海稻86萌發(fā)期耐鹽堿性特征初探

趙記伍 雷傳松 劉永權(quán) 張露 成云峰* 王曉玲*

（1長江大學(xué)農(nóng)學(xué)院，湖北荊州434025；2武漢海稻國際生物科技有限公司，武漢 430205；*通訊作者：wangxl309＠yangtzeu.edu.cn；chengyunf35＠.sina.com）

鹽堿土可分為鹽土和堿土，鹽土含有大量中性可溶性鹽，如NaCl、Na2SO4等，堿土含有大量蘇打和交換性鈉鹽，如Na2CO3、NaHCO3，在水解作用下土壤性質(zhì)改變?yōu)閴A土，自然情況鹽堿一般是共存的，稱為鹽堿土[1]。土壤鹽堿化給農(nóng)業(yè)生產(chǎn)帶來嚴(yán)重危害。我國是農(nóng)業(yè)和人口大國，耕地?cái)?shù)量持續(xù)減少，已迫近耕地紅線，解決糧食供給問題刻不容緩[2]。農(nóng)業(yè)部第二次全國土壤普查統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)顯示，我國鹽堿地面積約1億hm2。2015年“中央一號(hào)文件”明確指出：“實(shí)施鹽堿地改造科技示范，不斷增強(qiáng)糧食生產(chǎn)能力”，國家“十三五”規(guī)劃中“十四大戰(zhàn)略”之一的“藏糧于地、藏糧于技戰(zhàn)略”[3]，均明確了合理利用鹽堿地生產(chǎn)糧食的必要性。對(duì)鹽堿地土壤進(jìn)行治理，一方面是通過化學(xué)[4]、水利[5]和農(nóng)藝[6]等方式改良土壤以適應(yīng)作物生長，其次是挖掘及篩選耐鹽堿的作物類型，培育新的耐鹽堿品種或通過改良作物使其具備耐鹽堿性以適應(yīng)鹽堿土壤[7]。同時(shí)也有研究認(rèn)為，種植耐鹽作物品種是減輕土壤鹽堿化危害的有效方法之一[8－10]。水稻是適合鹽堿地種植的作物之一，尋找耐鹽堿性強(qiáng)的水稻資源，培育適合鹽堿地種植的水稻品種，是利用鹽堿地種稻的保障條件，同時(shí)也利于廣大鹽堿地區(qū)域農(nóng)民增產(chǎn)增收。

海稻86是由陳日勝經(jīng)過多年定向選擇而育成的能用海水灌溉的水稻新品種，并已于2014年9月獲得農(nóng)業(yè)部植物新品種權(quán)保護(hù)[11]。本試驗(yàn)采用人工模擬鹽堿害處理，以不耐鹽堿的常規(guī)水稻品種黃華占為對(duì)照，比較了海稻86萌發(fā)期發(fā)芽特征，初步探討其萌發(fā)期耐鹽堿閾值，以期為該種質(zhì)資源的后期研究和開發(fā)利用提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

以海稻86與黃華占為參試材料，種子由武漢海稻國際生物科技有限公司提供。試驗(yàn)于2016年在長江大學(xué)農(nóng)學(xué)院進(jìn)行。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

耐鹽性試驗(yàn)使用NaCl配制鹽溶液，設(shè)置8個(gè)鹽濃度，分別為0.3%、0.4%、0.5%、0.6%、0.7%、0.8%、0.9%、1.0%，dd H2O為對(duì)照；耐堿性試驗(yàn)使用Na2CO3配制堿溶液，設(shè)置8個(gè)堿濃度，分別為0.05%、0.10%、0.15%、0.20%、0.25%、0.30%、0.35%、0.40%，dd H2O為對(duì)照。每個(gè)處理3次重復(fù)。

鹽堿交叉試驗(yàn)中設(shè)置鹽（NaCl）濃度為0.7%（A1）、0.8%（A2）、0.9%（A3）、1.0%（A4），堿（Na2CO3）濃度為0.05%（B1）、0.15%（B2）、0.25%（B3）、0.35%（B4），進(jìn)行交叉組合，共設(shè)16個(gè)處理組合，dd H2O為對(duì)照，拉丁方設(shè)計(jì)，3次重復(fù)。

