長白山區(qū)主栽越橘品種光合特性及果實(shí)品質(zhì)動(dòng)態(tài)1)

王雪松 祖蕾 申強(qiáng) 張曉婷 李姜 吳林

(吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)，長春，130118) (吉林省普藍(lán)高科技有限公司) (吉林農(nóng)業(yè)大學(xué))

越橘，杜鵑花科(Ericaceae)越橘屬(Vacciniumspp.)植物，果實(shí)營養(yǎng)豐富，抗氧化能力強(qiáng)，聯(lián)合國糧農(nóng)組織將其列為人類五大健康食品之一[1]，有“水果皇后”的美譽(yù)[2]。我國對(duì)越橘最早的研究開始于吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)[3]，目前在栽培生理、果實(shí)品質(zhì)等領(lǐng)域取得了一些成果[4]，對(duì)吉林省不同地區(qū)越橘生長研究表明[5]，高叢越橘在通化地區(qū)長勢(shì)良好，在安圖地區(qū)長勢(shì)較差，半高叢越橘在柳河、通化地區(qū)長勢(shì)較好，矮叢越橘‘美登’在柳河、通化、靖宇地區(qū)長勢(shì)良好。沈麗麗等[6]通過對(duì)長春地區(qū)越橘葉片及土壤礦質(zhì)營養(yǎng)分析，初步確定了‘藍(lán)豐’等8個(gè)越橘品種礦質(zhì)營養(yǎng)適宜范圍。王慶賀等[7]也對(duì)越橘果實(shí)品質(zhì)進(jìn)行過比較分析。但是與其他大宗果樹相比，吉林省越橘相關(guān)研究較少。光合作用是植物生長發(fā)育的能量之源，光合特性是造成品種差異性的原因之一，目前，有關(guān)越橘光合特性的研究較少，文中對(duì)長白山區(qū)主栽越橘品種‘美登’‘北陸’‘瑞卡’‘藍(lán)豐’和‘達(dá)柔’光合特性及果實(shí)品質(zhì)動(dòng)態(tài)變化進(jìn)行了研究，旨在了解越橘葉片光合特性，掌握地區(qū)適應(yīng)性，分析果實(shí)生長發(fā)育過程中的變化，為長白山區(qū)越橘栽培提供理論依據(jù)。

1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地點(diǎn)位于吉林省靖宇縣白山湖景區(qū)，東經(jīng)127°8′41″～127°8′48″，北緯42°47′24″～42°47′35″，海拔447 m，年平均溫度3.7 ℃，年平均降水量776.4 mm，無霜期130 d左右，土壤類型為暗棕壤，速效氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)76.70 mg·kg-1、有效磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)6.63 mg·kg-1、速效鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)81.86 mg·kg-1、有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)21.78 g·kg-1。

2 材料與方法

2.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料分別是矮叢越橘品種‘美登’，半高叢越橘品種‘北陸’及北高叢越橘品種‘瑞卡’‘藍(lán)豐’和‘達(dá)柔’，均為長白山區(qū)主栽品種，來源均為3年生組培苗，樹齡9 a，株行距為1 m×2 m。

2.2 試驗(yàn)方法

葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)測(cè)定[8]：采樣時(shí)選取頂端及樹體外圍健康成熟葉片，稱取洗干凈的新鮮葉片0.3 g置于具塞試管中，加入無水乙醇10 mL，黑暗處理4 h后65 ℃水浴加熱至葉樣完全變白，使用分光光度計(jì)分別于波長645 nm和663 nm下測(cè)定吸光度值，采用以下公式求得葉綠素a、葉綠素b及總?cè)~綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)：

Ca=12.72A663-2.59A645；

Cb=22.88A645-4.67A663；

CT=Ca+Cb=20.29A645+8.05A663；

葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)=(色素濃度×提取液體積)/樣品總量。

式中：Ca、Cb、CT分別表示葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)；A表示不同波長吸光度值。

葉片長度與寬度：采用世達(dá)(Sata)數(shù)顯游標(biāo)卡尺測(cè)定。

葉面積測(cè)定[9]：待測(cè)葉樣平鋪于標(biāo)準(zhǔn)打印紙上，沿葉片邊緣精準(zhǔn)繪制葉形并剪下，使用梅特勒(Mettler)萬分之一天平測(cè)定質(zhì)量，同時(shí)稱取已知面積的打印紙質(zhì)量，計(jì)算出葉面積值。

