紅豆樹優(yōu)樹種子和幼苗性狀的變異分析及優(yōu)良家系的初選

李峰卿，陳煥偉，周志春，楚秀麗，徐肇友，肖紀軍

(1. 中國林業(yè)科學研究院亞熱帶林業(yè)研究所 浙江省林木育種技術(shù)研究重點實驗室，浙江 杭州 311400；2. 中國林業(yè)科學研究院亞熱帶林業(yè)實驗中心，江西 分宜 336600；3. 浙江省龍泉市林業(yè)科學研究院，浙江 龍泉 323700)

紅豆樹(OrmosiahosieiHemsl. et E. H. Wilson)隸屬于豆科(Fabaceae)紅豆屬(OrmosiaJasks.)，為半常綠或落葉喬木，又稱花梨木，其木材質(zhì)地堅硬，是上等的工藝、雕刻、裝飾及鑲嵌用材。紅豆樹自然分布于陜西南部、江蘇、浙江、江西、福建、湖北、四川、重慶和貴州等地，是紅豆屬中分布最北、最耐寒的珍貴樹種。長期以來，由于紅豆樹材質(zhì)優(yōu)異，天然林資源遭到過度利用和破壞，導致其資源匱乏。已有研究結(jié)果表明：較小的紅豆樹天然居群仍具有較高的遺傳多樣性[1-2]。由此可見，紅豆樹具有豐富的遺傳變異，這為其遺傳改良和高效培育提供了豐富的材料。近年來，在浙江、江西和福建等省，紅豆樹作為珍貴用材樹種越來越被重視，紅豆樹育苗和造林關(guān)鍵技術(shù)取得突破[3-4]，并開展了天然林和人工林的優(yōu)樹選擇[5-6]，亟需進一步開展家系水平的相關(guān)研究。

種子形態(tài)雖然具有較高的穩(wěn)定性，但也受到與環(huán)境(氣候和緯度等)相關(guān)的自然選擇的影響[7-8]，其變異是物種適應(yīng)環(huán)境變化的綜合結(jié)果[9-10]。植物生長節(jié)律，尤其是苗高生長節(jié)律關(guān)系到林木的存活及種間和種內(nèi)競爭[11]，且在種源、家系及個體等水平上均存在明顯差異[12-15]。這些特點在林木遺傳育種中具有重要價值[16-17]，因此，開展種子形態(tài)、幼苗生長性狀及苗高生長節(jié)律的研究，不僅可以揭示林木主要性狀的遺傳變異規(guī)律，還可以為科學制定林木育種方案并進行遺傳改良提供理論依據(jù)。

鑒于此，作者在所在課題組前期研究[6]的基礎(chǔ)上，從江西、浙江、福建和四川等紅豆樹主要分布區(qū)的天然群體中選擇76株優(yōu)樹，對其種子和幼苗性狀進行分析，調(diào)查了30個代表性家系幼苗的苗高生長節(jié)律，并初選出一批優(yōu)良家系，以期揭示幼苗性狀的家系遺傳變異，明確不同家系幼苗的苗高生長節(jié)律，闡釋種子變異對幼苗生長的影響，并為進一步的育種研究提供科學依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 材料

2015年，采用優(yōu)勢木對比法[18]對供試紅豆樹進行材積評定并結(jié)合形質(zhì)指標選擇優(yōu)樹，所選優(yōu)樹間距在50 m以上。在江西資溪，浙江的龍泉和慶元，福建的泰寧、南平和柘榮及四川內(nèi)江分別選擇紅豆樹優(yōu)樹5、31、2、2、10、23和3株，分別編號為1～5、6～36、37～38、39～40、41～50、51～73和74～76，共76株，所選優(yōu)樹樹齡均大于30 a，樹高10～20 m，胸徑19.4～95.3 cm。于當年10月至11月，密切觀察各優(yōu)樹種子成熟狀況，于種子成熟期采用竹竿人工敲打樹枝，種子落地后集中收取，分別采集各優(yōu)樹單株自由授粉種子。除1和4號優(yōu)樹種子量較少外，其他優(yōu)樹分別收集育苗用種子0.2 kg。

1.2 方法

1.2.1 種子性狀測量 各優(yōu)樹隨機選取30粒種子，用電子游標卡尺(精度0.01 mm)分別測量種長(種子平行于種胚方向的長度)、種寬(種子腹面橫向的寬度)和種厚(種子腹面與背面間的距離)，均重復測量3次。然后計算種子長寬比。種子百粒質(zhì)量測定采用四分法取樣，用百分之一電子天平稱量100粒種子的質(zhì)量(不足100粒的換算為百粒質(zhì)量)。

