孔樅樅 劉 星 邢苗苗 楊麗梅 莊 木 張揚(yáng)勇 王 勇 方智遠(yuǎn)呂紅豪
(中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所,農(nóng)業(yè)部園藝作物生物學(xué)與種質(zhì)創(chuàng)制重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,北京 100081)
結(jié)球甘藍(lán)(Brassica oleracea L. var. capitata L.)簡稱甘藍(lán),在世界各地廣泛種植,是重要的十字花科蕓薹屬蔬菜作物(方智遠(yuǎn),2008,2017)。據(jù)聯(lián)合國糧農(nóng)組織(FAO)統(tǒng)計(jì),2014年全世界蔬菜收獲面積2 011.9萬hm2,其中甘藍(lán)類蔬菜收獲面積達(dá)247.0 萬 hm2,約占 12%(http://www.fao.org)。目前,我國甘藍(lán)年栽培面積約90萬hm2,占世界甘藍(lán)類蔬菜收獲面積的1/3以上,在蔬菜周年供應(yīng)和出口創(chuàng)匯中發(fā)揮重要作用(楊麗梅 等,2016)。
黑腐病和枯萎病是威脅甘藍(lán)生產(chǎn)的兩大主要病害。近年來,隨著栽培面積的逐漸增加及不合理栽培方式的影響(如高密度、連作等),其危害程度日趨嚴(yán)重,兩種病害同時(shí)為害的情況也時(shí)有發(fā)生(李明遠(yuǎn) 等,2006;Jensen et al.,2010)。
甘藍(lán)黑腐病由野油菜黃單胞菌野油菜致病變種(Xanthomonas campestris pv. campestris,XCC)引起,該病自20世紀(jì)50年代在我國發(fā)現(xiàn)后迅速蔓延,至80年代已在全國普遍流行(李明遠(yuǎn),1997)。XCC的傳播方式主要為傷口傳播、水孔傳播以及種子長距離傳播等(Williams,1980;彭銳和雷建軍,1998)。病原菌侵入植株后快速進(jìn)入維管束,在質(zhì)外體增殖,產(chǎn)生的多糖等分泌物與病菌一起堵塞木質(zhì)部導(dǎo)管,限制水分運(yùn)輸,導(dǎo)致植株葉緣部位呈現(xiàn)“V”型病斑,發(fā)病嚴(yán)重時(shí)葉脈變黑,甚至整株萎蔫、死亡,對(duì)甘藍(lán)生產(chǎn)造成嚴(yán)重危害(Alvarez,2000;黃德芬 等,2011;Vicente &Holub,2013)。甘藍(lán)枯萎病由尖孢鐮刀菌粘團(tuán)?;停‵usarium oxysporum f. sp. conglutinans,F(xiàn)OC)引起,是一種典型的土傳病害(Smith,1899;耿麗華 等,2009),自21世紀(jì)初我國在北京延慶地區(qū)首次發(fā)現(xiàn)甘藍(lán)枯萎病,近年來已蔓延至河北、甘肅、山西、陜西等北方甘藍(lán)主產(chǎn)區(qū),成為危害甘藍(lán)生產(chǎn)的毀滅性病害(李明遠(yuǎn) 等,2003;張揚(yáng) 等,2007,2011)。FOC侵入植株后可使葉脈變黃,通常植株下部葉片先發(fā)病,葉脈呈現(xiàn)網(wǎng)狀黃化,隨后葉片變黃萎蔫,并逐漸蔓延至整個(gè)植株,病株維管束組織阻塞、變黑褐色,并最終導(dǎo)致整株萎縮死亡(Sherf & Macnab,1986;呂紅豪 等,2011)。
