沙漠-河岸過渡帶不同發(fā)育類型唐古特白刺沙堆和植株相關(guān)指標(biāo)的比較及關(guān)系分析

朱媛君，張 曉，楊曉暉，梁繼業(yè)

(1. 中國林業(yè)科學(xué)研究院荒漠化研究所，北京 100091；2. 塔里木大學(xué)植物科學(xué)學(xué)院，新疆 阿拉爾 843300)

河岸帶是指江河或溪流的河道向外擴展的部分，包括可被洪水淹沒的部分及河水可進入的河岸植被冠層下面的陸地部分[1]，其生境特殊，在涵養(yǎng)水源、蓄洪防旱、維持生物多樣性和生態(tài)平衡等方面具有重要作用。河岸帶不但是河流天然的保護屏障，而且是健康河流生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分和評價標(biāo)志[2]。沙漠-河岸過渡帶處于荒漠區(qū)干旱內(nèi)陸河流域，為河岸帶的一種特殊形式，具有重要的生態(tài)學(xué)功能和價值，是阻止沙漠前侵和沙土入河的最后一道屏障。

灌叢是荒漠生態(tài)系統(tǒng)的一種重要植被類型[3-4]，在中國分布廣泛。隨著全球氣溫持續(xù)上升，灌叢分布區(qū)不斷擴大[5]。作為重要的潛在碳匯，灌叢在全球碳循環(huán)過程中具有重要作用[6]。生物碳儲量是評價植物群落碳儲量的一個重要指標(biāo)[7]。近十幾年來，關(guān)于不同類型森林生物碳儲量方面的研究取得了重大進展[8-13]，而關(guān)于不同發(fā)育類型植物群落尤其是荒漠灌叢生物碳儲量分布特征的研究卻較少[14-15]。

唐古特白刺(NitrariatangutorumBobr.)又名白刺，廣泛分布在中國西北沙漠地區(qū)的鹽化湖盆和山前洪積扇等地，在沙漠-河岸過渡帶的分布尤為集中，常常構(gòu)成非地帶性荒漠灌叢植被，具有耐鹽堿、耐強旱和耐風(fēng)蝕沙埋等特性，為沙區(qū)進行防風(fēng)固沙及植被恢復(fù)和重建的優(yōu)良灌木種類[16]。近年來，由于氣候干旱和人口增加等原因，沙漠-河岸過渡帶土地逐漸被開墾為農(nóng)田，生長在其中的唐古特白刺群落遭到不同程度的破壞，其對土壤的防護能力亦隨之減弱，因此，亟待加強對該區(qū)域唐古特白刺群落的保護。然而，關(guān)于沙漠-河岸過渡帶不同發(fā)育類型唐古特白刺沙堆的生長和固碳能力仍不清楚，不利于對唐古特白刺群落制定科學(xué)有效的保護措施。

鑒于此，作者以鄂爾多斯高原北緣沙漠-河岸過渡帶的唐古特白刺沙堆為研究對象，對不同發(fā)育類型唐古特白刺沙堆的形態(tài)特征、單株干質(zhì)量和土壤碳儲量進行了比較，并對這些指標(biāo)間的關(guān)系進行了分析，以期為進一步研究整個沙漠-河岸過渡帶以及荒漠區(qū)的唐古特白刺沙堆對土壤中碳的固定提供科學(xué)依據(jù)，并為制定科學(xué)合理的保護措施提供參考資料。

