連續(xù)弱光下水楊酸對重瓣百合Elena開花前后光合特性及生長的影響

艾星梅，黃美娟，黃海泉

(西南林業(yè)大學(xué) 園林學(xué)院，云南 昆明 650224)

百合屬(Lilium)為多年生鱗莖草本植物，喜陰濕環(huán)境，但需一定強(qiáng)度的光照[1]，因此，適度遮蔭有利于百合的生長。研究表明，70%～75%遮蔭處理的百合能有效地吸收光能[2-3]，顯著提高株高/莖粗比和葉綠素含量[4-5]，提高光合速率[6-7]，但隨著遮蔭時(shí)間的延長和程度的增加，百合凈光合速率(Pn)、胞間CO2濃度(Ci)、氣孔導(dǎo)度(Gs)和蒸騰速率(Tr)等均顯著降低[4,8]。水楊酸(SA)作為一種內(nèi)源酚類生長調(diào)節(jié)劑，在一定濃度范圍內(nèi)能提高植物的光合作用速率，增強(qiáng)植物對逆境的適應(yīng)能力，有利于植物生長發(fā)育、開花及葉片進(jìn)行光合作用[9-11]。因此，探討不同濃度SA對連續(xù)弱光條件下百合開花前后光合特性及生長的影響，對新型百合品種的栽培管理措施具有重要意義。劉偉等[12]研究表明，1.0 mmol/L SA可有效調(diào)控低溫弱光下黃瓜幼苗葉片的光合功能，提高其低溫弱光耐性。王俊玲等[13]在40%和70%自然光下施用SA可顯著增加韭菜葉片的吸光系數(shù)(Abs)，有效緩解逆境對韭菜的傷害。韓浩章等[14]研究表明，連續(xù)弱光條件下，不同濃度的SA處理提高了黃瓜葉片總?cè)~綠素含量、最大光合速率、光飽和點(diǎn)、表觀量子效率和光補(bǔ)償點(diǎn)，表明SA能夠提高黃瓜葉片在弱光下對光的利用潛力。李璟等[15]研究了大棚條件下3個(gè)百合品種的光合特性，結(jié)果表明，3種百合均有較低的光補(bǔ)償點(diǎn)、暗呼吸速率和表觀量子效率，較高的光飽和點(diǎn)和最大凈光合速率，對低光照有較強(qiáng)的利用能力。此外，植物葉片在不同生育期光合作用的變化，也是評價(jià)植株光合生產(chǎn)能力的重要理論依據(jù)[16-18]。因此，一定程度的弱光能夠延緩植株衰老，延長生育期。目前，有關(guān)使用不同濃度SA處理連續(xù)弱光下重瓣百合光合特性及生長狀況的研究尚未見報(bào)道。鑒于此，以荷蘭引進(jìn)的重瓣百合品種Elena為材料，在70%連續(xù)弱光條件下，通過灌施不同濃度SA，探討其植株開花前后葉片的光合特性及生長狀況，為制定重瓣百合栽培管理措施提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試百合種球?yàn)?016年從荷蘭引進(jìn)的百合品種Elena，花重瓣，紅色，種球周徑14～16 cm。種植前采用0.1%高錳酸鉀溶液浸泡5～10 min，然后用清水沖洗，晾干后待用。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 試驗(yàn)于2016年6月中旬至9月下旬在西南林業(yè)大學(xué)后山苗圃基地大棚內(nèi)進(jìn)行，地處東經(jīng)102°45′、北緯26°03′。所有種球均采用盆栽方式種植，盆徑規(guī)格為17 cm×12 cm×14.5 cm(口徑×底徑×盆高)，栽培基質(zhì)配方為紅土∶草炭土∶山沙∶珍珠巖=4∶3∶2∶1(體積比)，基質(zhì)混勻后施多菌靈消毒，將晾干后的種球種植于裝好基質(zhì)的盆中，定植后澆透水。試驗(yàn)共設(shè)0(CK)、0.5、1.0、1.5、2.0、2.5 mmol/L 6個(gè)SA濃度處理，分別設(shè)為SA0、SA1、SA2、SA3、SA4、SA5，每個(gè)處理11盆，每盆栽植2個(gè)種球。種植后用不同濃度的SA對盆栽植株根部進(jìn)行第1次澆施，每盆灌根50 mL，種植期間共澆施4次，每次間隔1周。幼苗期不遮蔭，待植株即將進(jìn)行花芽分化到末花期采用70%遮光率的遮陽網(wǎng)連續(xù)遮蔭處理，分別于現(xiàn)蕾期(80%植株花芽已形成)和盛花期(80%花朵完全開放)從每個(gè)處理中隨機(jī)選擇3盆長勢良好的植株，每盆選擇上部完全展開并向陽的葉片，在晴朗無風(fēng)天氣測定其光合參數(shù)及各項(xiàng)生長指標(biāo)，每株測定3次，取平均值。