1.2.2 幼苗培育及其性狀的測量和統(tǒng)計 2016年5月中旬，將采集的優(yōu)樹種子用50 ℃～60 ℃溫水浸泡15～24 h并人工破皮后，及時播種于浙江省龍泉市林業(yè)科學研究院省級保障性苗圃，地理坐標為北緯28°02′、東經(jīng)119°05′，海拔245 m，年均溫17.6 ℃，年均降水量1 699.4 mm。苗圃地為黃壤土，其表層覆蓋混合均勻的黃壤土和泥炭(體積比7∶3)，排灌條件良好，土壤肥力中等。采用完全隨機區(qū)組設(shè)計，以點播方式育苗，行距30 cm，株距10 cm，每小區(qū)播種3行，每行10株，每小區(qū)30株，3次重復。

每個采樣點選擇1～3個家系，共選擇30個代表性家系進行苗高生長節(jié)律及葉片性狀和根系性狀的測量和統(tǒng)計。每小區(qū)選取中間一行的10株幼苗進行調(diào)查，并掛牌標記。從2016年6月13日(出苗后15 d)開始，用鋼卷尺(精度0.1 cm)測量苗高(土壤表面到植株頂端的距離)，之后每隔30 d定株測量苗高，直至12月20日。最后一次同時測量所有家系的苗高和地徑(植株莖干在土壤表面處的直徑)。其中，地徑采用電子游標卡尺測量。幼苗生長性狀測量完畢后，每小區(qū)挖取10株生長正常、平均大小的幼苗，分別測量和統(tǒng)計單株復葉數(shù)、單株葉片數(shù)、最大葉片的長度和寬度、主根長、最長側(cè)根長以及單株長度大于5 cm的一級側(cè)根數(shù)。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

1.3.1 方差分析、相關(guān)性分析及家系遺傳力估算 對每個性狀的觀測值進行統(tǒng)計，單株復葉數(shù)、單株葉片數(shù)以及單株長度大于5 cm的一級側(cè)根數(shù)經(jīng)X1/2數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換，種子長寬比經(jīng)arcsinX-1/2數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換，然后采用SPSS 20.0統(tǒng)計分析軟件進行方差分析(單樣本t檢驗)和相關(guān)性分析。種子性狀的方差分析以重復內(nèi)單粒種子為單元，幼苗性狀的方差分析以小區(qū)內(nèi)單株為單元，苗高生長節(jié)律參數(shù)的方差分析以小區(qū)平均值為單元。

家系遺傳力(hf2)按照公式“hf2=(v1-v2)/v1”進行估算。式中，v1為家系的方差，v2為家系與小區(qū)互作的方差。

1.3.2 幼苗生長模型及苗高生長節(jié)律參數(shù)計算 根據(jù)幼苗生長符合“S”型曲線特點，采用SPSS 20.0統(tǒng)計分析軟件進行Logistic模型擬合。擬合方程為y=k/(1+ea-bt)。式中，y為家系幼苗苗高累計生長量，k為擬合苗高的極限值，t為生長時間，a和b為待定系數(shù)。參照楊志玲等[19]的方法計算紅豆樹各家系幼苗苗高生長節(jié)律參數(shù)，其中，物候期參數(shù)包括線性生長始期、線性生長末期和線性生長期，生長參數(shù)包括最大線性生長速率、線性生長速率和線性生長總量。

2 結(jié)果和分析

2.1 種子和幼苗性狀的變異分析

2.1.1 種子性狀變異分析 紅豆樹優(yōu)樹種子性狀的方差分析結(jié)果見表1。由表1可以看出：紅豆樹優(yōu)樹間種子性狀的差異均達到顯著 (P<0.05)或極顯著(P<0.01)水平。不同紅豆樹優(yōu)樹種子性狀中變幅最大的為百粒質(zhì)量，變幅為55.28～158.04 g，最大值為最小值的2.86倍，其表型變異系數(shù)達18.73%；種長、種寬、種厚和種子長寬比的變幅分別為11.49～18.03 mm、10.38～15.41 mm、6.06～9.80 mm和1.01～1.48，最大值分別為最小值的1.57、1.48、1.62和1.47倍，4個性狀的表型變異系數(shù)接近，分別為9.04%、7.79%、9.18%和8.07%。

表1紅豆樹優(yōu)樹種子性狀的方差分析

Table1VarianceanalysisonseedtraitsofsuperiortreesofOrmosiahosieiHemsl.etE.H.Wilson

指標Index均值Mean變幅Range表型變異系數(shù)/%Phenotypic variation coefficientdfF值1)F value1)種長Seed length14.96 mm11.49-18.03 mm9.047510.298*種寬Seed width11.99 mm10.38-15.41 mm7.797556.352**種厚Seed thickness8.26 mm6.06-9.80 mm9.187538.449**種子長寬比Seed length/seed width ra-tio1.261.01-1.488.077510.221*百粒質(zhì)量100-grain mass107.57 g55.28-158.04 g18.737546.269**

1)*：P<0.05；** ：P<0.01.

