2種枸杞葉片對(duì)混合鹽脅迫的生理響應(yīng)

張?chǎng)├颍瑒⒂癖?，劉立?/p>

(1 中國(guó)科學(xué)院西北生態(tài)環(huán)境資源研究院, 沙坡頭沙漠試驗(yàn)研究站, 蘭州, 730000; 2 中國(guó)科學(xué)院大學(xué), 北京 100049)

鹽堿土是陸地上分布廣泛的土壤類型，在中國(guó)主要分布于西北、華北和濱海地區(qū)，并有逐年擴(kuò)展的趨勢(shì)。鹽堿土壤中Na+、Cl-、SO42-和Ca2+等離子含量較高，成分復(fù)雜且程度各異，具有地域分異性[1-2]。不同的植物耐鹽性不同，大部分植物在含鹽量達(dá)0.25%～0.3%條件下受害，在高于0.5%時(shí)則不能生存。據(jù)報(bào)道，鹽脅迫對(duì)蒼耳和沙棗的生長(zhǎng)和光合有顯著抑制作用[3-4]；鹽脅迫下弗吉尼亞櫟能夠擴(kuò)大根系吸收范圍，維持較高的K+/Na+比值，而麻櫟通過(guò)限制根系在逆境中的生長(zhǎng)范圍從而避免鹽害[5]；燕麥在鹽脅迫下可以通過(guò)調(diào)節(jié)滲透物質(zhì)、提高抗氧化物酶活性來(lái)抵御鹽脅迫[6]；外源水楊酸能調(diào)控棉花幼苗的滲透調(diào)節(jié)和抗氧化能力緩解質(zhì)膜損傷提高耐鹽能力[7]?？梢?jiàn)，鹽脅迫涉及的植物物種廣泛，且不同植物甚至同一種類不同品種間，對(duì)鹽脅迫的反應(yīng)及適應(yīng)機(jī)制也不盡相同。然而，截止目前為止，多數(shù)關(guān)于鹽脅迫的研究主要集中于NaCl脅迫下植物的耐鹽性以及Na+和Cl-對(duì)植物的毒害作用，事實(shí)上中國(guó)廣大的西北和華北內(nèi)陸鹽堿地以硫酸鹽和氯化鹽組成的混合物居多，且比單一中性鹽NaCl造成的脅迫更嚴(yán)重。

枸杞(LyciumbarbarumL.)是西北地區(qū)原生植物資源和傳統(tǒng)中藥材之一，也是防風(fēng)固沙和改良鹽堿地的先鋒樹(shù)種，具備生態(tài)、經(jīng)濟(jì)、社會(huì)三位一體的顯著效益，而寧夏枸杞和黑果枸杞在寧夏等西北地區(qū)大規(guī)模種植，形成了農(nóng)業(yè)特色優(yōu)勢(shì)產(chǎn)業(yè)，是農(nóng)民經(jīng)濟(jì)收入的主要來(lái)源之一[8-9]。近年來(lái)，2種枸杞在單一鹽脅迫下(如NaCl、Na2CO4等)的生理活性響應(yīng)已有較多的研究，包括種子萌發(fā)、形態(tài)特征、光合生理、水分與滲透調(diào)節(jié)、抗氧化防御、鹽堿土改良等多方面[10-12]，并發(fā)現(xiàn)黑果枸杞具有更強(qiáng)的耐鹽性[13-14]。但是，在NaCl和Na2SO4混合鹽脅迫下不同品種枸杞生理活性變化的對(duì)比研究卻鮮有報(bào)道，這與Na2SO4這一鹽類型已經(jīng)成為全球鹽堿地，尤其是中國(guó)內(nèi)陸鹽堿地上繼NaCl之后的第二大鹽脅迫類型的現(xiàn)狀極不相稱[15]。因此，本試驗(yàn)選擇NaCl和Na2SO4混合鹽溶液處理‘寧杞5號(hào)’和‘黑杞1號(hào)’一年實(shí)生苗，對(duì)比研究不同鹽漬化程度的混合鹽脅迫處理期間2種枸杞生理活性的響應(yīng)特征，旨在闡明2種枸杞適應(yīng)鹽脅迫的生理基礎(chǔ)，為枸杞優(yōu)勢(shì)產(chǎn)業(yè)的持續(xù)穩(wěn)定發(fā)展提供理論支撐。

