種子引發(fā)對(duì)鹽脅迫下向日葵種子萌發(fā)和幼苗生理特性的影響

邸 娜，張耀強(qiáng)，李旭紅，鄭喜清， 韓海軍

(1.河套學(xué)院 農(nóng)學(xué)系，內(nèi)蒙古 巴彥淖爾 015000；2.北京新禾豐農(nóng)化資料有限公司，北京 100020；3.巴彥淖爾市農(nóng)牧業(yè)技術(shù)推廣中心，內(nèi)蒙古 巴彥淖爾 015000)

向日葵是我國(guó)種植的主要油料作物之一，由于其耐貧瘠、抗干旱，對(duì)土壤具有一定的脫鹽作用，已成為開(kāi)發(fā)鹽堿地、生物治理鹽漬化土壤的首選作物。但由于耐鹽性有限，當(dāng)土壤的鹽堿度超過(guò)向日葵的忍耐范圍時(shí)，種子萌發(fā)明顯延遲、出苗率降低，呼吸作用受到損害，光合作用被抑制，導(dǎo)致植株的生長(zhǎng)受到嚴(yán)重阻礙，產(chǎn)量下降，種仁含油量降低[1]。

種子引發(fā)，又稱(chēng)滲透調(diào)節(jié)，是一項(xiàng)控制種子緩慢吸水和逐步回干的種子處理技術(shù)[2-3]。種子引發(fā)可提高種子活力，在溫度和水分脅迫等逆境條件下能顯著縮短植物的萌發(fā)時(shí)間，提高發(fā)芽率和成苗率，提高幼苗整齊度[4-6]。尤其在逆境條件下，對(duì)種子進(jìn)行引發(fā)可顯著提高幼苗的耐逆性，如種子引發(fā)可增強(qiáng)大豆幼苗的耐旱性[7]和雜交水稻幼苗的耐鹽性[8]，這主要是由于種子引發(fā)增加了幼苗體內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累量， 提高了保護(hù)酶的活性。目前，關(guān)于種子引發(fā)對(duì)向日葵幼苗生長(zhǎng)的影響研究還未見(jiàn)報(bào)道。為此，設(shè)置種子引發(fā)時(shí)間和引發(fā)劑濃度2種處理，研究鹽脅迫條件下引發(fā)處理后向日葵的出苗情況及生理生化特性，進(jìn)而為種子引發(fā)技術(shù)應(yīng)用于向日葵生產(chǎn)提供一定的理論依據(jù)和技術(shù)指導(dǎo)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

本試驗(yàn)選用食用向日葵品種LD3939作為供試材料。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 種子引發(fā)處理 對(duì)大小均勻、完整飽滿(mǎn)的種子分別設(shè)置引發(fā)時(shí)間和引發(fā)劑濃度2組處理：(1)用100 mmol/L NaCl溶液，于25 ℃人工氣候箱中分別對(duì)種子引發(fā)0、4、8、12、18、24、36、48 h；(2)分別用0、50、100、150、200、250、300 mmol/L NaCl溶液，于25 ℃人工氣候箱中對(duì)種子引發(fā)12 h。引發(fā)處理后，用蒸餾水沖洗種子3遍，吸水紙吸干后室溫下72 h晾干，每個(gè)處理重復(fù)3次。以未引發(fā)的種子作為對(duì)照。

1.2.2 鹽脅迫處理 將充分洗凈的干細(xì)河砂, 裝入直徑17 cm、高13 cm的花盆內(nèi)，播種前每盆澆200 mL 100 mmol/L NaCl溶液，模擬鹽脅迫條件，挑選飽滿(mǎn)、均勻一致的種子，每盆均勻播種10粒，覆蓋約2 cm干細(xì)河砂，再澆100 mL 100 mmol/L的NaCl溶液。播種后視干旱程度每次定量澆50 mL蒸餾水，澆透但水分不滲出，以保證各處理間鹽脅迫條件不變。待幼苗生長(zhǎng)至第10天每盆澆100 mL 1/2 Hoagland營(yíng)養(yǎng)液。每個(gè)處理播種10盆，未引發(fā)種子作對(duì)照。

1.2.3 出苗過(guò)程檢測(cè) 觀(guān)察種子出苗過(guò)程，子葉出土視為出苗，統(tǒng)計(jì)各處理引發(fā)種子及未引發(fā)種子的出苗數(shù)和出苗時(shí)間，計(jì)算出苗率，出苗率=(出苗數(shù)/播種數(shù))×100%。以出苗后能夠正常生長(zhǎng)，且15 d后仍存活的幼苗定義為成苗，計(jì)算成苗率，成苗率=(成苗數(shù)/播種數(shù))×100%。

