四川康定縣風鈴草屬植物的資源分布及生存現(xiàn)狀分析

包志遠，楊在君，廖明莉 ，周夢霞 ，彭正松，2*

(1.西華師范大學 西南野生動植物資源保護教育部重點實驗室，四川 南充 637009 ；2.西昌學院 農(nóng)業(yè)科學學院，四川 西昌 615013)

風鈴草屬(Campanula)是桔?？浦兄参锓N類最多的一個屬，包含了一年生植物和多年生植物共580～600個種，主要分布于北半球，其中地中海流域是其主要的分布區(qū)，該屬植物在形態(tài)學特征上具有較高的變異[1]。此外該屬的生殖方式特別，具有自交不親和性，其柱頭不易接受同一朵花的花粉，是典型的異花授粉植物[2]。風鈴草屬在中國主要分布于西南山區(qū)，四川分布有9種(其中包括了重慶地區(qū))，分布區(qū)域主要為川西地區(qū)的康定、木里、稻城、鄉(xiāng)城等地，所處海拔較高，在四川境內(nèi)的分布范圍廣[3]。

目前國內(nèi)對風鈴草屬的研究較少，多集中于化學成分分析以及誘導變異方面，如：張曉明等人[4]對紫斑風鈴草進行包括原植物、藥材性狀、顯微鑒定及質(zhì)量檢查(總灰分、酸不溶性灰分、水分測定)等的鑒定，趙晨星等人[5]采用 GC-MS 方法分析了西南風鈴草揮發(fā)油的化學成分，韓登媛等人[6]探索了高溫誘導對闊葉風鈴草產(chǎn)生形態(tài)學性狀變異的影響，以及王冬旭等人[7]使用秋水仙素誘導闊葉風鈴草多倍體。而國外對該屬的研究主要集中于物種分類鑒定和遺傳方面，如：Good-Avila等[8-9]研究了父本材料對于具有部分自交不親和性的草本植物CampanularapunculoidesL.的影響，并通過遺傳分析和顯微鏡學對該物種的自交不親和性進行了分析研究。Schlindwein等[10]對CampanularapunculusL.的授粉機制進行了研究和討論，結(jié)果表明花朵的形態(tài)學特性可能會降低蜜蜂每次采集的花粉數(shù)，從而引起了較高的授粉率。Yildirim 等[11]對在土耳其安納托利亞東部發(fā)現(xiàn)的一種風鈴草屬植物樣本進行了鑒定，研究結(jié)果表明此種植物為一種新的品種，并將其命名為Campanulaalisan-kilinciiYildirim & Senol。Bogdanovic等[12]對在阿爾巴尼亞發(fā)現(xiàn)并采集的植物標本進行了鑒定，通過種子的掃描電鏡、DNA分析以及系統(tǒng)發(fā)育分析，將其鑒定為一個新的品種，并命名為CampanulaaurelianaBogdanovic, Resetnik , Brullo & Shuka。國外早已從基因水平對該屬進行了深入的研究，而國內(nèi)對于該屬的研究內(nèi)十分局限，還處于起步狀態(tài)，對于風鈴草屬植物資源的現(xiàn)狀研究更是十分匱乏。

筆者于2015年8月和2016年7月先后兩次前往四川甘孜藏族自治州康定縣對該屬展開調(diào)研，同時根據(jù)《中國植物志》《四川植物志》記載并結(jié)合中國數(shù)字標本館(CVH)、中國科學院植物研究所標本館(PE)、四川大學標本館(SZ)的館藏信息對康定縣風鈴草屬植物的資源分布情況以及生存現(xiàn)狀進行了分析，為該屬植物的進一步研究和資源保護工作奠定基礎(chǔ)。

1 研究區(qū)域與方法

1.1 研究區(qū)域的自然地理狀況

康定縣境地處四川盆地西緣山地和青藏高原的過渡地帶，為川西甘孜藏族自治州州府，地跨北緯29°08′～30°46′，東經(jīng)101°02′～102°30′，幅員面積1.16萬平方公里?？h境多為高山峽谷區(qū)。按照地理緯度，康定屬亞熱帶氣候，因地形復雜多變，出現(xiàn)了明顯的垂直差異，從而形成獨特的高原型大陸性季風氣候，由于地貌氣候復雜多樣，康定有 “一山有四季，十里不同天” 之說。

此外，康定縣內(nèi)蘊藏著豐富的自然資源。在高山深谷區(qū)域，植物生長的茂密，盛產(chǎn)蟲草、鹿茸、貝母、天麻、麝香等名貴中藥材，康定境內(nèi)河流縱橫，水量充沛。