1 材料和方法

1.1 材料培養(yǎng)與處理

枸杞材料選自寧夏中寧縣枸杞培育基地的一年生‘寧杞5號(hào)’和‘黑杞1號(hào)’實(shí)生苗。將生長(zhǎng)良好、無(wú)病蟲(chóng)害、長(zhǎng)勢(shì)均一的實(shí)生苗移栽至裝有蛭石和珍珠巖混合基質(zhì)(4∶1，V/V)體積約為8.0 L的塑料盆中，每盆植入4株試驗(yàn)苗，帶回實(shí)驗(yàn)室培養(yǎng)間，用1/8 MS營(yíng)養(yǎng)液(pH 6.7～7.5)培養(yǎng)適應(yīng)2個(gè)月，再進(jìn)行鹽處理試驗(yàn)。實(shí)驗(yàn)室培養(yǎng)條件如下：晝/夜溫度為25/20 ℃，相對(duì)濕度為60%，晝/夜光周期16/8 h，光強(qiáng)為350 mol·m-2·s-1。

適應(yīng)培養(yǎng)結(jié)束后，選取長(zhǎng)勢(shì)較好的材料進(jìn)行不同滲透勢(shì)鹽脅迫處理實(shí)驗(yàn)。在1/8 MS營(yíng)養(yǎng)液中分別加入不同滲透勢(shì)的NaCl+Na2SO4混合鹽溶液(不同滲透勢(shì)梯度的混合鹽溶液配制見(jiàn)表1)處理材料，以不加鹽的營(yíng)養(yǎng)液(Ψ0= -0.05 MPa)培養(yǎng)的材料為對(duì)照(CK)。處理過(guò)程如表1所示，先用低濃度鹽溶液培養(yǎng)適應(yīng)，逐步添加高濃度鹽溶液，1周后材料的培養(yǎng)液達(dá)到各自需要處理的鹽溶液滲透勢(shì)。選擇的處理組最終鹽溶液滲透勢(shì)分別為-0.47(T1)、-0.82(T2)和-1.18 MPa (T3)，達(dá)到該預(yù)定滲透勢(shì)后，開(kāi)始計(jì)時(shí)。分別在處理7 d、14 d和21 d后取枸杞葉片，用于測(cè)定生理活性指標(biāo)。處理期間每隔2 d更換鹽溶液培養(yǎng)材料。

表1 各混合鹽溶液處理組鹽分組成和含量及滲透勢(shì)梯度

1.2 生理生化指標(biāo)測(cè)定

稱取一定量的葉片樣品進(jìn)行各項(xiàng)生理指標(biāo)的測(cè)定。其中，葉綠素(Chl)含量用丙酮提取法測(cè)定[16]；細(xì)胞質(zhì)膜透性采用DDS-11A型電導(dǎo)率儀測(cè)定，以相對(duì)電導(dǎo)率表示細(xì)胞膜相對(duì)透性[17]；膜脂過(guò)氧化產(chǎn)物丙二醛(MDA)含量的測(cè)定采用硫代巴比妥酸法[17]；超氧化物歧化酶(SOD)、過(guò)氧化物酶(POD)、過(guò)氧化氫酶(CAT)活性分別采用氮藍(lán)四唑染色法、愈創(chuàng)木酚染色法和紫外吸收法測(cè)定[18]；脯氨酸(Pro)采用酸性茚三酮法測(cè)定[18]，可溶性糖(SS)采用蒽酮比色法測(cè)定[18]，可溶性蛋白(SP)采用考馬斯亮藍(lán)G-250比色法測(cè)定[18]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2013對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理，并用Origin 8.0進(jìn)行繪圖，SPSS 20.0統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析(One-Way ANOVA)和Duncan差異顯著性多重比較分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 混合鹽脅迫對(duì)枸杞葉片葉綠素含量的影響