葉片含水量：使用梅特勒(Mettler)萬分之一天平測(cè)定新鮮葉片質(zhì)量，并用電熱鼓風(fēng)干燥箱(GZX-9246MBE)烘干后稱質(zhì)量，計(jì)算出葉片含水量。

比葉質(zhì)量：根據(jù)葉面積與葉片干質(zhì)量計(jì)算出比葉質(zhì)量。

光合—日變化的測(cè)定：試驗(yàn)于2017年7月份進(jìn)行，選擇晴朗無風(fēng)天氣，利用CIRAS-2光合儀(PP systems USA)測(cè)定葉片凈光合速率Pn，測(cè)定時(shí)間05:00—19:00，間隔2 h。

光響應(yīng)曲線的測(cè)定[10]：試驗(yàn)進(jìn)行于09：00—11:00，選取晴朗無風(fēng)天氣，利用CIRAS-2紅藍(lán)LED光源設(shè)置光合有效輻射(PA，R)，分別為1 800、1 600、1 400、1 200、1 000、800、600、400、200、100、50、20、10、0 μmol·m-2·s-1，選取植株東南方向外圍上部3～6片成熟功能葉樣進(jìn)行測(cè)定，重復(fù)3次。

果實(shí)動(dòng)態(tài)品質(zhì)測(cè)定：利用數(shù)顯游標(biāo)卡尺測(cè)定不同時(shí)期果實(shí)橫、縱徑；利用手持折光儀(LYT-330)測(cè)定固形物含量。

2.3 數(shù)據(jù)整理與分析

采用Excel完成數(shù)據(jù)基本處理，采用SPSS對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 越橘葉片形態(tài)及葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)

3.1.1 不同越橘品種葉片形態(tài)

由表1可見，‘藍(lán)豐’葉面積((27.57±2.0177)cm2)顯著高于其他品種，其次是‘北陸’((13.61±1.661 3)cm2)，‘美登’葉面積((3.34±0.407 7)cm2)最小。‘藍(lán)豐’葉片干質(zhì)量((0.23±0.045 9)g)顯著高于其他品種，‘北陸’‘瑞卡’‘達(dá)柔’三者無顯著差異，‘美登’最低。所有試驗(yàn)品種葉片含水量及比葉質(zhì)量不存在顯著性差異。

表1 不同越橘品種葉片形態(tài)

注：表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差；同列不同字母表示差異顯著(P<0.05);n=10。

3.1.2 不同越橘品種葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)

不同越橘品種葉片葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)存在顯著性差異(表2)，‘北陸’葉綠素a質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著高于其他品種，平均值為(1.19±0.019 0)mg·g-1，‘藍(lán)豐’葉綠素a質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著低于其他品種，平均值為(0.65±0.001 3)mg·g-1。葉綠素b質(zhì)量分?jǐn)?shù)最高的品種是‘瑞卡’，最低的是‘藍(lán)豐’，其他品種質(zhì)量分?jǐn)?shù)在0.22～0.37 mg·g-1，各品種均存在顯著性差異。‘北陸’和‘瑞卡’的總?cè)~綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)較高，并與其他品種存在顯著性差異。

表2 不同越橘品種葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)

注：表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差；同列不同字母表示差異顯著(P<0.05);n=10。

3.2 越橘光合特性

3.2.1 不同越橘品種Pn日變化

5個(gè)越橘品種葉片Pn日變化曲線均為雙峰曲線(圖1)，第一次峰值出現(xiàn)時(shí)間在07:00—09:00，第二次峰出現(xiàn)在13:00—15:00，峰谷出現(xiàn)在11：00—13:00，說明各試驗(yàn)品種均存在“光合午休”現(xiàn)象。出現(xiàn)第一次峰值時(shí)‘藍(lán)豐’Pn值最大，其他由大到小的順序?yàn)椤标憽_(dá)柔’‘瑞卡’‘美登’，不同品種之間差異較明顯。各品種第二次峰值大小接近并且明顯低于第一次峰值，分別為各自最大峰值的44.12%(‘美登’)、38.63%(‘北陸’)、39.36%(‘瑞卡’)、40.17%(‘藍(lán)豐’)、48.51%(‘達(dá)柔’)。