1.3 測定項(xiàng)目及方法

水選法挑選飽滿種子，用3.0%KMnO4溶液消毒30 min，清水沖洗2～3次，25℃室溫下在清水中浸泡吸水72 h，30℃恒溫下催芽至破胸，置于鋪有雙層濾紙的發(fā)芽盒中，每盒每品種分別均勻擺放30粒種子，3次重復(fù)，置于溫度25℃生長箱，每天觀察并使用微量移液器均勻等量補(bǔ)充處理液1次以保證濕度。發(fā)芽第4 d調(diào)查發(fā)芽勢，第10 d調(diào)查發(fā)芽率，并測量苗高。計(jì)算發(fā)芽勢、發(fā)芽率和相對(duì)鹽堿害率。計(jì)算公式如下：發(fā)芽勢（%）=（第4 d累計(jì)發(fā)芽粒數(shù)/供試粒數(shù)）×100；發(fā)芽率（%）=（第10 d累計(jì)發(fā)芽粒數(shù)/供試粒數(shù)）×100；相對(duì)鹽堿害率（%）=[（對(duì)照發(fā)芽率－處理發(fā)芽率）/對(duì)照發(fā)芽率]×100。根據(jù)計(jì)算的相對(duì)鹽堿害率，按表1所列的分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行鹽堿害分級(jí)[12]。

圖1 不同濃度NaCl對(duì)水稻種子發(fā)芽勢、發(fā)芽率及苗高的影響

表1 相對(duì)鹽堿害率分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel、DPS軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行相關(guān)處理和統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 鹽（NaCl）脅迫對(duì)海稻86與黃華占萌發(fā)與芽苗生長的影響

2.1.1 鹽（NaCl）脅迫下發(fā)芽勢與發(fā)芽率的變化

從圖1可見，海稻86與黃華占的發(fā)芽勢與發(fā)芽率均表現(xiàn)為隨NaCl溶液濃度升高而降低的趨勢。海稻86發(fā)芽勢在鹽濃度為0.7%時(shí)第1次顯著降低，較CK降低20.0個(gè)百分點(diǎn)，繼續(xù)提高鹽濃度，變化不顯著，在鹽濃度達(dá)到1.0%時(shí)較0.7%顯著降低；而黃華占發(fā)芽勢在鹽濃度為0.3%時(shí)便顯著下降，較CK降低37.8個(gè)百分點(diǎn)。海稻86發(fā)芽率在鹽濃度為0.8%時(shí)發(fā)芽率第1次顯著下降；而黃華占在鹽濃度為0.5%時(shí)便開始顯著下降，在鹽濃度為0.7%時(shí)急劇降低，與CK相比降低50.0個(gè)百分點(diǎn)以上。

可見，在鹽脅迫下海稻86的發(fā)芽勢、發(fā)芽率均強(qiáng)于黃華占，表現(xiàn)出較好的萌發(fā)情況。

2.1.2 鹽（NaCl）脅迫下苗高的變化

從圖1可見，海稻86與黃華占的苗高均表現(xiàn)為隨NaCl溶液濃度升高而降低的趨勢，海稻86苗高總體上高于黃華占。海稻86苗高在鹽濃度為0.3%時(shí)變化不顯著，繼續(xù)提高鹽濃度，開始顯著下降；黃華占苗高在鹽濃度為0.3%時(shí)便顯著降低了1.4 cm，繼續(xù)提高鹽濃度，下降幅度較海稻86要小?？梢?，海稻86苗高對(duì)鹽脅迫表現(xiàn)敏感。

2.1.3 鹽（NaCl）脅迫下相對(duì)耐鹽害率

從表2可見，海稻86與黃華占的相對(duì)鹽害率均表現(xiàn)為隨NaCl溶液濃度升高而升高的趨勢，耐鹽性逐漸減弱。海稻86在鹽濃度為0.9%時(shí)有極強(qiáng)的耐鹽性，在鹽濃度為1.0%時(shí)仍表現(xiàn)出強(qiáng)耐鹽性。黃華占在鹽濃度為0.6%有極強(qiáng)的耐鹽性，而后開始明顯減弱，在鹽濃度為1.0%時(shí)耐鹽性表現(xiàn)為弱?？梢?，海稻86耐鹽性閾值為0.9%～1.0%。