1.2.2 光合光響應(yīng)曲線的測定 選擇晴朗無風(fēng)的天氣，分別于現(xiàn)蕾期(8月中旬)和盛花期(9月初)，采用LI-6400XT便攜式光合作用系統(tǒng)(LI-6400XT-02B LED葉室，美國LI-COR公司)測定不同濃度SA處理下 Elena 的Pn/PAR響應(yīng)曲線。光合有效輻射PAR為1 800、1 500、1 200、1 000、800、600、400、200、150、100、80、60、40、20、0 μmol/(m2·s)。PAR≤200 μmol/(m2·s)時(shí)，得到Pn/PAR直線回歸方程y=ax+b，其中，x表示PAR，y表示Pn，a是表觀量子效率，直線與x軸的交點(diǎn)為光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)；PAR>200 μmol/(m2·s)時(shí)，采用非直角雙曲線方程擬合Elena葉片的Pn/PAR曲線[19]。

式中，Pn為凈光合速率，PAR為光合有效輻射，Pmax為最大光合速率，φ為表觀量子效率，K為曲線曲角，Rd為暗呼吸速率。φ、Pmax、Rd和K由擬合曲線得到。將Pmax預(yù)測值代入擬合直線方程求得光飽和點(diǎn)(LSP)。

1.2.3 光合CO2響應(yīng)曲線的測定 根據(jù)光響應(yīng)曲線的測定結(jié)果估計(jì)飽和光強(qiáng)，采用CO2注入系統(tǒng)，用LI-6400XT便攜式光合作用系統(tǒng)測定不同SA處理下Elena的Pn/Ci響應(yīng)曲線。測定時(shí)恒定溫度為25 ℃，CO2濃度梯度為400、300、200、150、100、50、400、400、600、800、1 000、1 200、1 500、1 800 μmol/mol，每處理重復(fù)3次，取平均值。當(dāng)Ci≤200 μmol/mol時(shí)，得到Pn/Ci響應(yīng)直線回歸方程y=ax+b，x表示Ci，y表示Pn，a是CE(RuBP羧化率)，直線與x軸的交點(diǎn)為CO2補(bǔ)償點(diǎn)(CCP)；Ci>200 μmol/mol時(shí)，采用非直角雙曲線方程擬合Elena葉片的Pn/Ci曲線[19]。

式中，Pn為凈光合速率，CE為表觀羧化效率，Jmax為最大羧化速率，Ci為胞間CO2濃度，Rp為光呼吸速率，Vc、Jmax、Rp、K由擬合曲線得到，根據(jù)Pn/Ci曲線的變化趨勢估計(jì)CO2飽和點(diǎn)(CSP)。

1.2.4 生長指標(biāo)及相對葉綠素含量的測定 不同濃度的SA處理后，分別記錄各處理百合植株的花期，并于現(xiàn)蕾期和盛花期用直尺和游標(biāo)卡尺測定株高和莖粗，用SPAD-502便攜式葉綠素儀測定上、中、下不同部位完全葉片的相對葉綠素含量，每處理重復(fù)3次，取平均值。此外，從植株第1朵花開放時(shí)起，每天記錄不同處理花朵開放的數(shù)量，統(tǒng)計(jì)開放時(shí)間。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel 2010進(jìn)行處理和作圖，通過SPSS 17.0進(jìn)行非線性回歸和方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 連續(xù)弱光下SA對Elena開花前后葉片凈光合速率的影響