如圖1所示，隨著混合鹽溶液滲透勢(shì)的降低(鹽脅迫程度加劇)，各處理時(shí)期‘寧杞5號(hào)’和‘黑杞1號(hào)’葉片中葉綠素含量(Chl)均呈先升后降的變化趨勢(shì)，最大值多出現(xiàn)在T1處理(滲透勢(shì)為-0.47 MPa)，最小值均出現(xiàn)在T3處理(滲透勢(shì)為-1.18 MPa)，且鹽脅迫處理間均差異顯著(P<0.05)；品種間相比較，‘寧杞5號(hào)’ 葉片中葉綠素含量在相同滲透脅迫處理?xiàng)l件下始終不同程度地高于相應(yīng) ‘黑杞1號(hào)’，且在低滲透脅迫下表現(xiàn)得更明顯，同時(shí)‘寧杞5號(hào)’的變化幅度更大。其中，‘寧杞5號(hào)’枸杞葉綠素含量在 T3處理第7、14、21天時(shí)分別較同期對(duì)照減少46.49%、43.97%、38.7%，‘黑杞1號(hào)’則分別減少20.01%、14.8%、16.62%?？梢?jiàn)，適當(dāng)程度的混合鹽脅迫能提高枸杞葉片葉綠素含量，脅迫過(guò)重則會(huì)明顯抑制葉綠素合成，且‘寧杞5號(hào)’對(duì)鹽脅迫的敏感性高于‘黑杞1號(hào)’。

同期同一品種內(nèi)不同小寫字母表示鹽處理間在0.05水平存在顯著性差異(P<0.05)圖1 不同滲透勢(shì)混合鹽溶液處理期間枸杞葉綠素含量的變化Different lowercase letters within a cultivar show significant difference among salt treatments at 0.05 level(P<0.05), the same as belowFig.1 Variations of chlorophyll content in leaves of L. barbarum treated by mix salt solution with different osmotic potentials

圖2 不同滲透勢(shì)的混合鹽溶液處理期間枸杞質(zhì)膜透性和丙二醛含量的變化Fig.2 Variations of membrance permeability and MDA content in leaves of L. barbarum treated by mix salt solution with different osmotic potentials

2.2 混合鹽脅迫對(duì)枸杞葉片質(zhì)膜透性和丙二醛含量的影響

隨著混合鹽溶液滲透勢(shì)的降低和處理時(shí)間的延長(zhǎng)，‘寧杞5號(hào)’和‘黑杞1號(hào)’葉片相對(duì)電導(dǎo)率和MDA含量均呈逐漸增加的趨勢(shì)，并以‘寧杞5號(hào)’的數(shù)值更高、增加幅度更大，且脅迫程度越重表現(xiàn)越明顯(圖2)。其中，2種枸杞葉片相對(duì)電導(dǎo)率在T1處理下比對(duì)照稍有增加，在T2和T3處理下均比對(duì)照顯著增加(P<0.05)，‘寧杞5號(hào)’和‘黑杞1號(hào)’ 相對(duì)電導(dǎo)率在T3脅迫處理21 d后分別比對(duì)照顯著提高167.29%和196.51%；2種枸杞葉片MDA含量在各處理脅迫第7天時(shí)上升幅度較小，而在T3脅迫處理21 d后分別比同期對(duì)照顯著增加264.73%和166.59%，且此時(shí)‘寧杞5號(hào)’ MDA含量在T2和T3處理下分別比‘黑杞1號(hào)’高44.34%和25.14%?？梢?jiàn)，‘寧杞5號(hào)’質(zhì)膜系統(tǒng)受混合鹽脅迫傷害程度要大于‘黑杞1號(hào)’，且脅迫程度越重這種趨勢(shì)越明顯。

2.3 混合鹽脅迫對(duì)枸杞葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響

圖3 不同滲透勢(shì)的混合鹽溶液處理期間枸杞葉片滲透調(diào)節(jié)物含量的變化Fig.3 Variations of osmotic regulation substance contents in leaves of L. barbarum treated by mix salt solution with different osmotic potentials