1 研究區(qū)概況和研究方法

1.1 研究區(qū)概況

沙漠-河岸過渡帶位于鄂爾多斯高原北緣，介于黃河和庫布齊沙漠之間，在行政區(qū)劃上屬于鄂爾多斯市杭錦旗獨貴塔拉鎮(zhèn)，地理坐標(biāo)為北緯40°33′35″、東經(jīng)108°45′28″。受溫帶大陸性季風(fēng)氣候影響，該區(qū)域天氣非周期性變化和降水季節(jié)性變化均較明顯，年平均氣溫5.6 ℃，1月份平均氣溫-12.2 ℃，7月份平均氣溫21.4 ℃；年平均降水量287 mm，且降水主要集中在7月份至9月份，年蒸發(fā)量2 106～3 275 mm；年均風(fēng)速4 m·s-1，年均大風(fēng)日數(shù)50 d，年均沙塵暴日數(shù)27 d，年均揚沙日數(shù)41 d，受風(fēng)沙危害嚴重[17-18]。土壤類型以風(fēng)沙土為主，兼有栗鈣土、灰漠土和粗骨土[18]。植被類型以白刺灌叢為主，草本植物常見種類有霧冰藜〔Bassiadasyphylla(Fisch. et C. A. Mey.) Kuntze〕、砂引草(MesserschmidiasibiricaLinn.)、油蒿(ArtemisiaordosicaKrasch)、海乳草(GlauxmaritimaLinn.)和假葦拂子茅〔Calamagrostispseudophragmites(Hall. f.) Koel.〕等。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設(shè)置及唐古特白刺沙堆發(fā)育類型劃分在鄂爾多斯市杭錦旗獨貴塔拉鎮(zhèn)向南1.5 km處的沙漠-河岸過渡帶上選取唐古特白刺群落面積較大、結(jié)構(gòu)完整且人為干擾較小的區(qū)域設(shè)置樣地，樣地面積為50 m×50 m。

使用卷尺(精度0.01 m)對樣地內(nèi)所有唐古特白刺沙堆的長軸和短軸長度進行測量，計算沙堆的平均半徑(r)；測量沙堆高度，計算沙堆的平均高度(H)；詳細記錄沙堆的形態(tài)特征。參考Tengberg等[19]的灌叢沙堆演化階段模型對唐古特白刺灌叢發(fā)育類型的劃分方法[20-22]進行改進；在野外調(diào)查基礎(chǔ)上，以唐古特白刺灌叢發(fā)育特征為主，結(jié)合其灌叢形態(tài)特征，將樣地內(nèi)的唐古特白刺沙堆劃分為3個發(fā)育類型：發(fā)育型沙堆(0.2 m≤H≤1.0 m，1.0 m≤r≤2.6 m，結(jié)實率低，無枯死植株)、成熟型沙堆(1.1 m≤H≤2.0 m，2.6 m≤r≤5.0 m，結(jié)實率高，枯死率較低)和衰退型沙堆(0.8 m≤H≤1.2 m，2.0 m≤r≤3.8 m，自疏現(xiàn)象嚴重，枯死率高)。其中，發(fā)育型沙堆、成熟型沙堆和衰退型沙堆分別有13、14和6個，且每個沙堆僅有1株唐古特白刺植株。

1.2.2 植物和土壤樣品的采集及相關(guān)指標(biāo)測定 于2015年7月(即唐古特白刺生長期)，避開連續(xù)降雨日期采集不同發(fā)育類型沙堆上的唐古特白刺植株樣品和土壤樣品。

在每個發(fā)育類型沙堆中各選取1個高度和半徑最接近于該發(fā)育類型沙堆高度和半徑平均值的唐古特白刺沙堆，以該沙堆上生長的唐古特白刺植株為標(biāo)準(zhǔn)株，采用收割法采集沙堆表面標(biāo)準(zhǔn)株的地上部分，置于80 ℃條件下烘干至恒質(zhì)量，使用電子分析天平(精度0.01 g)稱量，記為標(biāo)準(zhǔn)株的單株地上部干質(zhì)量。采用四分法將沙堆平均分成4份，選擇其中1份，挖取唐古特白刺根系，采挖深度為0～90 cm，去除根系表面的沙土，置于80 ℃條件下烘干至恒質(zhì)量，使用電子分析天平稱量，記錄稱量結(jié)果并計算標(biāo)準(zhǔn)株的單株地下部干質(zhì)量。

將挖取唐古特白刺根系的沙堆土壤裝袋，使用電子稱(精度0.01 kg)稱量，記錄稱量結(jié)果并計算整個沙堆的土壤鮮質(zhì)量；置于120 ℃條件下烘干至恒質(zhì)量，使用電子稱稱量，記錄稱量結(jié)果并計算整個沙堆的土壤干質(zhì)量。采用分層取樣法從上至下挖取沙堆的土壤剖面，采挖深度為0～90 cm，每隔10 cm取1個土樣，去除其中的石塊和根系，自然陰干后過孔徑2 mm篩，研磨后過孔徑0.149 mm篩，采用重鉻酸鉀容量法—外加熱法[23]測定各層土壤的碳含量，計算土壤的平均碳含量；采用環(huán)刀法[24]對各層土壤的含水率和容重進行測定，并計算土壤的平均含水率和平均容重。每個指標(biāo)重復(fù)測定3次。