由圖1可以看出，70%連續(xù)遮蔭條件下，不同濃度SA處理的Elena植株葉片Pn/PAR響應(yīng)曲線均呈急劇上升后趨于平緩的變化趨勢，現(xiàn)蕾期，當(dāng)PAR≤1 200 μmol/(m2·s)時(shí)，0 mmol/L(CK)SA處理的 Elena 植株P(guān)n最高，為9.42 μmol/(m2·s)，均高于其他SA處理；PAR>1 200 μmol/(m2·s)時(shí)，CK處理的植株P(guān)n呈緩慢下降趨勢，而其他SA處理的植株葉片Pn繼續(xù)增加，呈飽和趨近型；盛花期各處理的Pn均顯著高于現(xiàn)蕾期(P<0.05)。

圖1 連續(xù)弱光下不同濃度SA對Elena植株現(xiàn)蕾期和盛花期凈光合速率的影響

由表1可知，施用0.5、1.0、1.5 mmol/L SA的Elena植株在現(xiàn)蕾期和盛花期的Pmax均高于其他SA處理，其中1.0 mmol/L SA處理的植株盛花期的Pmax最高，為12.65 μmol/(m2·s)，2.0、2.5 mmol/L SA處理的Elena植株P(guān)max較低，現(xiàn)蕾期分別為9.23、10.16 μmol/(m2·s)。可以看出，連續(xù)弱光下不同SA處理對盛花期植株P(guān)max的影響表現(xiàn)為1.0 mmol/L>0.5 mmol/L>1.5 mmol/L >2.5 mmol/L>2.0 mmol/L>0 mmol /L，0.5～1.5 mmol/L的SA 均能提高連續(xù)弱光下Elena植株的Pmax，對Pmax有明顯的促進(jìn)作用。

表1 連續(xù)弱光下SA對Elena開花前后光合參數(shù)的影響

注：A為現(xiàn)蕾期，B為盛花期。同列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05),未標(biāo)注說明差異不顯著，下同。

2.2 連續(xù)弱光下SA對Elena光合參數(shù)的影響

由表1可知，70%連續(xù)弱光條件下，施用不同濃度SA后，Elena的各項(xiàng)光合參數(shù)均發(fā)生了一定的變化。除了2.5 mmol/L SA處理的植株在現(xiàn)蕾期的LSP略低于CK以外，其余SA處理植株的LSP在開花前后均高于CK，隨著SA濃度的增加，LSP呈先升后降的變化趨勢，其中以0.5～1.5 mmol/L SA處理的LSP較高，說明在70%連續(xù)弱光條件下一定濃度的SA處理可提高Elena對光強(qiáng)的利用能力；盛花期時(shí)不同SA處理植株的LCP均顯著低于現(xiàn)蕾期，其中施用0.5、1.0、1.5 mmol/L SA植株的LCP分別比CK下降55.95%、74.27%和64.56%，差異均達(dá)到顯著水平(P<0.05)，2.0、2.5 mmol/L SA處理植株的LCP則高于CK。

從表1可看出，不同SA處理的植株在盛花期的φ均大于現(xiàn)蕾期，且高于CK，說明在弱光下不同濃度SA處理均能提高Elena對弱光的吸收能力。此外，隨著SA處理時(shí)間的延長，植株的暗呼吸速率(Rd)逐漸降低，盛花期的Rd均低于現(xiàn)蕾期，其中施用0.5、1.0、1.5 mmol/L SA植株的Rd均低于CK，且差異顯著，而2.0、2.5 mmol/LSA處理植株的Rd在盛花期均高于CK，說明一定濃度SA處理有利于提高Elena植株對弱光的適應(yīng)能力。