1.2.4 生理指標(biāo)的測(cè)定 出苗后第20天，每個(gè)處理隨機(jī)選取10株幼苗，取新鮮功能葉片混勻，參照高俊鳳[9]和張景云等[10]的方法分別測(cè)定光合色素含量、細(xì)胞膜透性以及丙二醛和脯氨酸的含量。每個(gè)處理重復(fù)3次。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

用SPSS 17.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行差異顯著性分析，用Excel 2003進(jìn)行圖表制作。

2 結(jié)果與分析

2.1 種子引發(fā)對(duì)鹽脅迫下向日葵出苗的影響

由表1可知，在鹽脅迫條件下，向日葵的出苗時(shí)間隨引發(fā)時(shí)間的延長(zhǎng)和引發(fā)劑濃度的增加均呈現(xiàn)先減少后增加的趨勢(shì)，但引發(fā)處理顯著短于未引發(fā)處理(引發(fā)劑濃度為100 mmol/L處理除外)。其中，種子引發(fā)時(shí)間為12 h及引發(fā)劑濃度為150 mmol/L時(shí)，向日葵的出苗時(shí)間最短，分別為3.20 d和3.31 d，顯著短于其他引發(fā)處理。在鹽脅迫條件下，向日葵出苗率和成苗率隨引發(fā)時(shí)間的延長(zhǎng)和引發(fā)劑濃度的增加均表現(xiàn)為先增加后降低的趨勢(shì)，除引發(fā)劑濃度300 mmol/L處理外，其他引發(fā)處理均顯著高于未引發(fā)處理 。其中，種子引發(fā)12 h和引發(fā)劑濃度分別為100、150 mmol/L時(shí)出苗率均達(dá)100%，與其他處理差異顯著，分別比未引發(fā)處理高45.62%和49.99%、49.99%；成苗率在種子引發(fā)12 h和引發(fā)劑濃度為150 mmol/L時(shí)均達(dá)93.10%，引發(fā)劑濃度為100 mmol/L時(shí)成苗率略低，為92.33%，與引發(fā)劑濃度為150 mmol/L時(shí)無(wú)顯著差異。由以上結(jié)果可以看出，在鹽脅迫條件下，除個(gè)別處理外，種子引發(fā)總體上可以顯著提高向日葵的出苗率和成苗率，縮短出苗時(shí)間，緩解鹽脅迫對(duì)種子萌發(fā)的抑制作用，提高種子萌發(fā)階段向日葵的耐鹽性。

表1 種子引發(fā)處理對(duì)鹽脅迫下向日葵出苗的影響

注：同列數(shù)據(jù)后不同小寫(xiě)字母表示不同處理間差異顯著(P<0.05)。

2.2 種子引發(fā)對(duì)鹽脅迫下向日葵幼苗光合色素含量的影響

由圖1可知，在鹽脅迫條件下，隨著種子引發(fā)時(shí)間延長(zhǎng)，葉綠素a、葉綠素b、葉綠素總量和色素總量呈相似的變化趨勢(shì)，均表現(xiàn)為先升高再降低后趨于平緩，12 h時(shí)均達(dá)到最大值，分別為2.177 mg/g、1.257 mg/g、3.235 mg/g和3.592 mg/g，顯著高于其他處理；引發(fā)時(shí)間超過(guò)12 h后色素含量顯著下降，36 h后色素含量趨于穩(wěn)定。

由圖2可知，在鹽脅迫條件下，隨引發(fā)劑濃度增加色素含量顯著增加，當(dāng)引發(fā)劑濃度為100 mmol/L時(shí)，葉綠素a、葉綠素b、葉綠素總量和色素總量均達(dá)到最大值，分別為2.182 mg/g、0.873 mg/g、3.055 mg/g和3.458 mg/g，當(dāng)引發(fā)劑濃度增加到150 mmol/L時(shí)，色素含量急劇下降，其后色素含量有少量增加并趨于平緩，但仍顯著高于未引發(fā)處理。綜上，種子引發(fā)處理可顯著增加鹽脅迫下向日葵幼苗光合色素的含量，減小鹽脅迫條件下由于光合色素含量下降對(duì)向日葵幼苗光合效率的影響。