2.2 堿（Na2CO3）脅迫對(duì)海稻86與黃華占種子萌發(fā)與芽苗生長的影響

2.2.1 堿（Na2CO3）脅迫下發(fā)芽勢與發(fā)芽率的變化

從圖2可見，海稻86與黃華占的發(fā)芽勢與發(fā)芽率變化均表現(xiàn)為隨Na2CO3溶液濃度升高而降低的趨勢。海稻86的發(fā)芽勢在堿濃度為0.30%時(shí)第1次顯著下降，在堿濃度為0.35%、0.40%時(shí)大幅降低；而黃華占發(fā)芽勢在堿濃度為0.10%時(shí)便顯著降低，在堿濃度為0.25%時(shí)銳減，在堿濃度為0.40%時(shí)僅為3.3%。海稻86發(fā)芽率在堿濃度為0.30%時(shí)第1次顯著降低，在堿濃度為0.35%、0.40%時(shí)銳減；黃華占發(fā)芽率在堿濃度為0.15%時(shí)便顯著下降，在堿濃度高于0.20%時(shí)，發(fā)芽率急劇下降，在堿濃度為0.40%時(shí)僅3.3%。

可見，在堿脅迫下海稻86的發(fā)芽勢、發(fā)芽率均強(qiáng)于黃華占，表現(xiàn)出較好的萌發(fā)情況。

表2 鹽（NaCl）脅迫下海稻86和黃華占的相對(duì)鹽害率與耐鹽性

圖2 不同濃度Na2CO3對(duì)水稻種子發(fā)芽勢、發(fā)芽率及苗高的影響

表3 堿（Na2CO3）脅迫下海稻86和黃華占的相對(duì)堿害率與耐堿性

2.2.2 堿（Na2CO3）脅迫對(duì)苗高的影響

從圖2可見，海稻86與黃華占的苗高總體表現(xiàn)出隨Na2CO3溶液濃度升高而降低的趨勢。但海稻86在堿濃度為0.05%、0.10%時(shí)較CK略有上升，表明低濃度Na2CO3溶液對(duì)海稻86生長并無負(fù)面影響，可能還有促進(jìn)作用，但繼續(xù)提高堿濃度，在堿濃度為0.15%時(shí)苗高顯著下降，之后大幅降低；黃華占苗高在堿濃度為0.15%時(shí)顯著降低，較CK降低了2.9 cm，繼續(xù)提高堿濃度其下降幅度較海稻86小。可見，海稻86苗高對(duì)堿脅迫也表現(xiàn)敏感。

2.2.3 堿（Na2CO3）脅迫下相對(duì)耐堿害率

從表3可見，海稻86與黃華占的相對(duì)堿害率變化均表現(xiàn)為隨Na2CO3溶液濃度升高而升高的趨勢，耐堿性逐漸減弱。海稻86在堿濃度為0.30%時(shí)有極強(qiáng)的耐堿性，在堿濃度為0.35%時(shí)表現(xiàn)強(qiáng)耐堿性，在堿濃度為0.40%時(shí)耐堿性為弱；黃華占在堿濃度為0.15%時(shí)有極強(qiáng)的耐堿性，而后急劇減弱，在堿濃度為0.35%時(shí)其耐堿性已極弱?？梢姡５?6耐堿性閾值為0.30%～0.35%。

2.3 鹽堿混合脅迫對(duì)海稻86萌發(fā)與芽苗生長的影響

2.3.1 鹽堿混合脅迫下發(fā)芽勢與發(fā)芽率的動(dòng)態(tài)變化

對(duì)鹽堿混合脅迫下發(fā)芽勢和發(fā)芽率進(jìn)行雙因素方差分析，結(jié)果（表4）顯示，鹽濃度、堿濃度及兩者的交互作用極顯著影響海稻86種子的發(fā)芽勢與發(fā)芽率（P＜0.01）。

