外源MeJA對(duì)花后干旱脅迫下小麥光合特性的影響

馬 超，張 均，王學(xué)平，賈琦石，原佳樂，張 蘇，馮雅嵐

(1.河南科技大學(xué)農(nóng)學(xué)院，河南洛陽(yáng) 471023；2.河南省新安縣農(nóng)業(yè)局，河南新安 471800)

隨著全球氣候的不斷惡化，干旱發(fā)生的頻率和程度都將大幅增加，原本一些非干旱地區(qū)也將遭受不可預(yù)測(cè)干旱的影響[1-2]。干旱脅迫是所有逆境中最復(fù)雜、涉及生理生化過(guò)程最多的逆境脅迫之一，任何時(shí)候發(fā)生的干旱脅迫，都將影響作物生長(zhǎng)發(fā)育并對(duì)產(chǎn)量造成嚴(yán)重威脅[3]。據(jù)估測(cè)，干旱脅迫對(duì)谷物產(chǎn)量造成的損失超過(guò)其他環(huán)境脅迫的總和[4]。小麥籽粒在開花后形成并逐漸充實(shí)，籽粒干物質(zhì)的70%～90%來(lái)自開花后積累的光合產(chǎn)物，也就是說(shuō)灌漿過(guò)程中小麥光合特性對(duì)最終產(chǎn)量起決定作用[5]。隨著籽粒灌漿進(jìn)程的推進(jìn)，小麥葉片的衰老程度也在不斷加劇，特別是在有效水分供給不足的條件下，植株早衰將嚴(yán)重發(fā)生[6]。雖然用于光合作用的水分僅占植株水分吸收量的一少部分，植株吸收的水分大部分都通過(guò)蒸騰作用散失了，但水的間接作用很大。相關(guān)研究表明，干旱脅迫已經(jīng)成為抑制作物光合作用的主要環(huán)境因子[6]。

茉莉酸類物質(zhì)(JAs)作為一種信號(hào)分子，廣泛參與高等植物響應(yīng)各種生物脅迫和非生物脅迫[7]。具有揮發(fā)性的茉莉酸甲酯(MeJA)最初是從大花茉莉(Jasminumgrandiflorum)的花中分離并鑒定的[8]。隨后的研究發(fā)現(xiàn)，JAs在高等植物的種子發(fā)育、根系生長(zhǎng)、開花、果實(shí)成熟和衰老等過(guò)程中都具有重要的調(diào)控作用[9]。大量研究證明，在干旱脅迫下許多植物的內(nèi)源JAs含量會(huì)顯著增加，施用外源JAs也可以通過(guò)調(diào)節(jié)相關(guān)基因的表達(dá)來(lái)增強(qiáng)植物的抗旱性[10-12]。外源JAs能夠增強(qiáng)作物抗氧化和滲透調(diào)節(jié)能力，并通過(guò)調(diào)節(jié)氣孔關(guān)閉來(lái)減少水分的散失，從而緩解干旱脅迫對(duì)植物產(chǎn)生傷害，提高其抗旱性。在水稻、棉花、大豆、煙草等農(nóng)作物及花卉、果樹等植物上的相關(guān)研究也取得了較好的結(jié)果[13-16]。目前，外源MeJA對(duì)緩解干旱脅迫下小麥的生長(zhǎng)發(fā)育、產(chǎn)量形成及逆境響應(yīng)的研究還不多，尤其是針對(duì)花后干旱脅迫下對(duì)其光合特性的研究鮮見報(bào)道。本研究以產(chǎn)量形成的關(guān)鍵時(shí)期(灌漿期)進(jìn)行干旱脅迫，系統(tǒng)分析外源MeJA對(duì)干旱脅迫下小麥光合色素含量、氣體交換參數(shù)、葉綠素?zé)晒鈪?shù)及葉黃素循環(huán)的影響，以期為外源MeJA在小麥抗旱栽培中的合理利用提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