1.2.3 生物量和碳儲量的估算 參考梁繼業(yè)[25]和賈寶全等[26]的方法估算與標(biāo)準(zhǔn)株沙堆相同發(fā)育類型沙堆唐古特白刺的單株地上部和地下部的干質(zhì)量及土壤碳儲量。由于唐古特白刺沙堆近似圓錐體，故按照圓錐體相關(guān)公式計算沙堆的表面積和體積；因相同發(fā)育類型沙堆唐古特白刺的蓋度基本一致，故可根據(jù)相同發(fā)育類型其他沙堆表面積與標(biāo)準(zhǔn)株沙堆表面積的比值估算每個沙堆中唐古特白刺的單株地上部干質(zhì)量；通常情況下，沙堆體積與其容納的根量成正比，故可根據(jù)相同類型其他沙堆體積與標(biāo)準(zhǔn)株沙堆體積的比值估算每個沙堆中唐古特白刺的單株地下部干質(zhì)量；根據(jù)估算的每個沙堆中唐古特白刺單株地上部和地下部的干質(zhì)量計算單株總干質(zhì)量。由于本研究中唐古特白刺沙堆并不是理想的圓錐體，而是表面較平緩的坡面，因此，唐古特白刺沙堆的實際體積和表面積均較圓錐體大，導(dǎo)致每個沙堆唐古特白刺的單株地上部和地下部干質(zhì)量的估算結(jié)果可能低于實際值，但是估算結(jié)果并不影響本研究對不同發(fā)育類型沙堆唐古特白刺單株總干質(zhì)量的量化分析，相關(guān)計算方法和計算公式參考文獻[25-28]。

標(biāo)準(zhǔn)株沙堆的土壤碳儲量(C)根據(jù)公式“C=V·γ·(1-W)·C′”[25]進行計算。式中，V為沙堆體積，γ為土壤平均容重，W為土壤平均含水率，C′為土壤平均碳含量。相同發(fā)育類型其他沙堆的土壤碳儲量可根據(jù)該沙堆體積與標(biāo)準(zhǔn)株沙堆體積的比值進行估算。

1.3 數(shù)據(jù)處理和分析

采用EXCEL 2010和SPSS 19.0統(tǒng)計分析軟件進行數(shù)據(jù)處理，并對相關(guān)數(shù)據(jù)進行單因素方差分析(one-way ANOVA)和擬合曲線分析。

2 結(jié)果和分析

2.1 不同發(fā)育類型唐古特白刺沙堆形態(tài)特征的比較

實驗結(jié)果(表1)表明：沙漠-河岸過渡帶3個發(fā)育類型唐古特白刺沙堆的高度、半徑、表面積、體積和土壤干質(zhì)量從大到小均依次為成熟型沙堆、衰退型沙堆、發(fā)育型沙堆。其中，成熟型沙堆的高度、半徑和表面積分別為1.349 m、3.442 m和14.505 m2，顯著(P<0.05)高于衰退型沙堆和發(fā)育型沙堆，且后二者間差異顯著；成熟型沙堆的體積和土壤干質(zhì)量分別為18.149 m3和24.240 t，顯著高于衰退型沙堆和發(fā)育型沙堆，但后二者間差異不顯著。

沙堆類型Type of sandpile高度/mHeight半徑/mRadius表面積/m2Surface area體積/m3Volume土壤干質(zhì)量/tDry weight of soil發(fā)育型 Growth type0.573±0.082c1.947±0.140c8.149±0.590c2.735±0.550b3.652±0.734b成熟型 Mature type1.349±0.071a3.442±0.174a14.505±0.727a18.149±2.736a24.240±3.654a衰退型 Decline type0.980±0.044b2.850±0.257b11.965±1.047b8.495±1.742b11.584±2.342b

1)同列中不同的小寫字母表示差異顯著(P<0.05) Different lowercases in the same column indicate the significant difference (P<0.05).