早在1955年,Bain就利用甘藍(lán)品種Hugenot研究發(fā)現(xiàn)甘藍(lán)黑腐病抗性受1個(gè)或多個(gè)顯性基因控制(Bain,1955)。而Williams等(1972)在研究甘藍(lán)品種富士早生時(shí)發(fā)現(xiàn)黑腐病抗性受1對(duì)隱性主效基因(ff)控制,雜合時(shí)受1對(duì)顯性(BB)和1對(duì)隱性(aa)修飾基因影響。Dickson和Hunter(1987)根據(jù)對(duì)甘藍(lán)品種PI436606的研究認(rèn)為黑腐病抗性受1個(gè)單隱性基因控制。Guo等(1991)通過利用甘藍(lán)型油菜、甘藍(lán)等十字花科作物得出甘藍(lán)黑腐病抗性遺傳受1個(gè)或多個(gè)顯性基因控制的結(jié)論。王曉武(1992)研究認(rèn)為,甘藍(lán)黑腐病抗性由隱性基因控制,并存在修飾基因。Vicente等(2002)發(fā)現(xiàn),甘藍(lán)品種Badger Inbred-16的黑腐病抗性受隱性基因控制,支持Williams等(1972)的觀點(diǎn)。由此可見,甘藍(lán)黑腐病的抗性遺傳較為復(fù)雜,遺傳規(guī)律還有待于進(jìn)一步研究。對(duì)于甘藍(lán)枯萎病而言,其抗性遺傳規(guī)律較為清楚,總體來說分為A、B抗型,即A抗型為顯性單基因控制,B抗型為多基因控制;目前,A型抗性已在育種中應(yīng)用并成功控制了枯萎病的蔓延(Walker,1930;康俊根 等,2010;呂紅豪 等,2011;Lv et al.,2014a,2014b)。
在對(duì)黑腐病和枯萎病的防治方面,傳統(tǒng)的化學(xué)(如藥劑等)、物理(如輪作等)等防治方法效果有限且對(duì)環(huán)境污染較大,培育抗病品種是最為行之有效的應(yīng)對(duì)方法(方智遠(yuǎn),2008);另一方面,隨著甘藍(lán)栽培面積的增加和栽培方式的變化,多種病害同時(shí)造成危害的情況越來越多,因此對(duì)高抗、兼抗品種的需求也愈發(fā)強(qiáng)烈。由此可見,為滿足市場需求、培育優(yōu)良多抗品種,亟待篩選出一批綜合性狀優(yōu)良且具備復(fù)合抗性的材料。我國曾在20世紀(jì)80~90年代開展黑腐病育種工作,并篩選出20-2-5等一些晚熟、扁球類型的抗源材料(李樹德,1995),而早熟、圓球類型抗黑腐病材料或兼抗黑腐病與枯萎病材料的篩選國內(nèi)鮮見報(bào)道,對(duì)培育新一代具備復(fù)合抗性的甘藍(lán)品種造成了障礙。本試驗(yàn)通過對(duì)99份國內(nèi)外甘藍(lán)種質(zhì)資源黑腐病與枯萎病的抗病鑒定和篩選,為優(yōu)良、兼抗品種的選育提供種質(zhì)資源;同時(shí),獲得的高抗和高感黑腐病材料也將為進(jìn)一步分析黑腐病抗性遺傳規(guī)律、挖掘抗性基因提供基礎(chǔ)。
供試黑腐病菌菌株由中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所植物病理課題組提供,菌株編號(hào)為XCBS,保存于營養(yǎng)瓊脂培養(yǎng)基(nutrient agar medium,NAM),配方為:蛋白胨10 g·L-1,牛肉粉3 g·L-1,氯化鈉 5 g·L-1,瓊脂 15 g·L-1,pH 值 7.3。枯萎病菌菌株由本所甘藍(lán)課題組提供,菌株編號(hào)為FGL03-6,保存于完全培養(yǎng)基(complete medium,CM),配方為:酵母提取物6 g·L-1,酶水解酪蛋白 3 g·L-1,酸水解酪蛋白 3 g·L-1,蔗糖 10 g·L-1,瓊脂 10 g·L-1。
參試99份甘藍(lán)材料均由本所甘藍(lán)課題組提供,包括83份自交系和16份雜交種(表1、2)。以01-16-5為黑腐病與枯萎病共同感病對(duì)照(CK1),以20-2-5為黑腐病的抗病對(duì)照(CK2),以珍奇為枯萎病的抗病對(duì)照(CK3)。
所有參試材料均于2016年9月進(jìn)行第1次人工接種鑒定試驗(yàn),并于2017年5月進(jìn)行重復(fù)試驗(yàn),試驗(yàn)地點(diǎn)均為本所南區(qū)試驗(yàn)基地。
1.2.1 黑腐病抗性鑒定 采用苗期噴霧法接種,具體參考李永鎬和徐麗波(1990)的方法,稍作改動(dòng)。