2.1.2 幼苗生長性狀變異分析 紅豆樹優(yōu)樹幼苗苗高和地徑的方差分析及家系遺傳力估算結(jié)果見表2。由表2可以看出：紅豆樹優(yōu)樹幼苗的苗高和地徑在家系間的差異均達到極顯著水平。不同家系紅豆樹優(yōu)樹幼苗苗高和地徑的變幅分別為23.57～49.77 cm和5.54～8.32 mm，苗高和地徑的最大值分別為最小值的2.11和1.50倍，且苗高的遺傳變異系數(shù)(35.52%)明顯大于地徑(16.32%)。苗高和地徑的家系遺傳力均較高，分別為0.854和0.719。

表2紅豆樹優(yōu)樹幼苗生長性狀的方差分析及家系遺傳力估算

Table2VarianceanalysisandfamilyheritabilityestimationofseedlinggrowthtraitsofsuperiortreesofOrmosiahosieiHemsl.etE.H.Wilson

指標Index均值Mean變幅Range遺傳變異系數(shù)/%Genetic variation coefficientdfF值1)F value1)家系遺傳力Family heritability苗高Height38.33 cm23.57-49.77 cm35.52757.402**0.854地徑Ground diame-ter7.03 mm5.54-8.32 mm16.32753.640**0.719

1)** ：P<0.01.

2.1.3 幼苗苗高生長節(jié)律參數(shù)分析 對紅豆樹優(yōu)樹30個代表性家系幼苗的苗高生長節(jié)律數(shù)據(jù)進行Logistic模型擬合，各家系Logistic擬合方程的決定系數(shù)為0.967～1.000，均達到極顯著水平，表明用Logistic模型擬合的家系幼苗的苗高與實測值的符合程度較高。

紅豆樹優(yōu)樹30個代表性家系幼苗苗高生長節(jié)律參數(shù)見表3。由表3可以看出：紅豆樹優(yōu)樹幼苗苗高生長節(jié)律參數(shù)在家系間的差異均達到極顯著水平。紅豆樹優(yōu)樹30個代表性家系間線性生長始期差異較大，最多相差21.5 d，其中，浙江龍泉3(8號)家系線性生長始期最早(6月9日)，福建柘榮21(71號)家系線性生長始期最晚(7月1日)。家系間線性生長末期也存在較大差異，線性生長末期最早和最晚的家系分別為福建南平9(49號)和福建南平2(42號)家系，二者間相差38.1 d。福建柘榮1(51號)家系線性生長期最短(112.8 d)，而福建南平6(46號)家系線性生長期最長(150.4 d)，二者間相差37.6 d。多數(shù)家系在6月中旬進入線性生長期，歷時130 d左右，于10月中下旬線性生長期結(jié)束。浙江慶元2(38號)家系的最大線性生長速率、線性生長速率和線性生長總量均最高，而浙江龍泉20(25號)家系這3個指標均最低，且前者這3個指標分別為后者的2.00、1.91和1.90倍。

表3紅豆樹優(yōu)樹30個代表性家系幼苗苗高生長節(jié)律參數(shù)1)

Table3Parametersofheightgrowthrhythmofseedlingsof30representativefamiliesofsuperiortreesofOrmosiahosieiHemsl.etE.H.Wilson1)

家系編號No. of fami-ly物候期參數(shù) Phenophase parameter生長參數(shù) Growth parameter線性生長始期/dEarly stage of linear growth線性生長末期/dFinal stage of linear growth線性生長期/dStage of linear growth最大線性生長速率/cm·d-1The maximum linear growth rate線性生長速率/cm·d-1Linear growth rate線性生長總量/cmTotal linear growth215.4146.1130.70.180.1620.15315.6143.8128.20.170.1518.53517.3158.4141.10.160.1419.27810.9141.3130.40.180.1621.06924.5140.5116.00.190.1719.061221.6136.0114.50.200.1819.491313.5163.1149.70.150.1319.521414.3135.3121.00.150.1416.022516.8155.0138.20.120.1114.952817.4157.3139.90.160.1419.492914.8138.3123.60.230.2125.103624.8153.8129.00.210.1923.833712.2146.7134.50.150.1317.373831.2166.8135.70.240.2128.404018.7135.4116.80.200.1719.974116.9152.0135.10.170.1520.544219.9170.1150.20.140.1318.924315.5151.1135.60.140.1215.844617.6168.0150.40.180.1624.064820.1140.9120.80.190.1720.494914.2132.0117.80.200.1820.755123.8136.6112.80.200.1819.745325.2162.7137.50.220.2026.335426.5145.1118.60.230.2023.665813.2144.0130.90.170.1519.306528.0150.0122.00.190.1720.407132.4161.3129.00.210.1923.547413.5157.4144.00.160.1420.387519.0163.0144.00.140.1217.427619.8164.8145.00.150.1318.96均值Mean19.2150.6131.40.180.1620.42F值F value151.760**922.503**914.844**0.264**0.209**18.005**變幅Range10.9-32.4132.0-170.1112.8-150.40.12-0.240.11-0.2114.95-28.40GVC/%29.447.518.5817.1217.1214.95