1.2 研究方法

通過查閱并整理的風鈴草屬植物館藏信息，最終歸納總結(jié)了風鈴草屬在康定縣內(nèi)的分布點。確立的主要調(diào)查地點有九個，分別為：折多山、三道橋、榆林、新都橋、沙德、中谷、跑馬山、塔公草原以及大炮山。

2 結(jié)果與分析

2.1 資源分布

經(jīng)過兩次的實地調(diào)研，筆者在康定縣共調(diào)查到4種風鈴草屬植物，分別為：西南風鈴草(C.colorataWall.)、灰毛風鈴草(C.canaWall.)、鉆裂風鈴草(C.aristataWall.)、藏滇風鈴草(C.modestaHook. f. et Thoms.)，具體信息如表1所示。

由表1的信息，康定縣風鈴草屬植物資源分布主要有如下幾個特點，1.在分布點上，西南風鈴草、灰毛風鈴草、藏滇風鈴草均分布在雅拉鄉(xiāng)境內(nèi)，而鉆裂風鈴草則生長在折多山，此外，四種風鈴草植物的分布點少且集中，各自分布在三道橋、中谷至新店、折多山以及大炮山，在其它的調(diào)查地點上并未發(fā)現(xiàn)；2.海拔上，四種風鈴草均生長在高海拔地區(qū)，其中西南風鈴草生長相對較低為2 719.8～2 740.8 m，而鉆裂風鈴草生在海拔相對較高，最高可達4 083.8 m；3.從植物的生長環(huán)境上看，西南風鈴草與藏滇風鈴草主要生長在林下草地，灰毛風鈴草生長在公路邊的溝渠當中，而鉆裂風鈴草則主要生長在高山草甸上。

表1 風鈴草屬在康定縣的資源分布現(xiàn)狀

2.2 生存現(xiàn)狀分析

2.2.1 植物生長點少且集中

兩次調(diào)查的地點總共有9處，而發(fā)現(xiàn)的風鈴草的分布點僅有四處，分別為三道橋、中谷至新店、折多山以及大炮山，分布區(qū)要遠遠少于標本館當中記載的數(shù)據(jù)，并且每個分布點只集中分布同一種風鈴草， 甚至只在分布點的一個特定區(qū)域才有生長，如在調(diào)查折多山風鈴草植物分布時，發(fā)現(xiàn)鉆裂風鈴草僅在高山上的一片向陽草甸上集中生長，而在折多山其它位置幾乎沒有生長跡象，生長點的特定性很強。

另外，從植物在分布點的數(shù)量上看。在三道橋村內(nèi)，西南風鈴草在后山的林下草地上散落分布的，數(shù)量較多；灰毛風鈴草在中谷至新店沿途的路邊均有分布，數(shù)量可觀；鉆裂風鈴草在折多山上的分布數(shù)量較少且集中位于高山向陽草甸上；而在大炮山發(fā)現(xiàn)的藏滇風鈴草的分布數(shù)量極少。

2.2.2 地處高海拔，受人畜干擾大

由表1可知，本屬植物大都生長于海拔較高的地區(qū)。高海拔地區(qū)，伴隨著惡劣的生長環(huán)境和人為干擾，植物的生存也受到了一定的威脅。

在調(diào)查時，筆者發(fā)現(xiàn)，康定當?shù)啬撩耖L年居住在高海拔的高山草甸，并且飼養(yǎng)了許多牦牛、馬等家畜，這些家畜以高山上的各種草類植物為食，如鉆裂風鈴草就受到很大影響，其集中生長地為牦牛等家畜的主要采食區(qū)，因此鉆裂風鈴草的生存性受到嚴重威脅。灰毛風鈴草，藏滇風鈴草多生長在路邊沿線上，受到當?shù)剞r(nóng)村居民和家畜的干擾影響很大，其生存性同樣受到很大的威脅。

2.2.3 伴生物種的差異性較大

在有風鈴草分布的地點分別設(shè)置了樣方，用來統(tǒng)計四種風鈴草主要的伴生植物物種。由于四種風鈴草植物均屬于草本植物，在樣方面積的設(shè)置上，西南風鈴草與鉆裂風鈴的樣方面積設(shè)置為5 m×5 m，樣本數(shù)為3個；由于灰毛風鈴草是沿路邊溝渠分布，樣方面積設(shè)置為1 m×1m，樣本數(shù)為3個；而發(fā)現(xiàn)的藏滇風鈴草數(shù)量極少，因此只設(shè)置了一個樣方1 m×1 m。經(jīng)過調(diào)查，四種風鈴草主要的伴生植物種類如表2所示：

表2 四種風鈴草主要的伴生植物

續(xù)表2

風鈴草物種主要的伴生植物 伴生植物物種伴生植物所屬的科藏滇風鈴草Campanula cana鵝絨委陵菜 Potentilla anserina薔薇科Rosaceae 絲葉薹草 Carex capilliformis莎草科 Cyperaceae珠芽蓼 Polygonum viviparum蓼科 Polygonaceae蛇莓 Duchesnea indica薔薇科 Rosaceae 地錦 Parthenocissus tricuspidata葡萄科 Vitaceae