育苗:將參試甘藍(lán)材料種子分別放入50 ℃熱水中,恒溫水浴處理10 min,晾干后播種到裝有滅菌土的營養(yǎng)缽(10 cm×10 cm)中,每缽1粒。在溫室內(nèi)育苗,幼苗生長至4~6片真葉時(shí)(約30 d苗齡),選擇生長健壯、一致的幼苗進(jìn)行接種鑒定。
接種:① 接種菌液制備。將黑腐病病菌菌株XCBS移至營養(yǎng)肉湯培養(yǎng)基(nutrient broth medium,NBM)中,在28 ℃、200 r·min-1條件下?lián)u培24 h,用適量無菌水調(diào)節(jié)濃度至1×108cfu·mL-1(OD600=0.2),備用。② 接種方法。接種前將幼苗移入鑒定室內(nèi),澆透水并蓋塑料膜保濕12~24 h(15~20 ℃),使葉緣吐露。第2天早上用醫(yī)用喉頭噴霧器將菌液均勻噴灑到植株葉片上,以葉片無液滴滴落為度。接種后繼續(xù)保濕24 h,除去薄膜后幼苗于20~25 ℃室溫下培養(yǎng)。
病情調(diào)查和分級(jí):每份甘藍(lán)材料設(shè)3組重復(fù),每重復(fù)10株幼苗,接種后12~15 d調(diào)查發(fā)病情況。分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)為:0級(jí),接種葉片無任何癥狀;1級(jí),接種葉片水孔處有黑色枯死,無擴(kuò)展;3級(jí),接種葉片病斑從水孔向外擴(kuò)展,占葉面積5%以下;5級(jí),接種葉片病斑從水孔向外擴(kuò)展,占葉面積5%~25%;7級(jí),接種葉片病斑從水孔向外擴(kuò)展,占葉面積25%~50%;9級(jí),接種葉片病斑從水孔向外擴(kuò)展,占葉面積50%以上(圖1)。
病情指數(shù)(disease index,DI)=Σ(病級(jí)葉數(shù)×該病極值)/(調(diào)查總?cè)~數(shù)×最高病級(jí))×100
抗性水平劃分:依據(jù)甘藍(lán)材料的葉片病情級(jí)別,分別計(jì)算出DI平均值,進(jìn)而確定其抗性水平,劃分標(biāo)準(zhǔn)參考李錫香(2008)的方法,并稍作改動(dòng)。高抗(HR),0≤DI≤10;抗?。≧),10< DI≤ 30;中抗(MR),30<DI≤50;感?。⊿),50<DI≤70;高感(HS),DI> 70。
圖1 甘藍(lán)黑腐病葉片病情級(jí)別劃分標(biāo)準(zhǔn)
1.2.2 枯萎病抗性鑒定 采用浸根法接種,具體參考呂紅豪等(2011)的方法。
育苗:種子消毒方法同1.2.1,晾干后播種在育苗盤中,幼苗三葉一心期(約30 d苗齡)進(jìn)行接種鑒定。
接種:① 接種菌液制備。將枯萎病病菌菌株FGL03-6在CM液體培養(yǎng)基中28 ℃搖培72 h(200 r·min-1),過濾除去菌絲后調(diào)節(jié)孢子懸浮液濃度至1×106cfu·mL-1,備用。② 接種方法。采用浸根法接種(楊宇紅 等,2011),將幼苗拔起后輕輕抖落根部泥土,在孢子懸浮液中浸根15 min,然后將幼苗移栽到裝有滅菌土的培養(yǎng)缽(10 cm×10 cm)中,置于溫室內(nèi)培養(yǎng)(白天28 ℃,夜間23 ℃)。
病情調(diào)查和分級(jí):每份甘藍(lán)材料設(shè)3組重復(fù),每重復(fù)8株幼苗,接種后8~10 d調(diào)查發(fā)病情況。病情分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)為:0級(jí),植株生長正常,無癥狀;1級(jí),1片葉葉脈輕微變黃;2級(jí),1~2片葉葉脈輕微至中度變黃;3級(jí),除心葉外,半數(shù)葉片中度變黃或萎蔫;4級(jí),全部葉片重度變黃或萎蔫;5級(jí),全部葉片完全萎焉,甚至植株死亡。