2.3 連續(xù)弱光下SA對Elena CO2響應(yīng)曲線的影響

Elena的CO2響應(yīng)曲線變化規(guī)律與光響應(yīng)曲線相似，施用不同濃度的SA后Pn隨著CO2濃度的升高呈相似的變化趨勢，當(dāng)CO2濃度為0～400 μmol/mol時(shí)，Pn迅速增加，此后隨著Ci濃度的逐漸升高，葉片的Pn緩慢上升并逐漸接近飽和狀態(tài)。Elena葉片的CO2響應(yīng)曲線參數(shù)見表2，70%連續(xù)弱光條件下，不同SA處理的植株在現(xiàn)蕾期的Jmax均高于CK，其中施用0.5、1.0 mmol/L SA的植株Jmax較高，分別比CK上升了67.8%和41.1%，差異顯著(P<0.05)，隨著遮蔭時(shí)間的延長，到達(dá)盛花期時(shí)，0.5、1.0 mmol/L SA處理的植株葉片Jmax有所下降，其他SA處理(包括CK)的Jmax則呈上升的趨勢。

由表2可以看出，不同SA處理的植株CSP隨著植株的生長發(fā)育和遮蔭時(shí)間的延長呈上升趨勢，其中施用0.5、1.0、1.5 mmol/L SA的植株盛花期CSP較高，而2.0、2.5 mmol/L SA處理的植株CSP低于CK。此外，各SA處理的植株在盛花期的CCP均呈不同程度的下降趨勢，其中施用0.5、1.0 mmol/L SA的植株CCP低于CK，其他SA處理的CCP均高于CK。5個(gè)SA處理的植株光呼吸速率(Rp)均高于CK，且Elena的Rp遠(yuǎn)比Rd高，說明連續(xù)遮光下Elena植株的呼吸作用更加強(qiáng)烈，隨著Elena植株的不斷生長發(fā)育，不同SA處理的表觀羧化效率(CE)逐漸升高，其中0.5、1.0、1.5 mmol/L SA處理的植株CE均高于CK，但差異不顯著。

表2 連續(xù)弱光下SA對Elena開花前后CO2響應(yīng)曲線參數(shù)的影響

2.4 連續(xù)弱光下SA對Elena 開花前后葉片Gs和Tr的影響

由表3可知，與CK相比，不同濃度的SA處理均提高了現(xiàn)蕾期Elena的Gs和Tr，Gs隨著SA濃度的增加先升后降，但各處理間的Gs差異不顯著(P>0.05)；現(xiàn)蕾期，Tr呈不規(guī)律的變化趨勢，隨著遮蔭時(shí)間的延長，盛花期植株的Tr隨SA濃度的增加先升后降，其中施用1.0 mmol/L SA的植株在盛花期的Tr最高，比CK升高了65.3%，其次為0.5、1.5 mmol/L SA處理的植株。

表3 連續(xù)弱光下SA對Elena開花前后葉片Gs和Tr的影響

2.5 連續(xù)弱光下SA對Elena植株生長指標(biāo)及SPAD的影響

植物光合作用效率的改變，最終可引起生物產(chǎn)量的變化。由表4可以看出，與CK相比，0.5、1.0、1.5 mmol/L SA處理均不同程度地提高了Elena在現(xiàn)蕾期和盛花期的相對葉綠素含量、株高和莖粗，盛花期時(shí)，0.5、1.0 mmol/L SA處理的植株株高和SPAD值均顯著高于CK(P<0.05)，而不同SA處理的植株莖粗則無明顯差異性。此外，本試驗(yàn)還記錄了不同濃度SA處理Elena植株的花朵開放時(shí)間，結(jié)果表明，與CK相比，不同SA處理均可有效延長開花時(shí)間，尤其以1.0 mmol/L SA處理的植株效果明顯，其次為0.5、1.5 mmol/L SA處理的植株，說明在70%連續(xù)弱光條件下，適宜濃度的SA處理在一定程度上可以促進(jìn)植株生長，有效延長開花期。