2.2 不同發(fā)育類型唐古特白刺沙堆植株干質(zhì)量和土壤碳儲量的比較

2.2.1 唐古特白刺單株干質(zhì)量的比較 實驗結(jié)果(表2)表明：沙漠-河岸過渡帶3個發(fā)育類型沙堆中唐古特白刺單株地上部干質(zhì)量從大到小依次為成熟型沙堆、發(fā)育型沙堆、衰退型沙堆，而唐古特白刺單株地下部干質(zhì)量和單株總干質(zhì)量則從大到小依次為成熟型沙堆、衰退型沙堆、發(fā)育型沙堆。并且，成熟型沙堆中唐古特白刺單株地上部和地下部的干質(zhì)量及單株總干質(zhì)量分別為12.661、34.559和47.222 kg，顯著(P<0.05)高于衰退型沙堆和發(fā)育型沙堆，但后二者間差異不顯著。

計算結(jié)果表明：沙漠-河岸過渡帶發(fā)育型沙堆、成熟型沙堆和衰退型沙堆中唐古特白刺單株總干質(zhì)量分別為17.738、47.222和21.670 kg，各發(fā)育類型沙堆分別有13、14和6個(即唐古特白刺株數(shù)分別為13、14和6株)，據(jù)此計算出樣地內(nèi)唐古特白刺植株的總干質(zhì)量為1 021.722 kg。

2.2.2 土壤碳儲量的比較 實驗結(jié)果(表2)表明：在沙漠-河岸過渡帶3個發(fā)育類型唐古特白刺沙堆中，成熟型沙堆的土壤碳儲量最大(23.660 kg)，衰退型沙堆的土壤碳儲量居中(11.305 kg)，發(fā)育型沙堆的土壤碳儲量最小(3.565 kg)。并且，成熟型沙堆的土壤碳儲量顯著高于發(fā)育型沙堆和衰退型沙堆，但后二者間差異不顯著。

沙堆類型Type of sandpile唐古特白刺單株干質(zhì)量/kg Dry weight per plant of N. tangutorum地上部 Above-ground part地下部 Under-ground part總計 Total土壤碳儲量/kgSoil carbon storage發(fā)育型 Growth type7.138±0.516b10.602±2.132b17.738±2.579b3.565±0.717b成熟型 Mature type12.661±0.634a34.559±5.209a47.222±5.825a23.660±3.567a衰退型 Decline type6.005±0.526b15.663±1.370b21.670±1.896b11.305±2.286b

1)同列中不同的小寫字母表示差異顯著(P<0.05) Different lowercases in the same column indicate the significant difference (P<0.05).

2.3 唐古特白刺沙堆和植株相關(guān)指標(biāo)的關(guān)系分析

2.3.1 唐古特白刺單株干質(zhì)量與沙堆形態(tài)特征的關(guān)系分析 擬合曲線(圖1)分析結(jié)果表明：沙漠-河岸過渡帶唐古特白刺沙堆中唐古特白刺單株地上部和地下部的干質(zhì)量及單株總干質(zhì)量與沙堆的高度、半徑、表面積和體積呈正相關(guān)，且相關(guān)性均較高，R2值為0.621 1～0.951 8。其中，唐古特白刺單株地上部和地下部的干質(zhì)量及單株總干質(zhì)量與沙堆高度的相關(guān)性最低，R2值分別為0.621 1、0.723 2和0.727 8；與沙堆半徑的相關(guān)性較低，R2值分別為0.749 7、0.780 5和0.799 8；與沙堆表面積的相關(guān)性較高，R2值分別為0.753 2、0.786 7和0.805 8；與沙堆體積的相關(guān)性最高，R2值分別為0.759 6、0.951 8和0.946 9。說明沙堆體積對唐古特白刺單株地上部和地下部的干質(zhì)量及單株總干質(zhì)量的影響最大，沙堆體積越大，其上生長的唐古特白刺的單株干質(zhì)量越高。

