy and their ability to discriminate community assembly rules. Functional Ecology, 2010, 24(4): 867- 876.

[34] Biswas S R, Mallik A U. Species diversity and functional diversity relationship varies with disturbance intensity. Ecosphere, 2011, 2(4): 52.

[35] Devictor V, Mouillot D, Meynard C, Jiguet F, Thuiller W, Mouquet N. Spatial mismatch and congruence between taxonomic, phylogenetic and functional diversity: the need for integrative conservation strategies in a changing world. Ecology Letters, 2010, 13(8): 1030- 1040.

[36] Zhang J T, Xiao J T, Li L F. Variation of plant functional diversity along a disturbance gradient in mountain meadows of the Donglingshan reserve, Beijing, China. Russian Journal of Ecology, 2015, 46(2): 157- 166.