由圖3可見，隨著鹽濃度上升，同一堿濃度下海稻86的發(fā)芽勢與發(fā)芽率均呈下降趨勢，且堿濃度越大，下降幅度越大。在鹽濃度均為0.7%時(shí)，發(fā)芽勢在B1、B2、B3、B4各堿處理下變化不大；提高鹽濃度，不同堿濃度間變化逐漸明顯；當(dāng)鹽濃度為1.0%時(shí)，B2、B3、B4處理發(fā)芽勢差別不大，但均顯著低于B1處理。與發(fā)芽勢類似，在鹽濃度為0.7%時(shí)，發(fā)芽率在各組堿處理變化不大；隨著鹽濃度提高，不同堿處理差別變大；當(dāng)鹽濃度為1.0%時(shí)，B2、B3、B4發(fā)芽率差別不大，均低于15%，且均顯著低于B1處理。

圖3 不同堿條件下，不同濃度NaCl對(duì)水稻種子發(fā)芽勢、發(fā)芽率及苗高的影響

表4 各指標(biāo)雙因素方差分析結(jié)果

表5 鹽堿混合脅迫下海稻86相對(duì)鹽堿害率和耐鹽堿性

2.3.2 鹽堿混合脅迫下苗高的動(dòng)態(tài)變化

雙因素方差分析結(jié)果（表4）顯示，鹽脅迫、堿脅迫兩者對(duì)海稻86苗高交互作用顯著（P＜0.05）。隨著鹽濃度上升，同一堿濃度下苗高呈下降趨勢，與萌發(fā)指標(biāo)不同，在不同堿處理下，下降幅度變化不大（圖3）。

2.3.3 鹽堿混合脅迫下相對(duì)鹽堿害率

由表5可知，在A1（0.7%）處理組合全部表現(xiàn)為極強(qiáng)的耐鹽堿性；在A2處理（0.8%）組合內(nèi)海稻86的耐鹽堿性開始減弱，但仍表現(xiàn)強(qiáng)耐鹽堿性；繼續(xù)提高鹽濃度，在 A3（0.9%）處理組合下，A3B1、A3B2 處理海稻 86仍表現(xiàn)強(qiáng)耐鹽堿性，但堿濃度如果超過B3（0.25%），海稻86耐鹽堿性顯著下降；A4（1.0%）處理組合，海稻86耐鹽堿性急劇減弱?？梢姡５?6耐鹽堿混合閾值為A2（0.8%）B2（0.15%）～A2（0.8%）B3（0.25%）。

3 結(jié)論與討論

3.1 結(jié)論

海稻86在萌發(fā)期表現(xiàn)出超強(qiáng)耐鹽性。在鹽（NaCl）脅迫下，海稻86耐鹽性閾值為0.9%～1.0%，黃華占在鹽濃度為0.4%時(shí)發(fā)芽率能達(dá)到國家標(biāo)準(zhǔn)85%[13]，在0.7%以上重度鹽脅迫下，相對(duì)鹽害率超過50%。在鹽（NaCl）脅迫下，綜合發(fā)芽勢、發(fā)芽率和苗高指標(biāo)的表現(xiàn)，最敏感指標(biāo)為苗高。可見，鹽脅迫對(duì)海稻86萌發(fā)的抑制效應(yīng)低于對(duì)芽苗生長的抑制。

海稻86萌發(fā)期表現(xiàn)出超強(qiáng)耐堿性。在堿（Na2CO3）脅迫下，黃華占的耐堿性閾值范圍為0.15%～0.20%，海稻86耐堿性閾值范圍為0.30%～0.35%。

鹽堿混合脅迫下，鹽脅迫、堿脅迫均對(duì)海稻萌發(fā)與生長有顯著影響，鹽堿互作對(duì)萌發(fā)效應(yīng)明顯，鹽堿互作效應(yīng)大于簡單的鹽脅迫所造成的危害。鹽堿混合脅迫下海稻86耐鹽堿性閾值范圍在 A2（0.8%）B2（0.15%）～A2（0.8%）B3（0.25%），且堿脅迫是高鹽高堿脅迫下影響海稻86發(fā)芽期的關(guān)鍵因素。