1)2：江西資溪2 Zixi 2 of Jiangxi；3：江西資溪6 Zixi 6 of Jiangxi；5：江西資溪7 Zixi 7 of Jiangxi；8：浙江龍泉3 Longquan 3 of Zhejiang；9：浙江龍泉4 Longquan 4 of Zhejiang；12：浙江龍泉7 Longquan 7 of Zhejiang；13：浙江龍泉8 Longquan 8 of Zhejiang；14：浙江龍泉9 Longquan 9 of Zhejiang；25：浙江龍泉20 Longquan 20 of Zhejiang；28：浙江龍泉23 Longquan 23 of Zhejiang；29：浙江龍泉24 Longquan 24 of Zhejiang；36：浙江龍泉31 Longquan 31 of Zhejiang；37：浙江慶元1 Qingyuan 1 of Zhejiang；38：浙江慶元2 Qingyuan 2 of Zhejiang；40：福建泰寧2 Taining 2 of Fujian；41：福建南平1 Nanping 1 of Fujian；42：福建南平2 Nanping 2 of Fujian；43：福建南平3 Nanping 3 of Fujian；46：福建南平6 Nanping 6 of Fujian；48：福建南平8 Nanping 8 of Fujian；49：福建南平9 Nanping 9 of Fujian；51：福建柘榮1 Zherong 1 of Fujian；53：福建柘榮3 Zherong 3 of Fujian；54：福建柘榮4 Zherong 4 of Fujian；58：福建柘榮8 Zherong 8 of Fujian；65：福建柘榮15 Zherong 15 of Fujian；71：福建柘榮21 Zherong 21 of Fujian；74：四川內(nèi)江1 Neijiang 1 of Sichuan；75：四川內(nèi)江2 Neijiang 2 of Sichuan；76：四川內(nèi)江3 Neijiang 3 of Sichuan. ** ：P<0.01. GVC：遺傳變異系數(shù)Genetic variation coefficient.

從紅豆樹優(yōu)樹30個代表性家系幼苗苗高生長節(jié)律參數(shù)的遺傳變異系數(shù)可以看出：遺傳變異系數(shù)最大的是線性生長始期，為29.44%；最大線性生長速率(17.12%)、線性生長速率(17.12%)和線性生長總量(14.95%)的遺傳變異系數(shù)居中；線性生長末期(7.51%)和線性生長期(8.58%)的遺傳變異系數(shù)較小。

2.1.4 幼苗葉片性狀和根系性狀變異分析 紅豆樹優(yōu)樹幼苗葉片性狀和根系性狀的方差分析及家系遺傳力估算見表4。由表4可以看出：紅豆樹優(yōu)樹幼苗的葉片性狀和根系性狀在家系間的差異均達到顯著或極顯著水平。紅豆樹各家系幼苗單株復葉數(shù)、單株葉片數(shù)、最大葉片的長度和最大葉片的寬度的最大值分別為最小值的1.93、2.06、1.46和1.50倍。不同家系紅豆樹幼苗的主根長、最長側(cè)根長和單株長度大于5 cm的一級側(cè)根數(shù)的變幅分別為21.73～35.97 cm、10.90～20.61 cm和6.4～16.6，3個性狀的最大值分別為最小值的1.66、1.89和2.59倍。

紅豆樹幼苗葉片性狀和根系性狀遺傳變異系數(shù)的變化范圍為21.23%～42.58%，其中，最長側(cè)根長的遺傳變異系數(shù)最大(42.58%)，其次為最大葉片的長度(31.77%)，單株復葉數(shù)的遺傳變異系數(shù)最小(21.23%)。紅豆樹幼苗葉片性狀和根系性狀家系遺傳力的變化范圍為0.479～0.851，其中，最大葉片的長度、最大葉片的寬度、主根長和最長側(cè)根長的家系遺傳力較大，分別為0.851、0.705、0.764和0.704。

表4紅豆樹優(yōu)樹幼苗葉片性狀和根系性狀的方差分析及家系遺傳力估算

Table4VarianceanalysisandfamilyheritabilityestimationofleaftraitsandroottraitsofseedlingsofsuperiortreesofOrmosiahosieiHemsl.etE.H.Wilson