圖1 沙漠-河岸過渡帶唐古特白刺沙堆中唐古特白刺單株干質(zhì)量與沙堆形態(tài)特征的關(guān)系分析Fig. 1 Analysis on relationship between dry weight per plant of Nitraria tangutorum Bobr. and sandpile morphological characteristics of N. tangutorum sandpiles in desert-riverside ecotone

2.3.2 土壤碳儲量與沙堆形態(tài)特征的關(guān)系分析 擬合曲線(圖2)分析結(jié)果表明：沙漠-河岸過渡帶唐古特白刺沙堆的土壤碳儲量與沙堆的高度、半徑、體積和土壤干質(zhì)量呈正相關(guān)。其中，沙堆的土壤碳儲量與沙堆體積和土壤干質(zhì)量相關(guān)性最高，R2值均為1.000 0；與沙堆高度和半徑也有一定的相關(guān)性，R2值分別為0.854 4和0.841 8。

2.3.3 唐古特白刺單株干質(zhì)量與土壤碳儲量的關(guān)系分析 擬合曲線(圖3)分析結(jié)果表明：發(fā)育型沙堆、成熟型沙堆和衰退型沙堆中唐古特白刺單株地上部和地下部的干質(zhì)量及單株總干質(zhì)量與土壤碳儲量呈正相關(guān)，且唐古特白刺單株地下部干質(zhì)量與土壤碳儲量的相關(guān)性高于其單株地上部干質(zhì)量和單株總干質(zhì)量與土壤碳儲量的相關(guān)性。并且，成熟型沙堆中唐古特白刺單株地上部和地下部的干質(zhì)量及單株總干質(zhì)量與土壤碳儲量的相關(guān)性均高于發(fā)育型沙堆和衰退型沙堆(R2值分別為0.935 3、1.000 0和0.999 2)，說明成熟型唐古特白刺沙堆的固碳能力更強。

圖2 沙漠-河岸過渡帶唐古特白刺沙堆土壤碳儲量與沙堆形態(tài)特征的關(guān)系分析Fig. 2 Analysis on relationship between soil carbon storage and morphological characteristics of Nitraria tangutorum Bobr. sandpiles in desert-riverside ecotone

A，B，C：發(fā)育型沙堆 Growth sandpile；D，E，F(xiàn)：成熟型沙堆 Mature sandpile；G，H，I：衰退型沙堆Decline sandpile.圖3 沙漠-河岸過渡帶不同發(fā)育類型唐古特白刺沙堆單株干質(zhì)量與土壤碳儲量的關(guān)系分析Fig. 3 Analysis on relationship between dry weight per plant and soil carbon storage in different development types of Nitraria tangutorum Bobr. sandpiles in desert-riverside ecotone

3 討論和結(jié)論

唐古特白刺屬于強烈分枝的灌木種類，植株高度一般為30～60 cm，少數(shù)高達1～2 m，多數(shù)枝條近于平臥伏生，枝頂端有硬刺，可適應(yīng)沙埋環(huán)境，枝條被沙埋后易形成不定根，促進其營養(yǎng)繁殖，常在風(fēng)積沙堆上形成唐古特白刺沙堆[29]；其根系發(fā)達，對周圍土壤中的碳有很強的富集作用[30-31]，因此，唐古特白刺成為沙漠-河岸過渡帶的有效防風(fēng)固沙植物種類，也是沙漠-河岸過渡帶沙地恢復(fù)治理的重要植物資源。在荒漠化地區(qū)的嚴酷自然條件下，植物的生存和發(fā)展受到諸多條件的限制，唐古特白刺經(jīng)過長時間進化逐漸具備了一系列的適應(yīng)機制。

本研究中，沙漠-河岸過渡帶發(fā)育型、成熟型和衰退型唐古特白刺沙堆的土壤碳儲量分別為3.565、23.660和11.305 kg，沙堆分別有13、14和6個，據(jù)此計算出樣地內(nèi)3個發(fā)育類型沙堆的土壤總碳儲量為445.415 kg；根據(jù)不同發(fā)育類型沙堆唐古特白刺標(biāo)準(zhǔn)株的單株總干質(zhì)量估算出樣地內(nèi)唐古特白刺植株的總干質(zhì)量為1 021.722 kg，按照碳轉(zhuǎn)化率0.42[32]進行計算，樣地內(nèi)唐古特白刺植株的總碳儲量為429.123 kg。經(jīng)計算，樣地內(nèi)沙堆的土壤總碳儲量為唐古特白刺植株總碳儲量的1.038倍，由此可見，雖然沙漠-河岸過渡帶唐古特白刺沙堆的土壤碳儲量不高，但是隨著沙堆和唐古特白刺的生長，土壤碳儲量將不斷增加，不僅能夠滿足唐古特白刺生長的需要，也能夠為其他種類植物生長提供碳源。