試驗(yàn)于2016年10月至2017年6月在河南科技大學(xué)農(nóng)場(chǎng)實(shí)施。試驗(yàn)采用盆栽(深18 cm、直徑25 cm的塑料盆)方法，以精確控制土壤水分含量。先取大田耕層土壤并晾曬風(fēng)干，去除碎石及雜草備用。土壤中全氮含量0.156%，堿解氮含量49.1 mg·kg-1，有效磷含量47.3 mg·kg-1，速效鉀含量為101.3 mg·kg-1，有機(jī)質(zhì)含量為1.71%。每盆裝入20 kg備用土壤，并拌入1.5 g復(fù)合肥(N-P2O5-K2O,20-25-5)。供試小麥品種為周麥18，每盆種植15株，盆子埋于大田，頂部邊沿與外部土壤齊平，底部墊一層塑料布，防止大田水分反滲回盆中。2016年10月18日播種，每盆澆2 L蒙頭水以促進(jìn)種子萌發(fā)。發(fā)芽后7 d間苗，每盆留健壯的麥苗10株。視盆內(nèi)土壤水分情況每隔幾天澆一次水，每次澆水2 L，拔節(jié)期隨灌水每盆追施尿素1.5 g，其他栽培措施同一般高產(chǎn)田。

1.2 試驗(yàn)處理

干旱脅迫以控水的方式于2017年4月1日開始，到揚(yáng)花期控制達(dá)到試驗(yàn)要求。設(shè)正常灌水和干旱脅迫兩個(gè)水分處理(分別用N和D代表)，土壤水分分別保持田間最大持水量的85%～80%和55%～50%。為了精確控制土壤水分含量，揚(yáng)花期后每隔1 d在18：00將塑料盆取出并稱重，澆入蒸發(fā)損失的水分直到小麥成熟。為了避免降雨對(duì)試驗(yàn)造成的誤差，下雨前將簡(jiǎn)易防雨棚塑料布放下進(jìn)行遮雨。MeJA從2017年4月15日(挑旗期)連續(xù)噴施3 d，設(shè)置0 μmol·L-1(CK)和0.25 μmol·L-1(M)兩個(gè)濃度水平(濃度經(jīng)過(guò)預(yù)備實(shí)驗(yàn)篩選確定)，溶液中包含0.5%的吐溫-20，噴施標(biāo)準(zhǔn)以噴透冠層葉片且保證液體不下滴為宜。試驗(yàn)形成四個(gè)處理，即N+CK、N+M、D+CK和D+M。分別于挑旗期(S1)、開花期(S2)、花后10 d(S3)和花后25 d(S4)進(jìn)行樣品采集及指標(biāo)測(cè)定。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目及方法

1.3.1 光合色素及葉黃素循環(huán)組分含量的測(cè)定

光合色素及葉黃素循環(huán)組分含量用液相色譜(HPLC)法參照趙世杰等[17]的方法測(cè)定。在弱光條件下將小麥旗葉在液氮中研磨并用100%丙酮提取色素，于4 ℃ 10 000 r·min-1條件下離心10 min。用濾膜過(guò)濾后保存于-20 ℃待測(cè)。進(jìn)樣量為10 μL。色譜柱為Spherisorb C185U，流動(dòng)相流速為5 mL·min-1。流動(dòng)相A溶液為0.05 mmol·L-1的乙腈∶甲醇∶Tris鹽酸(72∶8∶3)緩沖液，B溶液為甲醇∶正己烷(5∶1)。葉綠素a檢測(cè)波長(zhǎng)為428 nm，其他組分為448 nm，分析時(shí)間約50 min。色素含量根據(jù)峰的面積計(jì)算。

1.3.2 氣體交換參數(shù)的測(cè)定

在晴朗無(wú)風(fēng)的上午9：00至中午11：30，用美國(guó)產(chǎn)的便攜式光合儀(LI-6400,LI-COR,Lincoln,NE,USA)測(cè)定旗葉氣體交換參數(shù)，包括凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、胞間CO2濃度(Ci)、氣孔導(dǎo)度(Gs)和葉片表面溫度(LT)。將有效光合輻射設(shè)置為1 000 μmol·m-2·s-1，CO2流速設(shè)置為330～360 μmol·mol-1，葉室溫度設(shè)置為28 ℃，葉室相對(duì)濕度設(shè)置為50%～55%。葉片瞬時(shí)水分利用效率(WUE)用Pn/Tr比值表示。

1.3.3 熒光參數(shù)的測(cè)定

在測(cè)定氣體交換參數(shù)的同時(shí)，用英國(guó)Hansateach公司生產(chǎn)的FMS-2型脈沖式調(diào)制熒光儀，在晴朗無(wú)云的天氣，選擇朝向一致的小麥旗葉進(jìn)行葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測(cè)定。根據(jù)Van Kooten的方法[18]，測(cè)定初始熒光(Fo)、最大熒光(Fm)，計(jì)算可變熒光Fv=Fm-Fo、PSⅡ潛在活性Fv/Fo、PSⅡ最大光化學(xué)效率Fv/Fm、PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率ΦPSⅡ=(Fm′-Fs)/Fm′、非光化學(xué)淬滅系數(shù)NPQ=(Fm-Fm′)/Fm′；光能利用率(LUE)=光合速率/有效光合輻射。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)均用Excel 2003及SPSS 11.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，多重比較采用Ducan法，所有圖表中數(shù)據(jù)均為3次重復(fù)的平均值。