由表2可知，四種風鈴草的伴生植物種類數(shù)總共為29種，18科，品種豐富。其中西南風鈴草伴生植物有11種，8科；灰毛風鈴草伴生植物有6種，6科；鉆裂風鈴草伴生植物有12種，10科；藏滇風鈴草伴生植物有5種，4科。鉆裂風鈴草與西南風鈴草伴生植物種類豐富度要明顯高于灰毛風鈴草與藏滇風鈴草的伴生植物種類豐富度。四種風鈴草伴生植物物種之間的差異較大，如：西南風鈴草與灰毛風鈴草之間相同的伴生物種只有白車軸草(TrifoliumrepensL.)一種，鉆裂風鈴草與蔵滇風鈴草之間相同的伴生物種僅鵝絨委陵菜(PotentillaanserinaL.)和絲葉薹草(CarexcapilliformisFranch.)兩種。鉆裂風鈴草伴生植物中含有的高山杜鵑[Rhododendronlapponicum(L.) Wahl.]、美麗龍膽 (GentianaformosaH. Smith)、三花龍膽(GentianatrifloraPall.)等植物，具有明顯的高山植物群落特征。此外，四種風鈴草植物的伴生物種當中，薔薇科植物、豆科植物、菊科植物出現(xiàn)的頻率較高。

3 討 論

在當前全球變暖的大背景下，氣候的變化是影響風鈴草屬植物地理分布格局的主要因素。植物對氣候變化(溫度、降水或CO2濃度的改變等)的響應(yīng)通常并不直接表現(xiàn)于植物群落或者生態(tài)系統(tǒng)層面上[13-16]。相反，每個植物種類對溫度、濕度變化或外界干擾的敏感性各異，導致其響應(yīng)模式的多樣化[17-18]，植物對于氣候變化的響應(yīng)基于植物對于氣候變化的適應(yīng)性和對氣候的反饋作用[19-21]，康定縣內(nèi)風鈴草屬植物分布以及數(shù)量的減少，可能是由于該屬物種不能夠適應(yīng)氣候的變化，無法通過自身的調(diào)節(jié)去響應(yīng)氣候變化的模式。人類活動是導致康定縣內(nèi)風鈴草屬植物分布點減少的直接原因，康定縣內(nèi)多高山深谷，雨量充足，植物資源豐富，當?shù)鼐用褚圆杉x草、鹿茸等名貴中藥材以及飼養(yǎng)牦牛等家畜為生活來源，在富含植物資源豐富的高山深谷區(qū)人為活動尤為劇烈，再加上康定縣內(nèi)的基礎(chǔ)設(shè)施建設(shè)不僅破壞了原有的自然植被而且分割了原有景觀，對風鈴草屬植物的繁衍和生存造成了嚴重的影響。

全球變暖和人類的活動，使得康定縣內(nèi)風鈴草屬植物種群處于分布點縮小和居群規(guī)模下降的境地，有的居群甚至達到瀕危的地步。面對這樣的現(xiàn)狀，需要從多個方面開展對風鈴草屬植物的保護工作，如：(1) 對康定縣風鈴草屬植物的保護應(yīng)優(yōu)先考慮就地保護，在該屬植物資源尚未達到瀕危狀態(tài)之前，應(yīng)就地建立保護區(qū)，同時還應(yīng)完善補充和完善國家和地方野生植物資源保護名錄，將風鈴草屬植物納入法律保護范圍。(2)拓展風鈴草屬植物的研究領(lǐng)域，由于目前國內(nèi)對于該屬的研究十分匱乏，科研工作者具有很大的發(fā)揮空間，如引種栽培，以獲得該植物種群資源的永久性包保護與延續(xù)。在這一方面上國外學者Scheepens 等[22]研究了海拔梯度的變化對CampanulathyrsoidesL.生存的影響，實驗中，將生長在原本高海拔的植株移植到低海拔地區(qū)，以此來觀察它們對于環(huán)境的反應(yīng)。(3) 將人類活動納入到植物保護工作中來。從對康定縣的調(diào)查情況來看，康定縣內(nèi)牲畜多，對于草地的需求量很大，當?shù)啬撩衤椒拍?，沒有集中的牧場，致使很多高山草地開始退化現(xiàn)象，因此需要解決草畜供需之間的矛盾,應(yīng)該制定出合理的發(fā)展規(guī)模，嚴格控制牲畜數(shù)量，實行科學管理.從而使得人類活動與生物多樣性之間達到一種平衡狀態(tài)。

風鈴草屬植物喜光向陽，花期較長、花形和花色特別，在城市化建設(shè)日益發(fā)展的今天，開發(fā)風鈴草屬植物的景觀應(yīng)用價值也是面對環(huán)境變化的一種響應(yīng)模式，因此需要將風鈴草屬植物的生物多樣性提到應(yīng)有的重視程度。

參考文獻：

[1] SAEZ L , ALDASORO J J. A taxonomic revision ofCampanulaL. subgenus Sicyocodon (Feer) Damboldt and subgenus Megalocalyx Damboldt (Campanulaceae)[J].Botanical Journal of the Linnean Society, 2003, 141(2), 215-241.