本研究結(jié)果表明：沙漠-河岸過渡帶成熟型唐古特白刺沙堆的固碳能力最強。但由于人們在沙漠-河岸過渡帶的大量放牧及砍伐唐古特白刺，加上近幾十年來水資源的過度開采和利用，中國西北干旱區(qū)的地下水位急劇下降，唐古特白刺沙堆嚴重退化[33]，致使大面積唐古特白刺群落處于衰退階段，其固碳能力也大大減弱。靳虎甲等[34]認為，處于穩(wěn)定階段的唐古特白刺沙堆群落蓋度顯著高于處于其他階段的沙堆，而處于衰退階段的唐古特白刺沙堆群落中的一年生植物明顯增多，群落穩(wěn)定性明顯低于處于穩(wěn)定階段的唐古特白刺沙堆群落。王月等[22]認為，土壤水分收支不平衡導(dǎo)致的土壤水分減少是唐古特白刺沙堆退化的主要原因；成熟型沙堆的唐古特白刺根部對水分的吸收會增強沙堆內(nèi)部土壤的含水量，利于沙堆上植物群落的發(fā)展，間接促進群落內(nèi)其他植物種類固碳。杜建會等[35]也認為，處于死亡階段的唐古特白刺沙堆表層土抗風(fēng)蝕能力最弱，而處于穩(wěn)定階段的唐古特白刺沙堆表層土的抗風(fēng)蝕能力最強，可有效減少沙堆土壤流失，利于唐古特白刺根系對土壤中碳的固定。以上研究結(jié)果從不同角度說明成熟型唐古特白刺沙堆是最利于荒漠區(qū)固碳的沙堆類型。

值得注意的是，唐古特白刺不僅對土壤中的碳有較強的固定作用，對空氣中的CO2也有較強的固定作用[36]，可在一定程度上減緩對空氣中CO2的累積速度，緩解荒漠區(qū)的溫室效應(yīng)，對穩(wěn)定荒漠區(qū)生態(tài)環(huán)境具有重要作用。在沙漠-河岸過渡帶，唐古特白刺群落以唐古特白刺沙堆形式固定了大量的碳，尤其是成熟型沙堆，對于該區(qū)域的碳儲量具有重要作用，因此，建議加強對該區(qū)域唐古特白刺沙堆的保護，減少人為和牲畜等對其造成破壞。

綜上所述，沙漠-河岸過渡帶成熟型唐古特白刺沙堆的高度、半徑、表面積、體積、土壤干質(zhì)量和碳儲量及唐古特白刺單株干質(zhì)量均顯著高于發(fā)育型沙堆和衰退型沙堆；并且，除唐古特白刺單株地上部干質(zhì)量外，發(fā)育型沙堆的其他指標(biāo)均低于衰退型沙堆。唐古特白刺單株地上部和地下部的干質(zhì)量及單株總干質(zhì)量與沙堆體積的相關(guān)性最高；土壤碳儲量與沙堆體積和土壤干質(zhì)量的相關(guān)性最高；成熟型沙堆中唐古特白刺單株地上部和地下部的干質(zhì)量及單株總干質(zhì)量與土壤碳儲量的相關(guān)性均高于發(fā)育型沙堆和衰退型沙堆，且不同發(fā)育類型沙堆中唐古特白刺單株地下部干質(zhì)量與土壤碳儲量的相關(guān)性高于單株地上部干質(zhì)量和單株總干質(zhì)量與土壤碳儲量的相關(guān)性。說明沙漠-河岸過渡帶唐古特白刺沙堆固定了大量的碳，其中，成熟型沙堆的固碳能力更強；唐古特白刺根系對于沙漠-河岸過渡帶土壤中碳的固定具有重要作用。

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