不同字母表示不同處理間差異顯著(P<0.05)，下同

圖2 引發(fā)劑濃度對(duì)鹽脅迫下向日葵幼苗光合色素含量的影響

2.3 種子引發(fā)對(duì)鹽脅迫下向日葵幼苗細(xì)胞膜相對(duì)透性的影響

由圖3可知，在鹽脅迫條件下，當(dāng)種子引發(fā)時(shí)間低于12 h(≤12 h)時(shí)，隨著引發(fā)時(shí)間延長(zhǎng)向日葵幼苗的細(xì)胞膜相對(duì)透性迅速下降，顯著低于未引發(fā)處理，當(dāng)引發(fā)時(shí)間為12 h時(shí)，細(xì)胞膜相對(duì)透性最低，為12.24%，較未引發(fā)處理低28.21%；當(dāng)引發(fā)時(shí)間超過(guò)12 h后，細(xì)胞膜相對(duì)透性急劇增加，當(dāng)引發(fā)時(shí)間為24 h時(shí)，細(xì)胞膜相對(duì)透性增加到19.49%，較未引發(fā)處理高14.31%。

由圖4可知，在鹽脅迫條件下，隨種子引發(fā)劑濃度增加向日葵幼苗的細(xì)胞膜相對(duì)透性呈現(xiàn)先降低后增加的趨勢(shì)，當(dāng)引發(fā)劑濃度分別為50 mmol/L和100 mmol/L時(shí)，細(xì)胞膜相對(duì)透性均顯著低于未引發(fā)處理，分別降低26.36%和33.39%；當(dāng)引發(fā)劑濃度≥150 mmol/L時(shí)，細(xì)胞膜相對(duì)透性持續(xù)增加，當(dāng)引發(fā)劑濃度≥200 mmol/L時(shí)，細(xì)胞膜相對(duì)透性開(kāi)始高于未引發(fā)處理，其中引發(fā)劑濃度為300 mmol/L時(shí)，細(xì)胞膜相對(duì)透性達(dá)38.21%，是未引發(fā)處理的2倍。因此，適當(dāng)?shù)姆N子引發(fā)可以有效抑制鹽脅迫引起的細(xì)胞膜透性增加，其中尤以100 mmol/L NaCl引發(fā)12 h抑制效果最顯著。

圖3 引發(fā)時(shí)間對(duì)鹽脅迫下向日葵幼苗細(xì)胞膜相對(duì)透性的影響

圖4 引發(fā)劑濃度對(duì)鹽脅迫下向日葵幼苗細(xì)胞膜相對(duì)透性的影響

2.4 種子引發(fā)對(duì)鹽脅迫下向日葵幼苗丙二醛含量的影響

由圖5可知，引發(fā)時(shí)間分別為4 h、8 h和12 h時(shí)，鹽脅迫下向日葵幼苗MDA含量顯著下降，分別為0.145 mmol/g、0.144 mmol/g和0.121 mmol/g，分別比未引發(fā)處理降低6.45%、7.10%和21.94%；當(dāng)引發(fā)時(shí)間為18 h時(shí)，MDA含量急劇增加，達(dá)0.157 mmol/g，其后趨于穩(wěn)定。

圖5 引發(fā)時(shí)間對(duì)鹽脅迫下向日葵幼苗丙二醛含量的影響

由圖6可知，與未引發(fā)處理相比，鹽脅迫下引發(fā)處理向日葵幼苗MDA含量顯著降低，尤其引發(fā)劑濃度為100 mmol/L時(shí)，MDA含量最低，為0.166 mmol/g，較未引發(fā)處理降低29.96%。從以上結(jié)果來(lái)看，種子引發(fā)處理可緩解鹽脅迫下細(xì)胞的膜脂過(guò)氧化作用，穩(wěn)定細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)，維持細(xì)胞膜完整，提高細(xì)胞耐鹽性。