3.2 討論

在耐鹽方面，王奉斌等[14]從200多份水稻品種中選出40份性狀優(yōu)良的品種進(jìn)行研究，結(jié)果表明，鹽濃度在 CK、0.3%、0.6%、0.9%、1.2%、1.5%時(shí)其平均發(fā)芽率分別為 97.03%、92.53%、86.43%、68.15%、28.73%、0.73%。方先文等[15]以0.8%的鹽濃度作為對(duì)水稻耐鹽種質(zhì)資源的篩選標(biāo)準(zhǔn)。本研究結(jié)果表明，海稻86在鹽濃度為0.9%時(shí)發(fā)芽率為93.3%，遠(yuǎn)高于王奉斌等關(guān)于一般水稻品種在鹽濃度為0.9%時(shí)的發(fā)芽率，海稻86耐鹽閾值范圍在0.9%～1.0%，高于方先文等人設(shè)定的0.8%的指標(biāo)，表明海稻86有極強(qiáng)的耐鹽性。

在耐堿方面，趙海新等[16]以Na2CO3+NaHCO3混合堿濃度為0.20%為標(biāo)準(zhǔn)；祁棟靈等[17]認(rèn)為，堿（Na2CO3）溶液濃度在0.15%～0.20%適合作為發(fā)芽期耐堿性鑒定標(biāo)準(zhǔn)。本試驗(yàn)結(jié)果表明，海稻86耐堿性閾值范圍為0.30%～0.35%，海稻86耐堿性高于前人設(shè)定的標(biāo)準(zhǔn)，表明海稻86有極強(qiáng)耐堿性。

鹽堿混合方面，藺吉祥等[18]認(rèn)為，溫度與鹽、堿脅迫具有交互作用。尹衛(wèi)等[19]認(rèn)為，鹽堿抑制作用表現(xiàn)為Na2CO3＞混合溶液＞NaCl。本試驗(yàn)結(jié)果表明，鹽堿混合脅迫對(duì)海稻86耐鹽堿性互作顯著，且鹽堿抑制效應(yīng)與尹衛(wèi)等結(jié)果類似。堿脅迫是高鹽高堿脅迫下影響海稻86發(fā)芽期的關(guān)鍵因素。

關(guān)于鹽、堿脅迫對(duì)芽苗苗高的影響，本試驗(yàn)結(jié)果表明，在堿處理下雖與鹽處理時(shí)萌發(fā)結(jié)果相同，但生長情況不同，堿處理比鹽處理對(duì)海稻86與黃華占生長抑制更強(qiáng)，這與張勇等人[20]的研究結(jié)果類似。也提示在進(jìn)行作物耐鹽堿性分析時(shí)，單一類型指標(biāo)并不能很好解釋作物耐堿鹽性特征，需要綜合多個(gè)指標(biāo)的反應(yīng)。

本試驗(yàn)在萌發(fā)期對(duì)海稻86耐鹽性使用發(fā)芽指標(biāo)法[12]進(jìn)行鑒定，萌發(fā)期是水稻能否較好建苗的基礎(chǔ)，植物能否在土壤上較好生長，種子萌發(fā)期態(tài)勢的優(yōu)劣有決定性作用[21]，顯示在萌發(fā)期進(jìn)行水稻耐鹽堿性鑒定的必要性。但萌發(fā)期鑒定也有不足，水稻各生育期敏感度其實(shí)是不同的[22]，本試驗(yàn)結(jié)果也顯示，在單鹽脅迫下幼苗苗高對(duì)脅迫反應(yīng)比發(fā)芽率等萌發(fā)率指標(biāo)更敏感，而且實(shí)際土壤鹽分為多種不同鹽分的組合，萌發(fā)期的鑒定難以完全吻合實(shí)際土壤情況。本試驗(yàn)得出的海稻86萌發(fā)期鹽堿耐性閾值與實(shí)際鹽堿土中的耐性范圍是否一致，需要進(jìn)一步做土壤適應(yīng)性試驗(yàn)等予以驗(yàn)證。

[1]胡宗英.不同鹽堿脅迫對(duì)披堿草和紫花苜蓿種子萌發(fā)的影響[D].長春：吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)，2014.

[2]刁秀華，郭連成.中國、俄羅斯糧食安全問題分析[J].東北亞論壇，2016（3）：59－70.

