中國(guó)蹄蓋蕨科一新記錄植物
——光葉對(duì)囊蕨

韋宏金，陳 彬

(上海辰山植物園，上海 201602)

對(duì)囊蕨屬(DepariaHook. & Grev.)，是蹄蓋蕨科(Athyriaceae)下的一大屬，主要分布于熱帶和溫帶亞洲、熱帶非洲、馬達(dá)加斯加、日本、韓國(guó)、俄羅斯東部及喜馬拉雅西北部，全世界約有70種，中國(guó)53種[1]。該屬植物在《中國(guó)植物志》里被劃分到假蹄蓋蕨屬(Athyriopsis)、介蕨屬(Dryoathyrium)、蛾眉蕨屬(Lunathyrium)、網(wǎng)蕨屬(Dictyodroma)和雙蓋蕨屬(Diplazium)5個(gè)屬中[2]。

作者在安徽金寨縣天堂寨鎮(zhèn)的一次采集中發(fā)現(xiàn)一形態(tài)奇特的對(duì)囊蕨屬植物，其葉質(zhì)較硬，葉片近光滑無(wú)毛，腹面有光澤，下部羽片向基部顯著狹縮，孢子囊群較長(zhǎng)，在著生較少的羽片上往往在羽軸兩側(cè)各排成一行，明顯不同于中國(guó)對(duì)囊蕨屬中已知的任何物種，經(jīng)資料查閱確認(rèn)為Depariaotomasui(Sa.Kurata) Seriz.。D.otomasui之前僅發(fā)現(xiàn)于日本，早在1938年在其模式產(chǎn)地熊本縣的阿蘇山就已采集到該植物，由于季節(jié)的關(guān)系該標(biāo)本的毛被已脫落，被當(dāng)成了與之葉形和葉質(zhì)相近的江南雙蓋蕨(Diplaziummettenianum(Miq.) C. Chr.)一同整理存放長(zhǎng)達(dá)20余年。1959年，同樣在阿蘇山采集到該植物的自然科學(xué)家乙益正隆(Otomasu Masataka)通過(guò)敏銳的觀察，最先發(fā)現(xiàn)了這一珍稀奇特的蕨類植物[3]，以乙益氏命名的LunathyriumotomasuiKurata很快發(fā)表[4]。10余年后，加藤雅啟(Kato Masahiro)對(duì)蹄蓋蕨屬及其近緣屬提出了新的分類系統(tǒng)，其中對(duì)囊蕨屬(Deparia)劃分出介蕨、蛾眉蕨、假蹄蓋蕨和對(duì)囊蕨4個(gè)組[5]，按此系統(tǒng)，具節(jié)狀毛且根狀莖細(xì)長(zhǎng)的L.otomasui應(yīng)屬于假蹄蓋蕨組(D. sect.Athyriopsis)，芹澤俊介(Serizawa Shunsuke)隨后在整理日本的假蹄蓋蕨組植物時(shí)把L.otomasui組合到該組中[6]。

Depariaotomasui在日本的分布區(qū)較為狹窄，被列為瀕危物種(EN)[7]，目前僅見于四國(guó)(愛媛)和九州(熊本、大分、宮崎)，這些分布區(qū)均與安徽省處于同一緯度。在日本的志書描述中D.otomasui的葉柄和葉軸禾稈色，葉柄鱗片線形或狹披針形[8-9]；而作者在安徽采集的標(biāo)本其葉柄為栗褐色，基部鱗片通常為卵狀披針形或闊披針形，在形態(tài)上略有差異，可能代表不同的生態(tài)類型，文中的描述主要依據(jù)在天堂寨鎮(zhèn)的兩個(gè)居群中采集到的11份能育葉標(biāo)本，憑證標(biāo)本保存于上海辰山植物標(biāo)本館(CSH)。

光葉對(duì)囊蕨(新擬, 圖版Ⅰ～Ⅱ)

Depariaotomasui(Sa. Kurata) Seriz., J. Jap. Bot. 54(6): 183, 1979.LunathyriumotomasuiSa. Kurata, Journ. Geobot. 9: 98, 1961.