圖6 引發(fā)劑濃度對(duì)鹽脅迫下向日葵幼苗丙二醛含量的影響

2.5 種子引發(fā)對(duì)鹽脅迫下向日葵幼苗脯氨酸含量的影響

由圖7可知，種子引發(fā)4 h時(shí)，鹽脅迫下向日葵幼苗脯氨酸含量與未引發(fā)處理無(wú)顯著差異；引發(fā)8 h和12 h時(shí)，向日葵幼苗脯氨酸含量顯著增加，分別達(dá)9.531 μg/g和9.966 μg/g，均顯著高于未引發(fā)處理；其后隨引發(fā)時(shí)間增加，脯氨酸積累量迅速下降，且均低于未引發(fā)處理。由圖8可知，種子引發(fā)劑濃度≤150 mmol/L時(shí)，隨引發(fā)劑濃度增加，鹽脅迫下向日葵幼苗脯氨酸積累量持續(xù)增加，且均顯著高于未引發(fā)處理，其中引發(fā)劑濃度為150 mmol/L時(shí)，脯氨酸積累量最高，達(dá)11.587 μg/g，為未引發(fā)處理的1.70倍；當(dāng)引發(fā)劑濃度≥200 mmol/L時(shí)，向日葵幼苗的脯氨酸含量呈波動(dòng)性下降，僅350 mmol/L處理與未引發(fā)處理無(wú)顯著差異，其余2個(gè)處理仍顯著高于未引發(fā)處理。由此可見(jiàn)，引發(fā)處理總體上可顯著提高鹽脅迫條件下向日葵幼苗的脯氨酸積累量，降低細(xì)胞水勢(shì)，提高細(xì)胞的吸水和保水能力，從而增加向日葵幼苗對(duì)鹽脅迫的抵抗能力。

圖7 引發(fā)時(shí)間對(duì)鹽脅迫下向日葵幼苗脯氨酸含量的影響

圖8 引發(fā)劑濃度對(duì)鹽脅迫下向日葵幼苗脯氨酸含量的影響

3 結(jié)論與討論

3.1 種子引發(fā)對(duì)鹽脅迫下向日葵出苗的影響

鹽脅迫對(duì)植物幾乎所有重要的生命過(guò)程都會(huì)產(chǎn)生一定的影響，如影響種子的萌發(fā)出苗、幼苗的生長(zhǎng)發(fā)育、植株的光合作用和呼吸作用等[11]。因此，土壤的含鹽量是影響植物生長(zhǎng)和作物產(chǎn)量的一個(gè)重要因素，鹽濃度過(guò)高會(huì)導(dǎo)致植物減產(chǎn)乃至死亡。植物在高鹽情況下能否生長(zhǎng)，取決于植物種子是否能夠萌發(fā)成苗。鹽脅迫條件下，種子的多個(gè)發(fā)芽指標(biāo)如發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)等顯著下降，種子萌發(fā)顯著受到抑制[12-14]。利用種子引發(fā)技術(shù)在播種前進(jìn)行種子處理，可縮短種子的出苗時(shí)間，提高幼苗的整齊度，增強(qiáng)種子和幼苗的抗逆性。種子引發(fā)技術(shù)作為一種提高植物耐逆性的有效手段，已普遍應(yīng)用于多種作物的抗性栽培和育種中，如高粱[6，15-16]、玉米[17-19]、大豆[7，20-21]、小麥[22-23]、水稻[8，24]等。研究表明，相較于直接播種，種子引發(fā)處理可顯著縮短鹽脅迫下高粱[6]、玉米[17]、紫花苜蓿[25]的出苗時(shí)間，提高出苗率和成苗率，這與本研究的結(jié)果一致。本研究結(jié)果表明，引發(fā)時(shí)間為12 h和引發(fā)劑濃度為150 mmol/L時(shí)，向日葵出苗時(shí)間顯著短于未引發(fā)處理，分別為3.20 d和3.31 d，出苗率、成苗率顯著高于未引發(fā)處理，分別為100%、93.10%和100%、93.10%。因此，鹽漬化土壤在播前對(duì)種子進(jìn)行適當(dāng)?shù)囊l(fā)處理，能夠顯著縮短出苗時(shí)間，提高出苗率和成苗率，增加作物存活率，降低鹽脅迫下的苗期致死率。

3.2 種子引發(fā)對(duì)鹽脅迫下向日葵幼苗光合色素含量的影響

植物光合作用以光合色素對(duì)光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)化為基礎(chǔ)，其中葉綠素是植物最主要的光合色素。植物在鹽脅迫下，葉綠體遭到破壞，導(dǎo)致葉綠素合成速度減慢，分解速度加快[26]。本研究中，鹽脅迫下向日葵幼苗葉片中的葉綠素a、葉綠素b、葉綠素總量、光合色素總量，在種子引發(fā)時(shí)間為12 h 和引發(fā)劑濃度為100 mmol/L時(shí)達(dá)到最大，分別為2.177、1.257、3.235、3.592 mg/g和2.182、0.873、3.055、3.458 mg/g，均顯著高于未引發(fā)處理，這與楊小環(huán)等[6]和杜錦等[17]研究結(jié)果一致。這說(shuō)明種子引發(fā)處理可以緩解鹽脅迫引起的植物光合色素含量降低，減輕鹽脅迫對(duì)光合作用的影響，維持鹽脅迫下植物正常的生長(zhǎng)發(fā)育。