2 結(jié)果與分析

2.1 外源MeJA對(duì)花后干旱脅迫下小麥旗葉光合色素含量的影響

隨著生育進(jìn)程的推進(jìn)，小麥旗葉葉綠素a、葉綠素b、葉綠素a+b、葉黃素及β-胡蘿卜素含量均呈先升后降的趨勢(shì)，葉綠素a/b的變化則相反(表1)。N+M處理下葉綠素a、葉綠素b、葉綠素a+b含量從挑旗期至開花期低于N+CK處理，而從花后10 d至花后25 d顯著高于N+CK；D+CK和D+M處理則顯著低于N+CK，但D+M處理在整個(gè)灌漿期均顯著高于D+CK處理；葉綠素a/b除了挑旗期的N+M處理略高于N+CK處理外，其余生育時(shí)期均表現(xiàn)為D+CK>D+M> N+CK> N+M；N+M處理的葉黃素含量在花后25 d顯著高于N+CK處理，其余生育時(shí)期差異不顯著，而D+CK和D+M處理在各時(shí)期均顯著低于N+CK處理，且D+M處理顯著高于D+CK處理；β-胡蘿卜素含量在N+M和D+M處理下均顯著高于N+CK處理，且N+M>D+M，而D+CK處理與N+CK處理差異不顯著。這說(shuō)明外源MeJA能夠緩解干旱條件下光合色素含量的下降，有利于光合作用。

表1 外源MeJA對(duì)花后干旱脅迫下小麥旗葉光合色素含量的影響Table 1 Effects of exogenous MeJA on photosynthetic pigment content in wheat flag leaf under drought stress after anthesis mg·g-1DW

同列不同小寫字母表示同一時(shí)期的不同處理之間差異顯著(P<0.05)。下表同。

Different small letters in the same column mean significant difference among treatments within the same growth stage at 0.05 level. The same in following tables.

2.2 外源MeJA對(duì)干旱脅迫下小麥旗葉葉黃素循環(huán)的影響

葉黃素循環(huán)及其組分在植物光破壞防御中起重要作用。植物葉黃素循環(huán)有紫黃質(zhì)( violaxanthin,V)、花藥黃質(zhì)( antheraxanthin,A)和玉米黃質(zhì)( zeaxanthin,Z)三種組分，在黑暗和弱光下以紫黃質(zhì)為主，在光能過(guò)剩時(shí)紫黃質(zhì)向另外兩種組分轉(zhuǎn)換。由圖1可知，隨著生育進(jìn)程的推進(jìn)，小麥旗葉(V+A+Z)含量呈先升后降的趨勢(shì)。干旱脅迫顯著增加了(V+A+Z)含量，這可能是植物在逆境條件下自我適應(yīng)的結(jié)果。外源MeJA在非干旱和干旱脅迫條件下均顯著增加了(V+A+Z)的含量。(A+Z)/(V+A+Z)值與(V+A+Z)含量的變化趨勢(shì)類似，外源MeJA僅在花后25 d顯著增加了干旱脅迫下小麥葉片的(A+Z)/(V+A+Z) 值，而在非干旱條件下，從開花期開始就顯著增加了小麥葉片的(A+Z)/(V+A+Z)值。由此可見，外源MeJA有利于干旱脅迫下小麥葉片的熱耗散，從而保護(hù)了光合機(jī)構(gòu)被破壞程度，在一定程度上維持了光合作用。

圖柱上的不同小寫字母表示同一時(shí)期的不同處理之間差異顯著(P<0.05)。下圖同。

Different small letters on the columns mean significant difference among the treatments within the same growth stage at 0.05 level. The same in the following figures.