病情指數(shù)(DI)=Σ(發(fā)病等級(jí)×相應(yīng)級(jí)別發(fā)病株數(shù))/(調(diào)查總株數(shù)×最高病級(jí))×100
抗性水平劃分:高抗(HR),0≤DI≤10;抗病(R),10<DI≤30;中抗(MR),30<DI≤50;感病(S),50<DI≤70;高感(HS),DI>70。
利用Excel 2007軟件進(jìn)行試驗(yàn)數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)分析。對(duì)2016~2017年的2次鑒定結(jié)果進(jìn)行整合,病情指數(shù)為2次試驗(yàn)(共6個(gè)重復(fù))的平均值。
2.1.1 甘藍(lán)自交系材料對(duì)黑腐病的抗性表現(xiàn) 從表1可以看出,參試83份甘藍(lán)自交系中,2份材料對(duì)黑腐病表現(xiàn)高抗,即99-192、20-2-5(CK2),占總數(shù)的2.4%;抗病材料6份,即秋德、富士早生、HB34、JS119、ZL66、8020,占總數(shù)的7.2%;中抗材料18份,占總數(shù)的21.7%;感病材料37份,占總數(shù)的44.6%,高感材料20份,占總數(shù)的24.1%。其中,99-192與20-2-5的抗病性最強(qiáng),表現(xiàn)最好(圖2),平均病情指數(shù)僅為9.9和6.7;在抗病材料中,JS119和ZL66為首次篩選獲得的早熟、圓球類型抗病甘藍(lán)材料,這4份材料可作為甘藍(lán)黑腐病抗源材料在今后的抗病育種中利用。
2.1.2 甘藍(lán)自交系材料對(duì)枯萎病的抗性表現(xiàn) 從表1可以看出,參試甘藍(lán)自交系中枯萎病抗性材料比例較高,且多為高抗,這是因?yàn)閰⒃嚨牟糠植牧弦呀?jīng)過初步田間抗性篩選。其中,高抗枯萎病材
料43份,占總數(shù)的51.8%;抗病材料13份,占總數(shù)的15.7%;中抗材料1份,占總數(shù)的1.2%;感病材料3份,占總數(shù)的3.6%;高感材料23份,占總數(shù)的27.7%。圖3為部分甘藍(lán)自交系枯萎病的抗性表現(xiàn)。
表1 83份甘藍(lán)自交系材料對(duì)黑腐病和枯萎病的抗性鑒定結(jié)果
(續(xù)表)
圖2 部分甘藍(lán)自交系黑腐病抗性表現(xiàn)
2.1.3 雙抗材料的篩選 通過對(duì)83份甘藍(lán)自交系材料進(jìn)一步分析可知,5份對(duì)黑腐病表現(xiàn)高抗或抗病的材料同時(shí)對(duì)枯萎病表現(xiàn)高抗,這5份甘藍(lán)材料分別為秋德、99-192、HB34、JS119、ZL66,均是優(yōu)良的雙抗種質(zhì)資源,尤其以99-192表現(xiàn)最好,對(duì)黑腐病和枯萎病均為高抗。另外,還有14份對(duì)黑腐病表現(xiàn)中抗的材料同時(shí)對(duì)枯萎病表現(xiàn)高抗或抗病。這19份材料作為雙抗種質(zhì)資源,不僅可以用于甘藍(lán)育種研究,還可用于抗性遺傳分析和基因挖掘等研究,其中ZL66、205-786、JS119、HB1180-716、BJ1012、旺旺 871、BJ869、JS350、HN035、207-809、207-812、0102-833、XW721為首次篩選出的早熟類型抗性材料。
圖3 部分甘藍(lán)自交系枯萎病抗性表現(xiàn)
2.1.4 甘藍(lán)自交系材料的抗性與地理來源及主要農(nóng)藝性狀的關(guān)系 對(duì)表1中不同抗性表現(xiàn)的甘藍(lán)自交系材料的地理來源及主要農(nóng)藝性狀進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn)(圖4、5),在地理來源方面,抗黑腐病的26份自交系大多數(shù)來自日本,共計(jì)19份,占73.1%;其次是荷蘭,為4份;其他抗病材料來自中國和美國。在57份枯萎病抗病材料中,有46份來自日本,占80.7%,其他抗病材料來自荷蘭、印度、韓國、丹麥。