[3]卞瑞鶴.藏糧于地藏糧于技——習(xí)近平與“十三五”國家糧食安全戰(zhàn)略[J].農(nóng)村·農(nóng)業(yè)·農(nóng)民：A 版，2015（12）：24－27.

[4]崔媛，張強(qiáng)，王斌，等.施加脫硫石膏對(duì)蘇打鹽化土不同層次主要離子的影響[J].山西農(nóng)業(yè)科學(xué)，2016，44（1）：48－52.

[5]斯日古楞，高麗娟.鹽堿地改良措施對(duì)水稻產(chǎn)量及經(jīng)濟(jì)效益的影響[J].現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技，2013（24）：45.

[6]李穎，陶軍，鈔錦龍，等.濱海鹽堿地“臺(tái)田－淺池”改良措施的研究進(jìn)展[J].干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究，2014，32（5）：154－160.

[7]宋廣樹，朱秀俠，孫蕾，等.水稻品種長白9號(hào)的耐鹽堿機(jī)理分析[J].東北農(nóng)業(yè)科學(xué)，2016，41（2）：5－8.

[8]王善仙，劉宛，李培軍，等.鹽堿土植物改良研究進(jìn)展[J].中國農(nóng)學(xué)通報(bào)，2011，27（24）：1－7.

[9]天津農(nóng)學(xué)院科技處.“利用耐鹽經(jīng)濟(jì)植物改良鹽堿地技術(shù)示范”項(xiàng)目順利通過驗(yàn)收[J].天津農(nóng)學(xué)院學(xué)報(bào)，2011，18（3）：4.

[10]趙宣，韓霽昌，王歡元，等.鹽漬土改良技術(shù)研究進(jìn)展[J].中國農(nóng)學(xué)通報(bào)，2016，32（8）：113－116.

[11]阿麗.陳日勝：在鹽堿地上演繹海稻傳奇[J].黃河·黃土·黃種人，2015（4）：10－13.

[12]祁棟靈，韓龍植，張三元.水稻耐鹽/堿性鑒定評(píng)價(jià)方法[J].植物遺傳資源學(xué)報(bào)，2005，6（2）：226－230.

[13]殷延勃，馬洪文.寧夏耐鹽水稻種質(zhì)資源的篩選[J].寧夏農(nóng)林科技，2007（4）：1－2.

[14]王奉斌，張燕紅，袁杰，等.新疆耐鹽水稻種質(zhì)資源的篩選[J].新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)，2009，46（3）：501－505.

[15]方先文，湯陵華，王艷平.耐鹽水稻種質(zhì)資源的篩選[J].植物遺傳資源學(xué)報(bào)，2004，5（3）：295－298.

[16]趙海新，徐正進(jìn)，黃曉群，等.寒地水稻芽期耐堿鑒定指標(biāo)分析與篩選[J].種子，2011，30（10）：1－7.

[17]祁棟靈，張三元，曹桂蘭，等.水稻發(fā)芽期和幼苗前期耐堿性的鑒定方法研究[J].植物遺傳資源學(xué)報(bào)，2006，7（1）：74－80.

[18]藺吉祥，李曉宇，唐佳紅，等.溫度與鹽、堿脅迫交互作用對(duì)小麥種子萌發(fā)的影響[J].作物雜志，2011（6）：113－116.

[19]尹衛(wèi)，楊國柱，田海寧，等.混合鹽堿脅迫對(duì)紫羊茅種子萌發(fā)的影響[J].草業(yè)與畜牧，2015（2）：23－27.

[20]張勇，韓多紅，晉玲，等.不同鹽堿脅迫對(duì)紅芪種子萌發(fā)和幼苗生理特性的影響[J].中國中藥雜志，2012，37（20）：3 036－3 040.

[21]何淼，王歡，徐鵬飛，等.芒和荻種子對(duì)復(fù)合鹽堿脅迫的生理響應(yīng)[J].廣西植物，2016，36（6）：720－727.

[22]袁國慶，申忠寶，張瑞博，等.紅三葉種子萌發(fā)及幼苗生長對(duì)混合鹽脅迫的響應(yīng)[J].黑龍江農(nóng)業(yè)科學(xué)，2016（1）：145－148.