3.3 種子引發(fā)對(duì)鹽脅迫下向日葵幼苗生理特性的影響

鹽脅迫下植物體內(nèi)自由基代謝平衡被打破，使自由基大量積累，生物膜發(fā)生膜脂過(guò)氧化作用，破壞了膜的完整性，使細(xì)胞膜透性增加[27]。MDA是膜脂過(guò)氧化的主要產(chǎn)物之一，通過(guò)測(cè)定MDA含量可間接衡量細(xì)胞膜脂過(guò)氧化程度[28]。本研究中，種子引發(fā)后細(xì)胞膜相對(duì)透性和MDA含量顯著低于未引發(fā)處理，這與史雨剛等[22]和肖雪峰等[29]分別對(duì)鹽脅迫下小麥和通關(guān)藤幼苗的生理特性研究結(jié)果一致?？赡苁且?yàn)橐l(fā)處理促進(jìn)了細(xì)胞膜的修復(fù)，增強(qiáng)了自由基的清除能力，降低了鹽脅迫條件下膜脂過(guò)氧化作用，保持了細(xì)胞膜的完整性。

鹽脅迫條件下，外界溶液滲透勢(shì)較低，對(duì)植物細(xì)胞產(chǎn)生滲透脅迫，造成細(xì)胞吸水困難甚至失水。細(xì)胞為了維持正常的水分代謝，會(huì)主動(dòng)積累滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，其中脯氨酸是最普遍、最重要的一種有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。本研究結(jié)果表明，不同的種子引發(fā)時(shí)間和引發(fā)劑濃度下，向日葵幼苗脯氨酸積累量顯著高于對(duì)照，積累量最高分別達(dá)未引發(fā)處理的1.30倍和1.70倍。楊小環(huán)等[7]、阮松林等[8]、馬金虎等[30]也得出相似結(jié)果。種子引發(fā)處理可以通過(guò)調(diào)節(jié)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累，來(lái)緩解鹽脅迫對(duì)向日葵造成的水分脅迫，提高細(xì)胞的吸水和保水能力，增強(qiáng)向日葵對(duì)鹽脅迫的抵抗能力。

參考文獻(xiàn):

[1] 王靜.鹽堿對(duì)黑龍江省向日葵生產(chǎn)的影響及高產(chǎn)栽培技術(shù)[J].哈爾濱師范大學(xué)自然科學(xué)學(xué)報(bào)，2012,28(6)：62-65.

[2] Heydecker W,Coolbear P.Seed streatments for improved performance survey and attempted prognosis[J].Seed Sci Technol,1997,5:353-425.

[3] Bradford K J.Manipulation of seed water relations via osmotic priming to improve germination under stress conditions[J].Hort Sci,1986,21(5):1105-1112.

[4] Taylor A G,Klein D E.Solid matrix priming of seeds[J].Scientia Horticulturae,1988,37:1-11.

[5] Carpenter W J，Boucher J F.Priming improve high-temperature germination of pansy seed[J].Hort Science,1991,26:541-544.

[6] 楊小環(huán)，馬金虎，郭數(shù)進(jìn)，等.種子引發(fā)對(duì)鹽脅迫下高粱種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)的影響[J].中國(guó)生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2011,19(1)：103-109.

[7] 楊小環(huán)，王玉國(guó)，楊文秀，等.種子引發(fā)對(duì)水分脅迫下大豆幼苗生理特性的影響[J].中國(guó)生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2009,17(6)：1191-1195.

[8] 阮松林，薛慶中，王清華.種子引發(fā)對(duì)雜交水稻幼苗耐鹽性的生理效應(yīng)[J].中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2003，36(4)：463-468.

[9] 高俊鳳.植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)[M].北京：高等教育出版社，2006：142-232.

[10] 張景云，白雅梅，繆南生，等.鹽脅迫對(duì)不同耐鹽性二倍體馬鈴薯葉片質(zhì)膜透性、丙二醛和脯氨酸含量的影響[J].作物雜志，2013(4)：75-80.