隨著混合鹽脅迫程度的加劇和處理時(shí)間的延長(zhǎng)，‘寧杞5號(hào)’和‘黑杞1號(hào)’葉片中脯氨酸(Pro)和可溶性糖(SS)含量均逐漸增加(圖3)，且各脅迫處理組大多均顯著高于對(duì)照組(P<0.05)，鹽脅迫程度越高，其含量上升幅度越大。其中，Pro是氨基酸中最有效的滲節(jié)調(diào)劑物質(zhì)，‘寧杞5號(hào)’葉片Pro含量在T1、T2和T3脅迫處理第21天時(shí)分別較同期對(duì)照顯著增加132.53%、303.5%、255.96%(P<0.05)，此時(shí)‘黑杞1號(hào)’則分別較對(duì)照顯著增加80.09%、254.49%、398.99%；混合鹽脅迫處理21 d后，‘寧杞5號(hào)’T2處理和‘黑杞1號(hào)’ T3處理葉片的Pro含量均達(dá)到最高值。同時(shí)，植物積累高濃度的可溶性糖(SS)可以起到調(diào)節(jié)滲透壓的作用，T3處理的‘寧杞5號(hào)’和‘黑杞1號(hào)’葉片SS含量分別在混合鹽脅迫14 d和21 d后達(dá)到最高值，分別較同期對(duì)照顯著大幅度增加336.17%和232.33%，‘寧杞5號(hào)’的增幅明顯要大于‘黑杞1號(hào)’。在相同混合鹽脅迫條件下，‘寧杞5號(hào)’葉片中積累的Pro和SS含量均要高于相應(yīng)‘黑杞1號(hào)’。另外，隨著混合鹽脅迫程度的增加，2種枸杞葉片的可溶性蛋白(SP)含量均呈先升后降的變化趨勢(shì)；‘寧杞5號(hào)’ 的SP含量在脅迫第7和21天時(shí)的T2處理和脅迫第14天時(shí)的T3處理下達(dá)到最大值，‘黑杞1號(hào)’ 的SP含量各時(shí)期均在T2處理下達(dá)到峰值，其在處理14 d后達(dá)到最高值。在相同滲透脅迫條件下，‘黑杞1號(hào)’葉片中積累的SP含量大多低于相應(yīng)‘寧杞5號(hào)’?？梢?jiàn)，在混合鹽溶液脅迫下枸杞能有效積累Pro、SS和SP來(lái)調(diào)節(jié)細(xì)胞滲透壓，緩解鹽害， 同時(shí)SP在鹽脅迫下隨著時(shí)間和滲透勢(shì)的變化出現(xiàn)了緩沖效應(yīng)。

2.4 混合鹽脅迫對(duì)枸杞葉片抗氧化系統(tǒng)酶活性的影響

圖4 不同滲透勢(shì)的混合鹽溶液處理期間枸杞葉片SOD、POD和CAT活性的變化Fig.4 Variations of SOD, POD and CAT activities in leaves of L. barbarum treated by mix salt solution with different osmotic potentials

如圖4，A所示，隨著混合鹽溶液滲透勢(shì)的降低(鹽脅迫程度的加劇)，‘寧杞5號(hào)’葉片SOD活性在各時(shí)期均呈先升后降的變化趨勢(shì)，并均在T2處理時(shí)出現(xiàn)峰值，各濃度處理之間差異性均達(dá)到顯著水平(P<0.05)，且均高于相應(yīng)對(duì)照組；‘黑杞1號(hào)’葉片SOD活性在處理第7和21 天時(shí)均隨著鹽脅迫程度的加劇而逐漸升高，而其在處理第14天時(shí)呈先升后降的趨勢(shì)，此時(shí)在T2處理下出現(xiàn)峰值，比相應(yīng)‘寧杞5號(hào)’高20.35%。在T3鹽脅迫處理第7、14和21天，‘黑杞1號(hào)’葉片中的SOD活性分別比‘寧杞5號(hào)’高出28.86%、15.07%、40.90%。

圖4，B、C顯示，隨著混合鹽溶液滲透勢(shì)的降低，‘寧杞5號(hào)’葉片POD和CAT活性均呈先升后降的變化趨勢(shì)；各時(shí)期POD活性均在T1鹽脅迫處理下達(dá)到峰值，均在T3鹽脅迫處理下降至最低值，第7、14和21天最低值比相應(yīng)對(duì)照組分別減少60.01%、46.19%和44.68%；各時(shí)期CAT活性均在T2鹽脅迫處理下達(dá)到峰值，此時(shí)分別比同期對(duì)照增加177.5%、234.04%、215.56%，并在處理14 d后酶活性最高。同時(shí)，‘黑杞1號(hào)’葉片POD和CAT酶活性在混合鹽脅迫第7和14天時(shí)均隨著滲透勢(shì)的降低而逐漸升高，而在混合鹽脅迫第21天時(shí)卻先升高后降低，并均在T2鹽脅迫處理下達(dá)到峰值；各混合鹽脅迫處理的POD和CAT活性均不同程度高于對(duì)照組，且各時(shí)期T2和T3鹽脅迫處理升幅均達(dá)到顯著水平(P<0.05)；脅迫第7、14、21天的POD活性最大值分別比對(duì)照顯著增加219.23%、254.55%、186.21%，相應(yīng)的CAT活性最大值分別比對(duì)照顯著增加226.19%、167.16%、185.71%。