[2] 中國科學院中國植物志編輯委員會.中國植物志:第73卷[M].北京：科學出版社,1990.

[3] 四川植物志編輯委員會.四川植物志:第10卷[M].四川:四川人民出版社,1999.

[4] 張曉明,林麗,潘雪. 紫斑風鈴草的鑒定[J].西部中醫(yī)藥，2013，26(2)：39-40.

[5] 趙晨星,張敉,向誠.西南風鈴草揮發(fā)油的化學成分分析[J].植物資源與環(huán)境學報,2014,23(4)：99-101.

[6] 韓登媛,張金鳳. 高溫誘導闊葉風鈴草產(chǎn)生形態(tài)學性狀變異[J].中國農(nóng)學通報,2013,29(19):149-152.

[7] 王冬旭,蘇小玲,張金鳳. 秋水仙素誘導闊葉風鈴草多倍體研究[J].安徽農(nóng)業(yè)科學，2010，38(17)：8874-8876.

[8] GOOD-AVILA S V, STEPHENSON A G.Parental effects in a partially self-incompatible herbCampanularapunculoidesL. (Campanulaceae): influence of variation in the strength of self-incompatibility on seed set and progeny performance[J].The American Naturalist,2003,161 (4): 615-630.

[9] GOOD-AVILA S V,MAJUMDER D,AMOS H.Characterization of self-incompatibility inCampanularapunculoides(Campanulaceae) through genetic analyses and microscopy[J].Botany, 2008,86(1): 1-13.

[10] SCHLINDWEIN C,WITTMANN D,MARTINS C F,et al.Pollination of Campanula rapunculus L.(Campanulaceae):How much pollen flows into pollination and into reproduction of oligolectic pollinators? [J].Plant Systematics and Evolution, 2005,250(3):147-156.

[11] YILDIRIM H,SENOL S G.Campanulaalisan-kilincii(Campanulaceae), a new species from eastern Anatolia, Turkey[J].Turkish Journal of Botany, 2014, 38(1): 22-30.

[12] BOGDANOVIC S, RESETNIK I, BRULLO S,et al. Campanula aureliana (Campanulaceae), a new species from Albania[J].Plant Systematics and Evolution, 2015,301(6):1555-1567.

[13] 呂佳佳,吳建國.氣候變化對植物及植被分布的影響研究進展[J].環(huán)境科學與技術(shù)，2009,32(6):86-94.

[14] 司建華,馮起,常宗強,等. 阿拉善雅布賴風沙區(qū)荒漠植物群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性研究[J].西北植物學報,2011,31(3):602-608.

[15] 王乾,朱單,吳寧, 等. 四川道孚縣芒苞草生境的植物群落結(jié)構(gòu)和土壤元素含量[J].應(yīng)用與環(huán)境生物學報, 2009,15 (1):1-7.

[16] 邱迎君,易官美,祖林,等. 瀕危植物長苞鐵杉的地理分布和資源現(xiàn)狀及致危因素分析[J].植物資源與環(huán)境學報,2011,20(1):53-59.

[17] 陳建國,楊揚,孫航. 高山植物對全球氣候變暖的響應(yīng)研究進展[J].應(yīng)用與環(huán)境生物學報, 2011,17 (3); 435-446.

[18] 黎磊,陳家寬. 氣候變化對野生植物的影響及保護對策[J].生物多樣性,2014,22(5):549-563.

[19] 曾小平,趙平,孫谷疇.氣候變暖對陸生植物的影響[J].應(yīng)用生態(tài)學報，2006，17(12)：2445-2450.

[20] 李自珍,韓曉卓,李文龍,等. 高寒濕地植物群落的物種多樣性保護及生態(tài)恢復對策[J].西北植物學報,2004,24(3):363-369.

[21] 蔣小雪,金飚.氣候變化對植物有性生殖影響的研究進展[J],西北植物學報,2012,32(10):2139-2150.

[22] SCHEEPENS J,ST?CKLIN J. Flowering phenology and reproductive fitness along a mountain slope: maladaptive responses to transplantation to a warmer climate inCampanulathyrsoides[J].Oecologia,2013,171(3):679-691.