圖1外源MeJA對(duì)花后干旱脅迫下小麥旗葉葉黃素循環(huán)的影響

Fig.1EffectofexogenousMeJAonxanthophyllcycleofwheatflagleafunderdroughtstressafteranthesis

2.3 外源MeJA對(duì)干旱脅迫下小麥旗葉葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

小麥旗葉Fo和ΦPSⅡ隨著生育進(jìn)程呈先升后降的趨勢(shì)，而Fv/Fo和Fv/Fm呈逐漸降低趨勢(shì)(表2)。與N+CK處理相比，干旱脅迫(D+CK)顯著促進(jìn)了Fo上升，但使Fv/Fo、Fv/Fm和ΦPSⅡ均顯著降低。在非干旱條件下，N+M處理的Fo在挑旗期和花后25 d顯著高于N+CK處理，而在開花期至花后10 d顯著低于N+CK處理；在干旱條件下，噴施MeJA顯著促進(jìn)Fo降低。在非干旱條件下，與N+CK處理相比，N+M處理的Fv/Fo和Fv/Fm在挑旗期顯著降低，而ΦPSⅡ變化不顯著；Fv/Fo、Fv/Fm和ΦPSⅡ在開花期變化均不顯著；在花后10 d，F(xiàn)v/Fo和Fv/Fm顯著升高，而ΦPSⅡ變化不顯著；在花后25 d，F(xiàn)v/Fo、Fv/Fm和ΦPSⅡ均顯著升高。在干旱條件下，噴施MeJA在挑旗期至花后10 d對(duì)Fv/Fo、Fv/Fm和ΦPSⅡ影響不大，但在灌漿后期均有顯著促進(jìn)作用。

表2 外源MeJA對(duì)干旱脅迫下小麥旗葉葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響Table 2 Effect of exogenous MeJA on chlorophyll fluorescence parameters inwheat flag leaf under drought stress after anthesis

2.4 外源MeJA對(duì)干旱脅迫下小麥旗葉NPQ和LUE的影響

小麥旗葉的NPQ隨著生育進(jìn)程的推進(jìn)呈逐漸升高趨勢(shì)(圖2)，干旱脅迫顯著促進(jìn)了NPQ升高。在非干旱條件下，噴施MeJA顯著降低了挑旗期的NPQ，而花后25 d卻顯著升高NPQ，其余時(shí)期則影響不顯著。在干旱條件下，外源MeJA能顯著增加從開花期至花后25 d的NPQ，使挑旗期的NPQ也小幅增加，但影響不顯著。

小麥旗葉的LUE隨著生育進(jìn)程的推進(jìn)呈先增后降的趨勢(shì)，干旱脅迫使LUE顯著降低(圖2)。在非干旱條件下，外源MeJA顯著降低了挑旗期至開花期的LUE，而在花后25 d卻顯著增加了LUE。在干旱條件下，外源MeJA在挑旗期降低了LUE，而在花后10 d至花后25 d卻使LUE顯著升高。這表明外源MeJA可減輕干旱脅迫對(duì)小麥光化學(xué)反應(yīng)的抑制作用，促進(jìn)光能利用。

圖2 外源MeJA對(duì)干旱脅迫下小麥旗葉NPQ(A)和LUE(B)的影響Fig.2 Effect of exogenous MeJA on NPQ and LUE of wheat flag leaf under drought stress after anthesis

2.5 外源MeJA對(duì)干旱脅迫下小麥旗葉氣體交換參數(shù)的影響

小麥旗葉Pn、Gs、Tr和WUE隨著生育進(jìn)程呈先升后降的趨勢(shì)，Ci則完全相反，呈先降后升的趨勢(shì)，而LT呈逐漸升高的變化趨勢(shì)(表3)。與N+CK處理相比，干旱脅迫后Pn、Gs、Tr和WUE顯著降低，而Ci和LT則顯著升高。非干旱條件下，與N+CK處理相比，噴施MeJA后，在挑旗期至花后10 d，Pn、Gs和Tr顯著降低(Pn在花后10 d變化不顯著)，而在花后25 d變化不顯著；LT在挑旗期至開花期顯著增大，在花后10 d至花后25 d變化不顯著；Ci僅在開花期變化不顯著，其余時(shí)期顯著降低，而WUE同樣在開花期變化不顯著，其余時(shí)期與Ci規(guī)律相反。在干旱條件下，噴施MeJA后，灌漿中后期(S3-S4)Pn和Ci分別顯著增大和降低，在挑旗期至開花期變化均不顯著；Gs在挑旗期顯著降低，而在灌漿中后期(S3-S4)又顯著升高；LT與Gs規(guī)律相反，但在開花期至花后10 d變化不顯著；Tr僅在開花期顯著升高，在其他時(shí)期變化不顯著；WUE顯著提高。說(shuō)明外源MeJA可減少干旱脅迫下小麥葉片水分散失，促進(jìn)CO2同化，提高光合能力。