3 討 論

不同的植物耐鹽性不同，多數(shù)植物不能在含鹽量高的土壤中生長(zhǎng)，若長(zhǎng)時(shí)間處在高鹽環(huán)境中，植物生理代謝會(huì)出現(xiàn)紊亂，離子毒害和活性氧的傷害嚴(yán)重影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育，甚至導(dǎo)致死亡[19]。為了適應(yīng)高鹽環(huán)境，植物的外部形態(tài)和內(nèi)部生理生化特性都發(fā)生了一系列變化，如滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累和保護(hù)酶系統(tǒng)(SOD、POD、CAT)的激活等。

首先，Chl含量是反映植物光合作用強(qiáng)弱的生理指標(biāo)[20]。在本研究中，鹽生植物枸杞葉片的葉綠素含量在-0.47 MPa混合鹽溶液脅迫下得到促進(jìn)提高，而在-1.18 MPa混合鹽溶液脅迫下則受到抑制降低，同時(shí) ‘寧杞5號(hào)’的降幅要大于‘黑杞1號(hào)’。這說(shuō)明2種枸杞開(kāi)始受到鹽脅迫時(shí)，植株自身均可通過(guò)促進(jìn)Chl的合成來(lái)增強(qiáng)葉片的光合作用以適應(yīng)鹽脅迫環(huán)境，但隨著脅迫程度的加劇，過(guò)量的鹽分進(jìn)入植物體，葉綠體遭到破環(huán)，加速了葉綠素的分解?？梢?jiàn)，鹽脅迫對(duì)‘寧杞5號(hào)’的影響要大于‘黑杞1號(hào)’。

其次，植物受到逆境脅迫時(shí)，體內(nèi)抗氧化酶保護(hù)系統(tǒng)功能降低，活性氧(ROS)的產(chǎn)生和清除失衡，質(zhì)膜發(fā)生一系列協(xié)變，形成膜質(zhì)過(guò)氧化產(chǎn)物MDA，致使質(zhì)膜受損、透性增加、胞內(nèi)滲透水溶性物質(zhì)外滲，作物表現(xiàn)出鹽害特征[21-22]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，-0.47 MPa混合鹽溶液脅迫處理下‘寧杞5號(hào)’和‘黑杞1號(hào)’葉片相對(duì)電導(dǎo)率和MDA含量?jī)H較對(duì)照稍有增加，說(shuō)明在此脅迫環(huán)境下由于保護(hù)酶活性的增強(qiáng)，有效地清除了活性氧，防止膜脂過(guò)氧化；但隨著鹽滲透脅迫程度的加劇和脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，2種枸杞葉片相對(duì)電導(dǎo)率和MDA含量均顯著增加，且‘寧杞5號(hào)’的增幅要大于‘黑杞1號(hào)’，說(shuō)明此時(shí)保護(hù)酶活性已經(jīng)受到抑制，細(xì)胞膜脂過(guò)氧化作用增強(qiáng)，MDA大量產(chǎn)生，細(xì)胞膜透性增加，混合鹽脅迫已經(jīng)對(duì)2種枸杞都造成了一定的損傷，但‘寧杞5號(hào)’細(xì)胞膜受損傷的程度要大于‘黑杞1號(hào)’。