指標Index均值Mean變幅Range遺傳變異系數(shù)/%Genetic variation coefficientdfF值1)F value1)家系遺傳力Family heritability單株復葉數(shù)Number of compound leaf per plant12.7 8.9-17.221.23292.549**0.591單株葉片數(shù)Number of leaf per plant50.134.3-70.526.88292.318**0.582最大葉片的長度Length of the largest leaf8.30 cm7.06-10.31 cm31.77296.704**0.851最大葉片的寬度Width of the largest leaf4.34 cm3.71-5.57 cm23.64293.385**0.705主根長Length of main root26.99 cm21.73-35.97 cm28.35294.238**0.764最長側(cè)根長Length of the longest lateral root15.74 cm10.90-20.61 cm42.58293.375**0.704單株長度大于5 cm一級側(cè)根數(shù)Number of primary lateral root length longer than 5 cm per plant11.96.4-16.630.60291.917*0.479

1)*：P<0.05；** ：P<0.01.

2.2 相關(guān)性分析

2.2.1 種子性狀與幼苗生長性狀間的相關(guān)性分析紅豆樹優(yōu)樹種子性狀與幼苗生長性狀的相關(guān)性分析結(jié)果見表5。由表5可以看出：紅豆樹優(yōu)樹的種厚和百粒質(zhì)量與苗高和地徑均呈極顯著(P<0.01)正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.388～0.599；種寬與地徑也呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.317，但種寬與苗高呈不顯著正相關(guān)；種長和種子長寬比與苗高和地徑均呈不顯著正相關(guān)。

2.2.2 幼苗生長性狀、葉片性狀及根系性狀間的相關(guān)性分析 紅豆樹優(yōu)樹幼苗生長性狀、葉片性狀及根系性狀間的相關(guān)性分析結(jié)果見表6。由表6可以看出：在表型相關(guān)系數(shù)中，紅豆樹優(yōu)樹幼苗地徑與苗高以及葉片和根系性狀呈顯著(P<0.05)或極顯著正相關(guān)，表型相關(guān)系數(shù)為0.343～0.746；苗高與單株長度大于5 cm的一級側(cè)根數(shù)呈極顯著正相關(guān)，表型相關(guān)系數(shù)為0.644；最大葉片的長度和最大葉片的寬度與主根長、最長側(cè)根長和單株長度大于5 cm的一級側(cè)根數(shù)均呈極顯著正相關(guān)，表型相關(guān)系數(shù)為0.493～0.639。此外，單株復葉數(shù)與單株葉片數(shù)呈極顯著正相關(guān)，表型相關(guān)系數(shù)為0.953；最大葉片的長度與最大葉片的寬度呈極顯著正相關(guān)，表型相關(guān)系數(shù)為0.833；最長側(cè)根長與單株長度大于5 cm的一級側(cè)根數(shù)呈顯著正相關(guān)，表型相關(guān)系數(shù)為0.406。

表5紅豆樹優(yōu)樹種子性狀與幼苗生長性狀的相關(guān)系數(shù)1)

Table5CorrelationcoefficientbetweenseedtraitsandseedlinggrowthtraitsofsuperiortreesofOrmosiahosieiHemsl.etE.H.Wilson1)

指標Index不同指標間的相關(guān)系數(shù)Correlation coefficient among different indexesSLSWSTSL/SWHGMH0.0920.1860.388**0.0310.441**GD0.2160.317**0.599**0.0990.544**

1)SL：種長Seed length；SW：種寬Seed width；ST：種厚Seed thickness；SL/SW：種子長寬比Seed length/seed width ratio；HGM：百粒質(zhì)量100-grain mass；H：苗高Height；GD：地徑Ground diameter. ** ：P<0.01.

表6紅豆樹優(yōu)樹幼苗生長性狀、葉片性狀及根系性狀間的相關(guān)系數(shù)1)

Table6Correlationcoefficientamonggrowthtraits,leaftraits，androottraitsofseedlingsofsuperiortreesofOrmosiahosieiHemsl.etE.H.Wilson1)

指標Index不同指標間的相關(guān)系數(shù) Correlation coefficient among different indexesHGDNCLPNLPLLWLLMRLLLRNPLRLH—0.338*0.1110.1400.1400.2300.343*0.0950.499**GD0.531**—0.498**0.349*0.376*0.574**0.608**0.411*0.449*NCLP-0.3050.397*—0.954**0.1390.172NCV0.1290.339*NLP-0.2230.343*0.953**—0.2000.044NCV0.0020.250LL0.0260.642**0.1360.221—0.843**NCV0.673**0.698**WL0.2560.746**0.1100.1160.833**—NCV0.762**0.954**LMRNCVNCV0.1590.1450.621**0.639**—NCVNCVLLLR-0.0410.529**0.1590.1450.621**0.639**0.249—0.501**NPLRL0.644**0.557**0.2260.2270.493**0.619**0.2280.406*—