夏綠植物。根狀莖細(xì)長(zhǎng)而橫走，粗3～4 mm，先端密被伏貼的鱗片；鱗片膜質(zhì)，褐棕色，卵狀披針形或長(zhǎng)圓披針形，先端尾狀，長(zhǎng)約5 mm，寬約1.8 mm，邊緣有1～2毛狀長(zhǎng)齒，其余近全緣；葉遠(yuǎn)生。葉柄長(zhǎng)10～23 cm，基部直徑2～4 mm，密被與根狀莖先端相同的、易脫落的鱗片，向上栗褐色，疏被鱗片或近光滑，腹面有深縱溝，葉柄基部以上的鱗片披針形至狹披針形，多少伏貼，易脫落；葉片卵形至長(zhǎng)圓狀披針形，長(zhǎng)22～38 cm(約為葉柄長(zhǎng)的1.5～3倍)，中下部寬12.5～23 cm，先端漸尖，多少狹縮，基部心形或圓形，一回羽狀，羽片羽狀淺裂至半裂；狹縮部位以下的羽片6～10對(duì)，疏離或接近，略鐮彎，先端短漸尖至漸尖，分離羽片4～8對(duì)，下部1～4對(duì)羽片中部最寬，向基部漸狹縮，長(zhǎng)橢圓披針形，基部一對(duì)對(duì)生或近對(duì)生，通常略縮短，平展或反折，向上的近對(duì)生或互生，平展至斜展，上部羽片披針形，基部與中部近等寬；基部一對(duì)羽片長(zhǎng)7～10(～14) cm，中部寬1.5～3.2 cm，柄長(zhǎng)0.5～2 mm，羽狀淺裂至半裂，基部楔形至闊楔形，下側(cè)通常斜切，裂片5～12對(duì)，方形至長(zhǎng)方形，截頭或圓截頭，有圓鋸齒，中部裂片長(zhǎng)4～10 mm，寬4～7 mm，邊緣有淺鈍鋸齒。第2對(duì)羽片最長(zhǎng)，(8.5～)10～15 cm，中部寬1.5～3 cm，無(wú)柄或有短柄(長(zhǎng)約1 mm)，基部闊楔形，裂片7～14對(duì)，方形至長(zhǎng)方形，斜展，少為斜上(與羽軸夾角約40°)，截頭或圓截頭，有鈍鋸齒或圓鋸齒，邊緣有淺鈍鋸齒，中部裂片長(zhǎng)(4～)7～13 mm，寬4～8 mm；第3對(duì)羽片與其下1對(duì)近等長(zhǎng)，近無(wú)柄，向上羽片漸縮短，無(wú)柄至合生；葉脈分離，在裂片上為羽狀，兩面可見，側(cè)脈3～5對(duì)，單一或二叉，基部上側(cè)一脈伸達(dá)缺刻附近的邊緣，其余小脈伸達(dá)鋸齒內(nèi)，頂端略膨大，不達(dá)邊緣。葉腹面有光澤，干后紙質(zhì)或厚草質(zhì)，綠色或黃綠色，兩面沿羽軸和葉脈被有1～2灰白色節(jié)狀毛，脈間無(wú)毛；葉軸下部通常為栗褐色，向上漸變成禾稈色，兩面疏被易脫落的、狹披針形或線狀披針形褐色鱗片和1～2節(jié)狀毛；葉軸和羽軸腹面有淺縱溝，羽軸的溝槽在基部關(guān)閉，羽軸與葉軸相交處疏被披針形或狹披針形的褐色小鱗片，披針形的鱗片通常略呈泡狀。孢子囊群線形或短線形，單生于小脈上側(cè)或在裂片基部上側(cè)一脈雙生，位于側(cè)脈中下部，接近主脈，長(zhǎng)可達(dá)小脈長(zhǎng)的2/3，上部羽片的孢子囊群通常只生于每組小脈的上側(cè)一脈，在羽軸兩側(cè)各成一行；囊群蓋與孢子囊群同形，膜質(zhì)，邊緣嚙蝕狀，成熟時(shí)褐色，邊緣反折。