與此同時(shí)，植物體內(nèi)SOD等抗氧化酶的活性與植物的抗氧化脅迫能力呈正相關(guān)[23]。為了防止鹽傷害，植物體的保護(hù)酶系統(tǒng)協(xié)同作用共同清除細(xì)胞內(nèi)多余的O2-和H2O2，使得植物體內(nèi)活性氧和自由基維持在較低水平，保護(hù)細(xì)胞免受傷害[21,24]。本實(shí)驗(yàn)中，‘寧杞5號(hào)’葉片中的SOD、POD、CAT活性均隨脅迫程度的加劇呈先升后降的變化趨勢(shì)，且SOD和CAT活性均顯著高于對(duì)照；‘黑杞1號(hào)’葉片中3種保護(hù)酶活性均呈升高趨勢(shì)，但其POD和CAT活性在-1.18 MPa混合鹽溶液脅迫21 d后有所下降，但均顯著高于對(duì)照。說(shuō)明枸杞忍受的活性氧水平存在閾值[25]，一旦超過(guò)閾值，保護(hù)酶清除活性氧的防御能力下降，有害物質(zhì)含量上升，造成質(zhì)膜損傷。高滲透勢(shì)(-1.18 MPa)的鹽脅迫和處理時(shí)間的延長(zhǎng)破壞了2種枸杞抗氧化酶系統(tǒng)，但‘黑杞1號(hào)’的抗氧化酶系統(tǒng)在混合鹽處理下相對(duì)較為穩(wěn)定，且‘黑杞1號(hào)’的抗氧化酶活性要高于‘寧杞5號(hào)’，又說(shuō)明‘黑杞1號(hào)’比‘寧杞5號(hào)’具有更強(qiáng)的抗氧化酶保護(hù)系統(tǒng)。這與肖國(guó)增等[26]對(duì)耐鹽性不同的2種匍匐翦股穎抗氧化酶活性在鹽脅迫下的表現(xiàn)相一致。

再次，滲透調(diào)節(jié)作用也是植物適應(yīng)逆境脅迫的重要生理機(jī)制[27]。在鹽脅迫條件下，植物體內(nèi)會(huì)逐漸積累大量的Pro、SS、SP，以協(xié)調(diào)細(xì)胞與外界的滲透壓平衡，保護(hù)細(xì)胞膜和蛋白活性，減輕鹽脅迫對(duì)植物傷害[28,29]。本試驗(yàn)中，2種枸杞的Pro和SS含量均隨混合鹽脅迫程度的加劇而增加，同時(shí)‘寧杞5號(hào)’的積累量高于‘黑杞1號(hào)’，且二者在-0.82和-1.18 MPa混合鹽溶液脅迫處理下顯著高于對(duì)照，而在-0.47 MPa鹽溶液脅迫下較對(duì)照增加不顯著。說(shuō)明枸杞對(duì)-0.47 MPa鹽溶液脅迫具有一定的耐受性，在-0.82和-1.18 MPa鹽溶液脅迫下枸杞能有效積累Pro和SS來(lái)調(diào)節(jié)細(xì)胞滲透壓，以維持細(xì)胞的正常功能。2種枸杞SP含量在混合鹽溶液脅迫下的變化趨勢(shì)也大致相同，呈先升后降的趨勢(shì)，說(shuō)明隨著鹽脅迫程度的加劇，大量的Na+、Cl-、SO42-滲入細(xì)胞后，使蛋白質(zhì)合成受阻，同時(shí)蛋白質(zhì)的水解作用加強(qiáng)。

綜上所述，不同品種的枸杞在混合鹽脅迫下有不同的適應(yīng)機(jī)制。-0.47 MPa混合鹽溶液滲透脅迫增加了‘寧杞5號(hào)’和‘黑杞1號(hào)’的葉綠素和可溶性蛋白含量，進(jìn)而促進(jìn)了2種枸杞的光合作用和新陳代謝能力。隨著滲透勢(shì)的降低和脅迫處理時(shí)間的延長(zhǎng)，2種枸杞相對(duì)電導(dǎo)率以及丙二醛、脯氨酸和可溶性糖含量逐漸增加，但‘寧杞5號(hào)’的積累量大于‘黑杞1號(hào)’；但是，相同混合鹽滲透脅迫下，‘黑杞1號(hào)’的抗氧化酶活性要高于‘寧杞5號(hào)’，且表現(xiàn)得更為穩(wěn)定?？梢?jiàn)，2種枸杞均可通過(guò)積累滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和加強(qiáng)抗氧化酶系統(tǒng)來(lái)緩解鹽脅迫對(duì)自身的傷害，‘寧杞5號(hào)’的滲透調(diào)節(jié)能力較強(qiáng)，而‘黑杞1號(hào)’具有更穩(wěn)定的抗氧化酶系統(tǒng)，能及時(shí)有效清除活性氧，降低膜脂過(guò)氧化作用，穩(wěn)定細(xì)胞膜，從而具有更強(qiáng)耐受鹽脅迫的能力。

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