1)H：苗高Height；GD：地徑Ground diameter；NCLP：單株復葉數(shù)Number of compound leaf per plant；NLP：單株葉片數(shù)Number of leaf per plant；LL：最大葉片的長度Length of the largest leaf；WL：最大葉片的寬度Width of the largest leaf；LMR：主根長Length of main root；LLLR：最長側(cè)根長Length of the longest lateral root；NPLRL：單株長度大于5 cm一級側(cè)根數(shù)Number of primary lateral root length longer than 5 cm per plant. “—”上方和下方的數(shù)據(jù)分別為遺傳相關(guān)系數(shù)和表型相關(guān)系數(shù)Data above and below “—” are genetic correlation coefficient and phenotypic correlation coefficient，respectively. NCV：環(huán)境方差過大，遺傳相關(guān)系數(shù)不可估計Environmental variance is too large，so genetic correlation coefficient cannot be estimated. *：P<0.05；** ：P<0.01.

在遺傳相關(guān)系數(shù)中，除主根長外，紅豆樹優(yōu)樹幼苗生長性狀、葉片性狀及根系性狀間的相關(guān)性分析結(jié)果與表型相關(guān)性基本一致。

2.2.3 苗高及其生長節(jié)律參數(shù)間的相關(guān)性分析 紅豆樹優(yōu)樹幼苗苗高及其生長節(jié)律參數(shù)間的相關(guān)性分析結(jié)果見表7。由表7可以看出：紅豆樹優(yōu)樹幼苗苗高與最大線性生長速率、線性生長速率和線性生長總量均呈極顯著正相關(guān)，表型相關(guān)系數(shù)為0.877～0.897，遺傳相關(guān)系數(shù)為0.903～0.948，與線性生長期呈不顯著負相關(guān)。苗高與線性生長始期呈正相關(guān)，但僅在遺傳相關(guān)性分析中達到極顯著水平。最大線性生長速率和線性生長速率與線性生長期均呈極顯著負相關(guān)，表型相關(guān)系數(shù)分別為-0.528和-0.529，遺傳相關(guān)系數(shù)分別為-0.677和-0.683；與線性生長總量均呈極顯著正相關(guān)，表型相關(guān)系數(shù)分別為0.867和0.866，遺傳相關(guān)系數(shù)分別為0.578和0.561；與線性生長始期也均呈極顯著正相關(guān)，表型相關(guān)系數(shù)分別為0.578和0.579，遺傳相關(guān)系數(shù)分別為0.469和0.496；與線性生長末期均呈負相關(guān)，但僅在遺傳相關(guān)性分析中達到極顯著水平，表型相關(guān)系數(shù)均為-0.239，遺傳相關(guān)系數(shù)分別為-0.568和-0.555。線性型生長末期與線性生長期以及最大線性生長速率與線性生長速率均呈極顯著正相關(guān)，表型相關(guān)系數(shù)分別為0.875和1.000，遺傳相關(guān)系數(shù)分別為0.925和1.000。

表7紅豆樹優(yōu)樹幼苗苗高及其生長節(jié)律參數(shù)間的相關(guān)系數(shù)1)

Table7CorrelationcoefficientamongheightanditsgrowthrhythmparametersofseedlingsofsuperiortreesofOrmosiahosieiHemsl.etE.H.Wilson1)

指標Index不同指標間的相關(guān)系數(shù) Correlation coefficient among different indexesHESLGFSLGSLGMLGRLGRTLGH—0.499**0.046-0.2040.904**0.903**0.948**ESLG0.378—0.085-0.2930.469**0.496**0.271FSLG-0.2060.255—0.925**-0.568**-0.555**0.259SLG-0.295-0.2440.875**—-0.677**-0.683**0.191MLGR0.897**0.578**-0.239-0.528**—1.000**0.578**LGR0.885**0.579**-0.239-0.529**1.000**—0.561**TLG0.877**0.530**0.225-0.0390.867**0.866**—

1)H：苗高Height；ESLG：線性生長始期Early stage of linear growth；FSLG：線性生長末期Final stage of linear growth；SLG：線性生長期Stage of linear growth；MLGR：最大線性生長速率The maximum linear growth rate；LGR：線性生長速率Linear growth rate；TLG：線性生長總量Total linear growth. “—”上方和下方的數(shù)據(jù)分別為遺傳相關(guān)系數(shù)和表型相關(guān)系數(shù)Data above and below “—” are genetic correlation coefficient and phenotypic correlation coefficient，respectively. ** ：P<0.01.