表4 連續(xù)弱光下SA對Elena生長指標(biāo)及SPAD的影響

3 結(jié)論與討論

目前已有非直角雙曲線模型和直角雙曲線模型[20]、Prado-Moraes模型[21]、葉子飄新模型[22]等擬合模型可擬合出植物重要的光合參數(shù)。由于非直角雙曲線模型擬合度較高，因此，本試驗(yàn)運(yùn)用非直角雙曲線模型結(jié)合SPSS 17.0的非線性回歸，在PAR≤200 μmol/(m2·s)時(shí)以直線回歸作為補(bǔ)充，計(jì)算連續(xù)弱光下不同濃度SA處理Elena開花前后的光響應(yīng)曲線相關(guān)參數(shù)并繪制出擬合圖。

SA作為一種信號分子，是調(diào)節(jié)光合作用，提高植物環(huán)境適應(yīng)能力的重要途徑之一[23]。Wang等[24]研究表明，使用100 mg/L的SA處理能緩解弱光對烤煙植株葉片生長的抑制，提高煙株光能利用率，促進(jìn)煙株正常生長發(fā)育。畢煥改等[25]研究表明，1.0 mmol/L SA可以提高光合酶的活性，緩解亞適溫弱光對黃瓜幼苗光合作用的影響，增強(qiáng)其對亞適溫弱光的適應(yīng)性。SA還能夠減輕逆境對植物的傷害[26-27]。在本試驗(yàn)中，從形態(tài)上來看，0.5、1.0、1.5 mmol/L SA處理均提高了Elena植株的相對葉綠素含量、株高和莖粗，促進(jìn)了植株的生長，且能正常生長開花。從光合參數(shù)來看，Pmax能反映植物的光合潛力，其中施用0.5、1.0、1.5 mmol/L SA后的Elena植株P(guān)max均高于CK，因此，不同濃度的SA能提高連續(xù)弱光條件下Elena的光能利用率。研究表明，較高的φ和較低的Rd能夠提高植株對弱光的利用能力[4,14]，本試驗(yàn)中，1.0 mmol/LSA處理的Elena植株LSP和φ在盛花期達(dá)到最高，LCP和Rd最低，其次為0.5、1.5 mmol/L SA處理的植株，說明Elena植株對弱光的利用能力較強(qiáng)，Rd最低還有利于植物同化物的積累，是植物適應(yīng)弱光環(huán)境的一種表現(xiàn)[28]，2.0、2.5 mmol/L SA處理對光的適應(yīng)性較差。此外，不同濃度的SA處理對Elena的LSP、LCP的影響程度不同，說明Elena潛在光合能力很大。

CO2是植物進(jìn)行光合作用的碳源，Ci的變化可以影響羧化效率，從而影響植物凈光合速率。從整體作用效果來看，在70%連續(xù)弱光條件下，隨著Ci的逐漸升高，葉片的Pn緩慢上升并逐漸接近飽和。施用不同濃度的SA后Elena的Jmax均高于CK，說明適宜濃度的SA處理有利于提高光合速率。CSP和CCP是判斷植物是否具有高光合效率遺傳特性的一個(gè)重要指標(biāo)[28]，CCP較低、CSP較高的植株對CO2環(huán)境的適應(yīng)性較強(qiáng)，CCP越低的植物常常具有較高凈光合速率的特點(diǎn)，因此，低CCP也常常被用作選育高產(chǎn)品種的指標(biāo)[29-30]，在70%遮蔭條件下，0.5、1.0、1.5 mmol/L SA處理的植株CSP均高于CK，0.5、1.0 mmol/L SA處理的CCP低于CK。在溫室條件下，CO2濃度均不會成為影響百合光合作用的限制因子，采用提高CO2濃度或適宜的SA處理措施均可促進(jìn)百合的光合作用。

在70%連續(xù)遮蔭條件下，SA可有效改善Elena植株在弱光下的光合特性及生長狀況，促進(jìn)其生長，提高光合作用，其中以1.0 mmol/L SA灌根效果較好，0.5、1.5 mmol/L SA灌根效果次之。

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