黑腐病抗性與主要農(nóng)藝性狀的關(guān)系:從熟性來看,具有黑腐病抗性的材料大多為早熟材料,為18份,晚熟材料為8份,無中熟材料,但是高抗黑腐病的99-192與20-2-5(CK2)卻為晚熟材料,說明早熟性狀中高抗黑腐病的材料較少;從葉球類型來看,圓球類型的抗性材料有19份,占圓球型材料總數(shù)的29.7%,扁球類型的材料有7份,占扁球型材料的41.2%,2份尖球類型材料均高感黑腐?。粡娜~片顏色來看,綠色的抗性材料有16份,占綠色材料總數(shù)的26.7%,灰色抗性材料有10份,占灰色材料總數(shù)的66.7%,8份灰綠色材料均感病。
圖4 甘藍(lán)黑腐病抗性與地理來源及主要農(nóng)藝性狀的關(guān)系
圖5 甘藍(lán)枯萎病抗性與地理來源及主要農(nóng)藝性狀的關(guān)系
枯萎病抗性與主要農(nóng)藝性狀的關(guān)系:從熟性來看,具有枯萎病抗性的早熟材料有43份,中熟材料有3份,晚熟材料有11份,早熟材料居多;從葉球類型來看,64份圓球類型材料中有46份表現(xiàn)抗病,占71.9%,扁球類型材料中有11份表現(xiàn)抗病,占扁球型材料總數(shù)的64.7%,尖球類型材料都不抗枯萎病;從葉片顏色來看,綠色的抗病材料較多,為38份,8份灰綠色材料中有6份表現(xiàn)抗病,還有13份灰色材料表現(xiàn)抗病,占灰色材料總數(shù)的86.7%。
總體來說,對(duì)甘藍(lán)黑腐病與枯萎病有較高抗性的材料大多來自于日本、韓國等國家。從農(nóng)藝性狀來看,高抗或抗黑腐病材料多為晚熟、扁球類型,且抗性材料很少;對(duì)枯萎病而言,由于所選材料已經(jīng)過初步田間抗性鑒定,本次鑒定中枯萎病抗性材料較多,且多為早熟、圓球類型。
從表2可以看出,16份甘藍(lán)雜交組合均對(duì)黑腐病表現(xiàn)感病或高感;但大多對(duì)枯萎病具有抗性,其中11份表現(xiàn)高抗,3份表現(xiàn)抗病。
表2 16份甘藍(lán)雜交組合對(duì)黑腐病和枯萎病的抗性表現(xiàn)
在遺傳規(guī)律方面,由黑腐病抗性材料富士早生、1039、夏結(jié)226、20-2-5以及感病材料96-100-919、87-534、01-20中、珍奇、207-801、夢舞臺(tái)253、春藍(lán)配成的雜交種KB61、KB62、KB63、KB111、KB114、KB115、KB119對(duì)黑腐病均表現(xiàn)高感或感病,初步推斷甘藍(lán)黑腐病為隱性遺傳,但是否為單基因遺傳尚不明確,還有待深入研究。甘藍(lán)枯萎病抗病材料96-100-919、SG643、夢舞臺(tái)253、珍奇、春藍(lán)、YF313與感病材料富士早生、87-534、夏結(jié)226、1039、20-2-5、CB521配制的雜交組合KB61、KB66、KB111、KB114、KB115、KB117均表現(xiàn)抗病,進(jìn)一步驗(yàn)證了前人關(guān)于甘藍(lán)枯萎病為顯性遺傳的研究報(bào)道(Walker,1930;康俊根 等,2010;呂紅豪 等,2011)。
國外在甘藍(lán)黑腐病育種工作方面起步較早。在抗源篩選方面,20世紀(jì)50年代,Bain(1952)就利用種子侵染接種法篩選出了富士早生、Hugent兩個(gè)對(duì)黑腐病有高水平抗性的甘藍(lán)品種。Hunter等(1987)研究發(fā)現(xiàn)了苗期與成株期抗性一致的PI436609,該品種已經(jīng)成為甘藍(lán)育種上優(yōu)良的抗源材料。國內(nèi)黑腐病研究工作起步較晚,在20世紀(jì)80~90年代我國才開展抗黑腐病育種工作,且篩選出的抗病材料多為晚熟材料,幾乎沒有早熟材料,也未見兼抗黑腐病與枯萎病甘藍(lán)材料的報(bào)道(李樹德,1995)。