[11] 蘇永全，呂迎春.鹽分脅迫對(duì)植物的影響研究簡(jiǎn)述[J].甘肅農(nóng)業(yè)科技，2007(3)：23-27.

[12] 王永娟，周妍，徐明，等.鹽脅迫對(duì)大豆種子萌發(fā)及礦質(zhì)元素變化的影響[J].生態(tài)學(xué)雜志，2015，34(6)：1565-1571.

[13] 盧艷敏，蘇長(zhǎng)青，李會(huì)芬.不同鹽脅迫對(duì)白三葉種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)的影響[J].草業(yè)學(xué)報(bào)，2013，22(4)：123-129.

[14] 王東明，賈媛，崔繼哲.鹽脅迫對(duì)植物的影響及植物鹽適應(yīng)性研究進(jìn)展[J].中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，2009，25(4)：124-128.

[15] 管博，曹迪，于君寶.引發(fā)處理對(duì)甜高粱種子萌發(fā)階段生理生態(tài)影響[J].生態(tài)學(xué)雜志，2014，33(4)：982-988.

[16] 張飛，朱凱，王艷秋，等.種子引發(fā)對(duì)鹽漬土壤條件下高粱芽苗生理特性的影響[J].干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究，2016，34(5)：47-53.

[17] 杜錦，蒙雨蓮，向春陽(yáng)，等.種子引發(fā)對(duì)鹽脅迫下玉米種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)的影響[J].天津農(nóng)學(xué)院學(xué)報(bào)，2012，19(1)：1-6.

[18] 王芳，賽吾熱尼沙·阿布都熱西提，蘆葦華，等．引發(fā)對(duì)甜玉米種子發(fā)芽和幼苗生長(zhǎng)的影響[J].新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2009，32(2)：37-40．

[19] Muhammad A,Mohammad T J,Khan B M,etal.Seed priming improves emergence and yield of soybean[J].Pal J Bot,2008,40(3):1169-1177．

[20] 楊雪桐，張永強(qiáng)，曹微，等.PEG 引發(fā)種子對(duì)大豆產(chǎn)量及主要農(nóng)藝性狀的影響[J].黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué)學(xué)報(bào)，2016，28(4)：6-8.

[21] 王煒，史雨剛，王曙光.PEG 引發(fā)對(duì)老化大豆種子發(fā)芽及活力的影響[J].山西農(nóng)業(yè)科學(xué)，2011，39(7)：650-654.

[22] 史雨剛，孫黛珍，雷逢進(jìn)，等.種子引發(fā)對(duì)NaCl脅迫下小麥幼苗生理特性的影響[J].核農(nóng)學(xué)報(bào)，2011，25(2)：342-347.

[23] 謝娟娜，路楊，房琴，等.種子引發(fā)對(duì)小麥抗鹽及抗旱特性影響綜述[J].中國(guó)生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2016，24(8)：1025-1034.

[24] 周小梅，趙運(yùn)林，文彤，等.亞精胺引發(fā)對(duì)水分脅迫下水稻種子活力及幼苗生理特性的影響[J].核農(nóng)學(xué)報(bào)，2013，27(2)：247-252.

[25] 閔丹丹，潘佳，范燕，等.引發(fā)對(duì)種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)特性的影響[J].草業(yè)科學(xué)，2016，33(9)：1728-1738.

[26] 柯玉琴，潘廷國(guó)．NaCl脅迫對(duì)甘薯葉片葉綠體超微結(jié)構(gòu)及一些酶活性的影響[J]．植物生理學(xué)報(bào)，1999，25(3)：229-233，315-316.

[27] Moran J F,Becana M,Iturbe-Ormaetxe I,etal.Drought induces oxidative stress in pea plants[J].Planta,1994, 94:346-352.

[28] Zhao X J,Han Y N,Cai L.Advances in reasearch on physiological and biochemical effects of NaCl stress on plant[J].Hubei Agricultural Sciences,2011,50(19)：3897-3899.

[29] 肖雪峰，劉麗，郭巧生，等.種子引發(fā)對(duì) NaCl 脅迫下通關(guān)藤種子萌發(fā)及幼苗生理特性的影響[J].中國(guó)中藥雜志，2015，40(2)：218-225.

[30] 馬金虎，郭數(shù)進(jìn)，王玉國(guó)，等.種子引發(fā)對(duì)鹽脅迫下高粱幼苗生物量分配和滲透物質(zhì)含量的影響[J].生態(tài)學(xué)雜志，2010，29(10)：1950-1956.