表3 外源MeJA對(duì)花后干旱脅迫下小麥氣體交換參數(shù)及葉溫和水分利用效率的影響Table 3 Effects of exogenous MeJA on gas exchange parameters and relevantparameters in wheat under drought stress after anthesis

3 討 論

3.1 外源MeJA對(duì)干旱脅迫下小麥質(zhì)體色素含量及葉黃素循環(huán)的影響

光合作用是作物干物質(zhì)積累和產(chǎn)量形成的重要生理過(guò)程，也是葉肉細(xì)胞中的色素分子通過(guò)光系統(tǒng)(PSI和PSII)將光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能的過(guò)程[19]。大量研究表明，任何生育時(shí)期尤其是水分臨界期發(fā)生的干旱脅迫，都會(huì)造成作物葉片萎蔫、早衰，并使光合結(jié)構(gòu)受損，將導(dǎo)致減產(chǎn)甚至絕收[20]。本研究結(jié)果表明，干旱脅迫使小麥旗葉葉綠體色素和葉黃素含量顯著降低，而使β-胡蘿卜素略微增加，這與范敏等的研究結(jié)果一致[21]。外源MeJA使挑旗期葉綠素a含量略微降低，但在整個(gè)灌漿期都顯著提高了葉綠素含量；同時(shí)，外源MeJA可以顯著增加小麥葉片β-胡蘿卜素含量，這將有利于增強(qiáng)干旱脅迫下小麥葉片光合機(jī)構(gòu)的穩(wěn)定性，這可能是其抗旱性得到加強(qiáng)的重要原因[22]。外源MeJA在整個(gè)灌漿期間促使葉綠素a/b比值下降，說(shuō)明外源MeJA有利于緩解干旱脅迫下葉綠素b的降解速度，從而使小麥葉片在捕光能力方面得到改善，特別有利于提高清晨或傍晚弱光條件時(shí)的光能利用率。

3.2 外源MeJA對(duì)干旱脅迫下小麥葉黃素循環(huán)的影響

植物葉片在逆境條件下的衰老主要是由氧化脅迫引起的[23]。當(dāng)葉片葉綠素吸收的光能超過(guò)了植物光合作用的消耗能力時(shí)，就會(huì)產(chǎn)生大量過(guò)剩的激發(fā)能，進(jìn)而引發(fā)光氧化現(xiàn)象并發(fā)生光抑制，嚴(yán)重時(shí)還會(huì)不可逆地破壞光合器官和光合機(jī)構(gòu)[24]。植物會(huì)通過(guò)減少光能的吸收、增強(qiáng)光能的利用和促進(jìn)光能的耗散等方式將過(guò)剩光能以熱能形式耗散掉，以盡可能地緩解因光氧化而造成的葉片衰老[25]。除了β-胡蘿卜素之外，葉黃素循環(huán)在熱耗散過(guò)程中也起著十分重要的作用[26-27]。本研究中，外源MeJA能夠增加小麥葉黃素循環(huán)組分(V+A+Z)的含量，并增強(qiáng)(A+Z)在(V+A+Z)庫(kù)中的比例，因此顯著增強(qiáng)了葉黃素組分耗散過(guò)剩能量的能力，緩解了葉片的衰老。

3.3 外源MeJA對(duì)干旱脅迫下小麥熒光參數(shù)的影響

葉綠素?zé)晒鈪?shù)能反映植物葉片對(duì)光能的激活、吸收、轉(zhuǎn)換及PSⅡ的光化學(xué)反應(yīng)效率[28]。Fo的大小與光合色素的含量和PSⅡ的受損狀況有密切關(guān)系，光合色素含量降低，F(xiàn)o降低；而PSⅡ受到損傷時(shí)，F(xiàn)o明顯升高[29]。大量研究表明，干旱脅迫能引起Fo上升和Fv的下降，并提高玉米黃質(zhì)(Z)的光保護(hù)作用，從而降低PSⅡ光化學(xué)效率(Fv/Fm)[30]。本研究也得到類似結(jié)果：干旱脅迫促進(jìn)了Fo的上升，而PSⅡ潛在活性(Fv/Fo)、PSⅡ最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)和PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率(ΦPSⅡ)均呈顯著降低的趨勢(shì)，這說(shuō)明光合系統(tǒng)發(fā)生了光抑制現(xiàn)象，光合電子傳遞受到限制，葉綠體膜復(fù)合體將吸收的光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能的能力發(fā)生改變，使葉綠體量子產(chǎn)額下降[31]。外源MeJA能顯著緩解Fv/Fo、Fv/Fm和ΦPSⅡ在干旱脅迫下的降低，這說(shuō)明外源MeJA能夠緩解干旱脅迫對(duì)小麥葉片PSⅡ反應(yīng)中心的傷害，電子傳遞速率和光能轉(zhuǎn)換效率都得到改善。NPQ反映了PSⅡ天線色素吸收但不能用于光合電子傳遞而是以熱的形式耗散的部分[32]。本研究表明，干旱脅迫顯著提高了非光化學(xué)淬滅系數(shù)(NPQ)，說(shuō)明干旱脅迫導(dǎo)致小麥葉片吸收的光能用于光化學(xué)反應(yīng)的比例降低，這也是光合系統(tǒng)對(duì)干旱脅迫產(chǎn)生的一種應(yīng)激自我保護(hù)[29]，因而導(dǎo)致LUE顯著降低。干旱脅迫下外源MeJA顯著增加了灌漿期間的NPQ，這說(shuō)明外源MeJA顯著增加了PSⅡ反應(yīng)中心的開放比例，對(duì)灌漿中后期的LUE有顯著的促進(jìn)作用。