引證標(biāo)本：中國(guó)安徽省金寨縣天堂寨鎮(zhèn)(Tiantangzhai Town, Jinzhai County, Anhui, China)。2017-11-04，金攝郎，陳彬 JSL6163(CSH)，生于疏林下坡面，海拔700 m；2017-11-05，金攝郎，陳彬 JSL6168(CSH)，生于溝谷邊疏林下坡面，海拔 690 m。

分布：中國(guó)(安徽)；日本(四國(guó)，九州)。中國(guó)為新記錄。

保護(hù)等級(jí)評(píng)估：此次在中國(guó)安徽僅發(fā)現(xiàn)兩個(gè)居群，分布于天馬國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)，受到良好的保護(hù)，其中一個(gè)居群僅有5株，生于溪流邊的陡坡上，極易被暴雨沖刷，生境較為脆弱，另一個(gè)相對(duì)較大的居群其直線距離約100 m，約有25株，散布在約40 m2的狹小區(qū)域內(nèi)，根據(jù)IUCN(V3.1)紅色名錄標(biāo)準(zhǔn)[10]，建議將其列為極危物種(CR)或?yàn)l危物種(EN)。鑒于該保護(hù)區(qū)的范圍較大，相似生境較多，可能還存在其他居群，進(jìn)一步的評(píng)估有待開展更廣泛的調(diào)查。

形態(tài)學(xué)及分類地位：光葉對(duì)囊蕨[Depariaotomasui(Sa. Kurata) Seriz.]的根狀莖細(xì)長(zhǎng)而橫走，葉柄、葉軸和葉片近光滑無(wú)毛(毛被易脫落)，葉紙質(zhì)，腹面有光澤，葉片總體外觀酷似江南雙蓋蕨，但前者羽軸上的溝槽在基部關(guān)閉，與葉軸上的縱溝并不相通，沿羽軸和葉脈兩面略被有1～2節(jié)狀毛，這些特征表明其為對(duì)囊蕨屬下的分類單元，屬于假蹄蓋蕨組(D. sect.Athyriopsis)成員。葉片卵形至長(zhǎng)圓披針形，一回羽狀二回羽狀分裂，羽片基部楔形或闊楔形，毛被較少，在中國(guó)有分布的物種中東洋對(duì)囊蕨[D.japonica(Thunb.) M. Kato]的形態(tài)最為接近，但后者葉為草質(zhì)，腹面無(wú)光澤，易于區(qū)別。分子系統(tǒng)發(fā)育研究表明，光葉對(duì)囊蕨與假蹄蓋蕨組的其他物種處于不同的分枝群上，而與葉片單一的單葉對(duì)囊蕨[D.lancea(Thunb.) Fraser-Jenk.]有較近的親緣關(guān)系[11-12]，雖然單葉對(duì)囊蕨和光葉對(duì)囊蕨不論從分裂度還是葉形上都相距甚遠(yuǎn)，但是兩者葉質(zhì)較厚，葉面有光澤這一共同特征卻在其他對(duì)囊蕨屬植物中較為少見。

安徽省對(duì)囊蕨屬中葉柄基部不膨大的物種檢索表

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圖版Ⅰ 光葉對(duì)囊蕨A. 植株；B. 葉片背面一部分；C. 根狀莖；D. 羽片腹面一段；E. 葉軸腹面一段；F. 根狀莖鱗片Plate Ⅰ Deparia otomasui (Sa.Kurata) SerizFig.A. Habit; Fig. B. Venter of portion of lamina; Fig.C. Rhizome; Fig.D. Dorsum of portion of pinna; Fig.E. Dorsum of portion of rachis; Fig.F. Rhizome scales

圖版Ⅱ 光葉對(duì)囊蕨A. 植株(全形)；B. 羽片一部分示葉脈和孢子囊群Plate Ⅱ Deparia otomasui (Sa.Kurata) SerizFig.A. Habit; Fig.B. Portion of pinna showing veins and sori