圖1 不同越橘品種Pn日變化曲線

3.2.2 不同越橘品種光響應(yīng)

利用直角雙曲線修正模型對(duì)5個(gè)越橘品種光響應(yīng)曲線進(jìn)行擬合得出Pn—PA，R曲線，擬合系數(shù)在0.98左右，擬合效果好。如圖2所示，Pn隨PA，R的增強(qiáng)而升高，品種不同響應(yīng)曲線存在差異，當(dāng)PA，R<50 μmol·m-2·s-1時(shí)，不同越橘品種響應(yīng)曲線相似度高，差異性不大，當(dāng)PA，R>50 μmol·m-2·s-1時(shí)，差異逐漸明顯。5個(gè)越橘品種Pn響應(yīng)曲線整體趨勢(shì)為，當(dāng)PA，R<200 μmol·m-2·s-1時(shí)，Pn隨PA，R增大迅速上升，當(dāng)PA，R超過200 μmol·m-2·s-1時(shí)，上升趨勢(shì)減緩，直至達(dá)到光飽和點(diǎn)時(shí)Pn值變得相對(duì)平穩(wěn)，隨后隨PA，R的繼續(xù)增加出現(xiàn)小幅度下降現(xiàn)象。

根據(jù)擬合曲線可以計(jì)算出最大凈光合速率(Pnmax)、光補(bǔ)償點(diǎn)(LC，P)、光飽和點(diǎn)(LS，P)、表觀量子效率(AQ，Y)和暗呼吸速率(Rd)(表3)，最大凈光合速率能反映葉片的光合潛力，‘藍(lán)豐’最大凈光合速率((10.65±0.793 1)μmol·m-2·s-1))顯著高于其他越橘品種，說明‘藍(lán)豐’光合潛力大，其他品種由高到低依次為‘北陸’‘瑞卡’‘美登’‘達(dá)柔’，‘美登’和‘瑞卡’二者差異不顯著；光補(bǔ)償點(diǎn)最低的是‘藍(lán)豐’((23.97±1.615 7)μmol·m-2·s-1)，與其他品種存在顯著性差異，說明“藍(lán)豐”對(duì)弱光利用能力強(qiáng)；光飽和點(diǎn)最高的是‘美登’((1 213.33±88.924 3)μmol·m-2·s-1)，說明其利用強(qiáng)光能力強(qiáng)，其次為‘藍(lán)豐’；表觀量子效率由大到小的順序?yàn)椤_(dá)柔’‘瑞卡’‘美登’‘藍(lán)豐’‘北陸’，表明了對(duì)光敏感性強(qiáng)弱的順序；‘藍(lán)豐’暗呼吸速率Rd值最低，其次為‘北陸’，說明呼吸消耗物質(zhì)較少，物質(zhì)積累較多。

圖2 不同越橘品種光響應(yīng)曲線

表3 不同越橘品種葉片光合特征參數(shù)

注：表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差；同列不同字母表示差異顯著(P<0.05);n=3。

3.3 不同成熟時(shí)期果實(shí)品質(zhì)

由表4可知，5個(gè)越橘品種果實(shí)縱、橫徑及固形物含量由綠果期至成熟期均呈增加趨勢(shì)。綠果期的‘藍(lán)豐’縱徑((14.72±0.777 7)mm)和橫徑((11.35±0.474 6)mm)均顯著大于其他品種，并且這種優(yōu)勢(shì)持續(xù)到粉-藍(lán)果期，成熟期的‘達(dá)柔’果實(shí)縱徑((17.79±1.150 6)mm)與‘藍(lán)豐’((18.26±0.965 0)mm)數(shù)值相當(dāng)，說明在粉-藍(lán)果期至成熟期‘達(dá)柔’果實(shí)縱徑生長速度較快?！赖恰瘡木G果期至成熟期果實(shí)縱、橫徑均顯著低于其他品種，固形物含量在粉-藍(lán)果期至成熟期增長速度較快?！鹂ā绦挝锖坑删G果期至粉-藍(lán)果期均處于最高值，成熟期略低于‘美登’。成熟期果實(shí)品質(zhì)是衡量品種適應(yīng)性的重要指標(biāo)，‘藍(lán)豐’果實(shí)在成熟期縱、橫徑均最大，商品價(jià)值高，適合鮮食?！赖恰墒炱诠麑?shí)縱、橫徑顯著低于其他試驗(yàn)品種，更適合加工。各越橘品種果實(shí)成熟期固形物含量由高至低依次是‘美登’‘瑞卡’‘藍(lán)豐’‘達(dá)柔’‘北陸’。