劉佳等(1988)對(duì)110份甘藍(lán)材料進(jìn)行鑒定后發(fā)現(xiàn)8286-1和20-2-5-2兩份材料對(duì)黑腐病表現(xiàn)高抗。簡元才和釘貫靖久(1994)采用離體剪葉法在24份甘藍(lán)材料中篩選出91-306、91-304、91-316等3份抗病材料。張恩慧等(2001)采用苗期室內(nèi)人工接種結(jié)合田間自然誘發(fā)鑒定的方法,篩選出甘藍(lán)3種病害(TuMV、黑腐病、CMV)的抗源材料H8501和B8502。目前,國內(nèi)外育種工作者在黑腐病抗源材料篩選上均取得了一定研究進(jìn)展,獲得了一些優(yōu)良的抗病材料,但晚熟、扁球類型材料居多,限制了其在育種中的進(jìn)一步應(yīng)用(彭銳和雷建軍,1998)。為了獲得新型抗源材料,國內(nèi)外學(xué)者近年來在不斷進(jìn)行著鑒定篩選工作,Lema等(2012)從256份甘藍(lán)材料中篩選出具有黑腐病抗性的材料Balón和Quintal de Alsacia;張?jiān)葡迹?014)采用不同的接種方法篩選出了1份穩(wěn)定高抗黑腐病的甘藍(lán)材料C7;但鑒定篩選工作進(jìn)展較為緩慢,高抗黑腐病中的早熟、優(yōu)良甘藍(lán)種質(zhì)資源仍然較少(張黎黎 等,2012)。因此,抗病育種工作仍受到較大限制,目前育成的抗黑腐病的栽培品種也較少。本試驗(yàn)鑒定了99份不同來源的甘藍(lán)材料(包括83份自交系和16份雜交種)的黑腐病和枯萎病抗性,篩選出了一批黑腐病抗性種質(zhì),尤其是首次獲得了13份優(yōu)良雙抗且早熟的種質(zhì)資源,不僅豐富了育種材料,也為下一步培育兼抗或高抗、早熟品種提供了種質(zhì)資源。
目前,苗期人工接種已經(jīng)廣泛地應(yīng)用于植物的抗病性鑒定,其優(yōu)點(diǎn)在于試驗(yàn)周期短、速度快,節(jié)省大量人力物力,且環(huán)境條件容易控制(崔瑞峰,2004)。苗期噴霧法接種和浸根法接種對(duì)于鑒定甘藍(lán)黑腐病和枯萎病來說技術(shù)體系較為成熟(龔靜等,2001;田仁鵬 等,2009),方法簡便、快速,能較好地反映不同品種間的抗性水平。本試驗(yàn)采用苗期噴霧法和浸根法對(duì)99份甘藍(lán)材料進(jìn)行黑腐病及枯萎病的抗性鑒定,鑒定結(jié)果表明不同材料對(duì)兩者的抗性表現(xiàn)不盡相同,各材料之間也存在著顯著的差異。同時(shí),本試驗(yàn)探討了自交系抗性與其地理來源和主要農(nóng)藝性狀的關(guān)系,發(fā)現(xiàn)目前國外的抗性材料較多,尤其是日本,但是在早熟材料中高抗或抗黑腐病的材料仍然較少。在今后的研究中可利用鑒定出的抗病種質(zhì)作為抗源材料,結(jié)合常規(guī)育種、單倍體育種、分子輔助選擇等育種方法,培育出農(nóng)藝性狀優(yōu)良的抗病甘藍(lán)新品種。此外,本試驗(yàn)還初步分析了甘藍(lán)黑腐病的抗性遺傳規(guī)律,根據(jù)抗、感雜交組合及親本的抗性表現(xiàn),初步判斷甘藍(lán)黑腐病為隱性遺傳,支持Dickson和Hunter(1987)、王曉武(1992)等的觀點(diǎn);也初步佐證了甘藍(lán)枯萎病為顯性遺傳的報(bào)道(Walker,1930;康俊根 等,2010;呂紅豪 等,2011)。然而,甘藍(lán)黑腐病的遺傳規(guī)律較為復(fù)雜,為探明黑腐病抗性的遺傳規(guī)律和抗性機(jī)制,還需開展更加系統(tǒng)和深入的工作。
崔瑞峰.2004.甘藍(lán)黑腐病苗期抗病性鑒定研究〔碩士論文〕.晉中:山西農(nóng)業(yè)大學(xué).
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