2.3 紅豆樹優(yōu)樹優(yōu)良家系初選

在不同層次上，對林木生長性狀進行一定強度的選擇，能獲得較高的遺傳增益。遺傳增益與性狀遺傳力和選擇強度等密切相關(guān)。本研究中，由于紅豆樹幼苗苗高的家系遺傳力大于地徑，但地徑與葉片性狀和根系性狀均呈顯著或極顯著正相關(guān)，因此，選擇紅豆樹優(yōu)良家系時以苗高作為主要指標，同時兼顧地徑。

以25%的入選率對紅豆樹優(yōu)樹76個家系進行初選，入選的優(yōu)良家系及其幼苗生長性狀見表8。由表8可以看出：入選的19個優(yōu)良家系中，63.2%的優(yōu)良家系來自浙江龍泉，26.3%的優(yōu)良家系來自福建柘榮，來自福建南平和浙江慶元的優(yōu)良家系各1個。19個優(yōu)良家系幼苗苗高平均值為44.62 cm，較76個家系幼苗苗高平均值高16.41%；地徑平均值7.37 mm，較76個家系幼苗地徑平均值高4.84%。苗高和地徑最大的優(yōu)良家系均為浙江龍泉12(17號)家系，浙江龍泉11(16號)家系的苗高和浙江龍泉19(24號)家系的地徑次之。

表8紅豆樹優(yōu)樹19個優(yōu)良家系幼苗生長性狀及其排序1)

Table8Growthtraitsofseedlingsof19optimumfamiliesofsuperiortreesofOrmosiahosieiHemsl.etE.H.Wilsonandtheirorder1)

家系編號2)No. of fami-ly2)H/cmPH/%GD/mmPGD/%排序Order1544.4315.917.344.41111647.4723.857.557.4021749.7729.858.3218.3511844.7716.807.192.28102247.2323.227.354.5542447.4023.667.668.9632742.079.767.030.00152945.1317.747.00-0.4383046.1020.277.425.5563144.9317.227.02-0.1493540.676.107.324.13193643.1912.686.91-1.71143843.5213.547.334.27134746.0320.097.364.6975341.618.567.537.11175441.528.327.516.83186343.5313.577.354.55126741.939.397.324.13167246.5321.397.547.255均值Mean44.6216.417.374.84

1)H：苗高Height；PH：優(yōu)良家系苗高較76個家系苗高平均值變化的百分率Percentage of change of height of optimum family to mean of height of 76 families；GD：地徑Ground diameter；PGD：優(yōu)良家系地徑較76個家系地徑平均值變化的百分率Percentage of change of ground diameter of optimum family to mean of ground diameter of 76 families.

2)15：浙江龍泉10 Longquan 10 of Zhejiang；16：浙江龍泉11 Longquan 11 of Zhejiang；17：浙江龍泉12 Longquan 12 of Zhejiang；18：浙江龍泉13 Longquan 13 of Zhejiang；22：浙江龍泉17 Longquan 17 of Zhejiang；24：浙江龍泉19 Longquan 19 of Zhejiang；27：浙江龍泉22 Longquan 22 of Zhejiang；29：浙江龍泉24 Longquan 24 of Zhejiang；30：浙江龍泉25 Longquan 25 of Zhejiang；31：浙江龍泉26 Longquan 26 of Zhejiang；35：浙江龍泉30 Longquan 30 of Zhejiang；36：浙江龍泉31 Longquan 31 of Zhejiang；38：浙江慶元2 Qingyuan 2 of Zhejiang；47：福建南平7 Nanping 7 of Fujian；53：福建柘榮3 Zherong 3 of Fujian；54：福建柘榮 4 Zherong 4 of Fujian；63：福建柘榮13 Zherong 13 of Fujian；67：福建柘榮17 Zherong 17 of Fujian；72：福建柘榮22 Zherong 22 of Fujian.