表4 不同越橘品種果實(shí)不同成熟階段品質(zhì)

續(xù)(表4)

注：表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差；同列不同字母表示差異顯著(P<0.05);n=15。

4 結(jié)論與討論

本研究中5個(gè)越橘品種Pn日變化曲線均呈雙峰型，表現(xiàn)出的“午休現(xiàn)象”與吳思政等[11]研究結(jié)果一致，導(dǎo)致“光合午休”的主要原因有氣孔關(guān)閉使進(jìn)入細(xì)胞的二氧化碳含量減少，從而影響光合作用；高溫、強(qiáng)光抑制了光合作用。具體原因還需結(jié)合氣孔導(dǎo)度、胞間二氧化碳濃度等指標(biāo)進(jìn)一步研究。從對(duì)光響應(yīng)變化曲線總體趨勢(shì)來看，‘藍(lán)豐’凈光合速率值最高，‘北陸’次之，并且兩者均處在較高的數(shù)值，說明‘藍(lán)豐’和‘北陸’適應(yīng)性較強(qiáng)，這與徐德冰等[12]在湖南研究結(jié)果不同，可能與地區(qū)差異有關(guān)，水分脅迫會(huì)影響越橘光合作用[13]，高溫會(huì)改變?cè)介偃~片空間分布從而影響光合速率[14]，湖南地區(qū)雨水大、高溫持續(xù)時(shí)間長是造成與本研究結(jié)果存在差異的可能原因。陳薇等[15]對(duì)露地、大棚和溫室3種栽培方式下的‘藍(lán)豐’光合特性研究表明，不同栽培方式下的‘藍(lán)豐’凈光合速率均呈雙峰曲線，與本研究結(jié)果一致。李亞東等[16]對(duì)高叢、半高叢、矮叢和紅豆越橘光合作用研究得到了光飽和點(diǎn)和光補(bǔ)償點(diǎn)由高到低依次為高叢、半高叢、矮叢、紅豆，呼吸強(qiáng)度相反，張治安等[17]通過進(jìn)一步研究得到最適光合作用溫度分別為18～25 ℃、20～27 ℃、25～30 ℃和25～33 ℃。在本研究中，光飽和點(diǎn)和光補(bǔ)償點(diǎn)由高到低排列整體趨勢(shì)為矮叢、高叢、半高叢，與前人研究結(jié)果有所不同。曾有學(xué)者研究指出[18]，80%光照強(qiáng)度更適合兔眼類型越橘的栽培，對(duì)于本研究中的5個(gè)試驗(yàn)品種，光飽和點(diǎn)普遍高于相關(guān)研究中其他地區(qū)相關(guān)品種，說明所研究品種在長白山區(qū)的強(qiáng)光利用能力強(qiáng)，無需進(jìn)行遮光處理。最大凈光合速率的高低反映了植物光合潛力的大小，長白山區(qū)是野生越橘起源地之一，本研究中‘美登’和‘藍(lán)豐’最大凈光合速率顯著高于長沙地區(qū)，并且所有研究品種最大凈光合速率普遍較高，可以看出長白山區(qū)環(huán)境條件對(duì)文中研究越橘品種光合作用具有地區(qū)性優(yōu)勢(shì)。

本研究結(jié)果表明，‘美登’‘北陸’‘瑞卡’‘藍(lán)豐’光合特性強(qiáng)、果實(shí)外部品質(zhì)佳，可結(jié)合果實(shí)綜合品質(zhì)、產(chǎn)量等其他方面考慮在長白山區(qū)產(chǎn)業(yè)化栽培；‘達(dá)柔’最大凈光合速率低，光飽和點(diǎn)低且光補(bǔ)償點(diǎn)高，總體表現(xiàn)差，作為晚熟品種可根據(jù)果實(shí)成熟期晚的特點(diǎn)填補(bǔ)市場(chǎng)果實(shí)空缺，考慮適量栽培。

參 考 文 獻(xiàn)

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