3.4 外源MeJA對(duì)干旱脅迫下小麥氣體交換參數(shù)的影響

干旱脅迫會(huì)影響植物生長(zhǎng)發(fā)育，阻礙生物量的積累，最終導(dǎo)致花的敗育并影響產(chǎn)量[4]。這是因?yàn)楦珊得{迫誘導(dǎo)的氣孔關(guān)閉阻礙了氣體交換，對(duì)光合作用的正常進(jìn)行產(chǎn)生嚴(yán)重的阻礙[32]。本研究表明，干旱脅迫顯著降低了小麥旗葉Pn。前人研究發(fā)現(xiàn)，外源MeJA能提高作物光合速率而減輕干旱脅迫對(duì)其生長(zhǎng)的抑制[13,16]，這與本研究結(jié)果一致。在本研究中，Pn的降低伴隨著Ci的升高，說(shuō)明本研究條件下Pn的降低主要是非氣孔限制因素造成的[33]。外源MeJA使Gs和Ci均顯著降低，說(shuō)明MeJA顯著緩解了干旱脅迫對(duì)光系統(tǒng)的破壞。干旱脅迫下氣孔的關(guān)閉可以阻礙水分因蒸騰作用的散失[34]。外源MeJA可以誘導(dǎo)氣孔關(guān)閉，進(jìn)一步緩解了植株水分的散失[35-36]。干旱條件下作物葉片Pn的降低還與光合作用暗反應(yīng)中碳素同化效率降低有關(guān)；這些都與作物遭受干旱脅迫的程度、脅迫時(shí)間以及作物的種類有關(guān)[37]，但其內(nèi)在機(jī)理還有待于進(jìn)一步闡明。

綜上所述，干旱脅迫下小麥質(zhì)體色素(葉綠素a、葉綠素b和葉黃素)含量顯著降低，Ci、LT、Fo和NPQ顯著升高，Pn、Gs、E、Fv/Fo、Fv/Fm、ΦPSⅡ、LUE和WUE顯著下降，葉黃素循環(huán)組分(V+A+Z)含量及葉黃素循環(huán)(A+Z)/(V+A+Z)都顯著增加，導(dǎo)致小麥光合同化能力受到嚴(yán)重抑制；干旱脅迫下噴施MeJA有效促進(jìn)了β-胡蘿卜素的積累，保護(hù)了其他質(zhì)體色素免受氧化降解，并通過(guò)調(diào)節(jié)Gs避免植株水分的進(jìn)一步散失；同時(shí)，噴施MeJA通過(guò)增加葉黃素循環(huán)組分(V+A+Z)含量及葉黃素循環(huán)(A+Z)/(V+A+Z)，在保持干旱脅迫下小麥葉片熱耗散的同時(shí)，減小了光合機(jī)構(gòu)的破壞程度，從而在一定程度上維持了小麥葉片的Pn、Fv/Fo、Fv/Fm和ΦPSⅡ，最終提高了LUE和WUE，因而緩解了干旱脅迫對(duì)小麥葉片光合同化能力的不良影響，增強(qiáng)了小麥的抗旱性。因此，在生產(chǎn)實(shí)踐中可以考慮用MeJA作為化學(xué)調(diào)控劑來(lái)緩解干旱脅迫對(duì)小麥生產(chǎn)帶來(lái)的不利影響。

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