3 討 論

林木在種內(nèi)的不同層次和不同性狀間均存在豐富的遺傳變異[20]，這為研究人工馴化和遺傳育種提供了基礎(chǔ)[21-22]。與木荷(SchimasuperbaGardn. et Champ.)[23]和薄殼山核桃〔Caryaillinoensis(Wangenh.) K. Koch〕[24]等樹種的相關(guān)研究結(jié)果相似，紅豆樹優(yōu)樹間的種子性狀及家系間幼苗的苗高、地徑、葉片和根系等相關(guān)性狀均具有顯著(P<0.05)或極顯著(P<0.01)差異，說明紅豆樹不同優(yōu)樹的種子和幼苗性狀的分化均較大，有較大的選擇潛力，這為其優(yōu)良家系或單株的選擇提供了理論依據(jù)和物質(zhì)基礎(chǔ)。生長節(jié)律參數(shù)在種源間和家系間均存在較大的遺傳變異[13，25]。紅豆樹幼苗苗高生長節(jié)律參數(shù)在家系間也存在極顯著差異。紅豆樹幼苗苗高和地徑的家系遺傳力分別為0.854和0.719，均受較強程度的家系遺傳控制。木荷[23]和南方紅豆杉〔Taxuswallichianavar.mairei(Lemée et H. Lév.) L. K. Fu et Nan Li〕[13]苗期性狀的種源(家系)遺傳力較高，可根據(jù)苗期性狀對優(yōu)良種源(家系)進行選擇。葉片性狀受遺傳高度控制。紅豆樹幼苗最大葉片的長度和寬度的家系遺傳力分別為0.851和0.705，二者不僅在家系間差異顯著，還均與地徑呈顯著或極顯著正相關(guān)，因此，可通過紅豆樹幼苗的葉片大小間接選擇優(yōu)良家系，這一結(jié)果與林磊等[23]對木荷的研究結(jié)果一致，但還需要進一步開展幼苗的遺傳測定和分析進行驗證。綜上所述，紅豆樹家系間存在較大的遺傳改良潛力。由于本研究以1年生紅豆樹幼苗為研究對象，而苗期各家系性狀尚不穩(wěn)定，因此，本研究結(jié)果只能為紅豆樹優(yōu)良家系的早期選育提供參考。此外，表型性狀是基因與環(huán)境互作的結(jié)果，而本研究關(guān)于基因和環(huán)境對表型性狀的貢獻大小并未涉及，需在此基礎(chǔ)上結(jié)合生理指標及DNA分子標記技術(shù)進行輔助選擇，以獲得更準確的優(yōu)選效果。

種子形態(tài)特征對苗木生長影響結(jié)果不盡相同。本研究中，紅豆樹優(yōu)樹的種寬、種厚和百粒質(zhì)量與幼苗的苗高和地徑總體上存在顯著正相關(guān)，說明根據(jù)種子性狀可對紅豆樹優(yōu)樹幼苗生長進行早期選擇，與曾祥艷等[26]的研究結(jié)果類似，但與多數(shù)研究結(jié)果不盡相同[20，27]，具體原因有待進一步研究。研究紅豆樹家系苗木性狀有助于通過易觀測性狀間接進行家系優(yōu)選，并通過管理發(fā)揮苗木的生長潛力。根據(jù)紅豆樹各性狀間相關(guān)性分析結(jié)果，較之苗高，地徑與苗木生長各指標(葉片和根系)的關(guān)系更為密切。紅豆樹幼苗地徑生長受植株光合面積和根系生長的雙重制約，而苗高受根系生長的影響更為明顯，但也有研究認為苗高亦受植株光合面積和根系生長的雙重影響[28]。紅豆樹幼苗苗高與其生長節(jié)律參數(shù)的相關(guān)性分析結(jié)果表明：線性生長量較大的家系具有較高的最大線性生長速率和線性生長速率，而與線性生長期的關(guān)系不緊密，因此，在苗木培育過程中，可以采用加強水肥管理等方式提高線性生長速率，而非通過延長線性生長期達到促進苗高生長的目的。這一研究結(jié)果與張萍等[28]的研究結(jié)論類似，卻有別于楊志玲等[19]的研究結(jié)果，推測與各樹種不同的生物學特性有關(guān)。

本文以苗高作為主要篩選指標，同時兼顧地徑，從紅豆樹優(yōu)樹76個家系中選出生長表現(xiàn)優(yōu)異的19個優(yōu)良家系，可為紅豆樹育種及無性繁殖提供材料。入選的紅豆樹家系中主要包括來自浙江龍泉和福建柘榮的家系，線性生長總量和線性生長速率較大的浙江龍泉24、浙江龍泉31、浙江慶元2、福建柘榮3和福建柘榮4家系均包括在內(nèi)，說明浙江省和福建省可能是紅豆樹的中心產(chǎn)區(qū)和優(yōu)良種源區(qū)。由于不同產(chǎn)區(qū)的氣候和水熱條件不同，長期生長在不同環(huán)境條件下的紅豆樹形成了不同的基因型，因此，還應(yīng)加強浙江省和福建省以外的紅豆樹主要分布區(qū)的優(yōu)樹選擇。鑒于苗木生長節(jié)律存在顯著的家系與地點互作效應(yīng)，還需開展多地點的紅豆樹優(yōu)樹幼苗測量以充分了解不同家系的生長習性和遺傳特性，以期為不同地區(qū)選擇出適生的優(yōu)良家系，發(fā)揮其最大生長潛力。

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