茂蘭喀斯特森林不同地形部位青岡種群結(jié)構(gòu)與分布格局研究

吳邦利 龍翠玲 秦隨濤

摘 要：? 該研究以茂蘭國(guó)家級(jí)喀斯特森林自然保護(hù)區(qū)不同地形部位（漏斗、坡地、槽谷）青岡種群為對(duì)象，采用立木級(jí)結(jié)構(gòu)代替年齡結(jié)構(gòu)的方法研究青岡種群結(jié)構(gòu)，并繪制了種群的存活曲線，用方差/均值比率法（偏離指數(shù)CX）、負(fù)二項(xiàng)參數(shù)（K）、叢生指數(shù)（I）、平均擁擠度（m*）、聚塊性指數(shù)（PAI）和聚集指數(shù)（Ca）等聚集度指標(biāo)測(cè)定了青岡種群的分布格局，以評(píng)價(jià)該種群的結(jié)構(gòu)特征與更新潛力。結(jié)果表明：三種地形部位中，青岡Ⅱ級(jí)幼樹占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，其次是幼苗，中、大樹占一定比例，存活曲線接近于Deevey Ⅲ型，種群具有較強(qiáng)的自我更新能力，表現(xiàn)為增長(zhǎng)型種群;三種地形部位青岡種群除槽谷有完整的徑級(jí)結(jié)構(gòu)外，漏斗和坡地的徑級(jí)結(jié)構(gòu)不完整，但均表現(xiàn)為幼苗數(shù)量少于幼樹，幼樹個(gè)體數(shù)量最多，中樹和大樹的數(shù)量最少，呈中間高而兩端低的徑級(jí)結(jié)構(gòu);不同地形部位青岡種群分布格局為隨機(jī)分布，分布格局在種群生長(zhǎng)過程中發(fā)生變化，表現(xiàn)為隨齡級(jí)的增加聚集程度減弱，從聚集型向隨機(jī)型轉(zhuǎn)變。其中，幼苗、幼樹、小樹多呈聚集分布，中樹、大樹多呈隨機(jī)分布。該研究結(jié)果為茂蘭自然保護(hù)區(qū)青岡種群的合理保護(hù)提供了科學(xué)依據(jù)。

關(guān)鍵詞： 茂蘭， 喀斯特森林， 青岡， 種群結(jié)構(gòu)， 分布格局

中圖分類號(hào)：? Q948.12

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：? A

文章編號(hào)：? 1000-3142（2018）01-0048-09

Population structure and distribution pattern of Cyclobalanopsis glauca at different topographic sites in Maolan karst forest

WU Bangli， LONG Cuiling*， QIN Suitao

（ College of Geography and Environmental Sciences， Guizhou Normal University， Guiyang 550001， China ）

Abstract：? Cyclobalanopsis glauca is one of the constructive species and dominant species in subtropical evergreen broad-leaved forest. C. glauca is also the dominant species in karst forest of Maolan National Reserve and plays an important role in the ecosystem. In order to reveal population dynamics of C. glauca， different topography sites （funnel， hillside， valley） in Maolan National Reserve were selected as the objects of research. The population structure was studied by the method of tree class structure instead of age structure， and survival curves of C. glauca was drawn. The distribution patterns of the population were measured by applying aggregate indices， including variance/mean ration （deviation index CX）， negative binomial parameter（K）， clumping index（I）， mean crowding index（m*）， patchiness index（PAI） and aggregation index （Ca）. The population structure and renewal potential of C. glauca in Maolan National Reserve was evaluate. The results showed that? Class Ⅱ saplings of C. glauca were absolute predominance， the seedlings were the second， and there were some adult individuals， the population had strong self-renewal capacity， characterized by a growing population. The survival curve tended to be type Deevey Ⅲ. Among three topography sites， there was complete diameter class structure of C. glauca in valley， but the diameter class structures were not complete in hillside and funnel. It showed that the number of seedlings were less than saplings， the number of saplings was the largest， the number of middle and large trees were the least， the diameter structure of C. glauca was high in the middle and low in both ends. The distribution pattern of C. glauca population showed random distribution at different topography sites， and changed from clump to random with the development of the population. It showed that seedlings and saplings were clump distribution， but middle size and large trees were random distribution. The population structure and distribution pattern of C. glauca among three topography sites are different. This study will provide scientific support for C. glauca protection and management in Maolan karst forest.

Key words： Maolan， karst forest， Cyclobalanopsis glauca， population structure， distribution pattern

種群大小、年齡和分布格局是植物種群的重要結(jié)構(gòu)特征，它們不僅反映不同個(gè)體的配置情況和種群的數(shù)量特征，而且反映了種群和環(huán)境間的相互關(guān)系（彭少麟， 1993）。青岡（Cyclobalanopsis glauca）為殼斗科青岡屬常綠喬木，耐瘠薄，喜鈣，幼樹耐陰，大樹喜光，為中性喜光樹種。其生態(tài)適應(yīng)性強(qiáng)，具有良好的生態(tài)功能和經(jīng)濟(jì)價(jià)值，在我國(guó)亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)中占有重要地位（陳秋夏等，2011）。青岡在貴州茂蘭喀斯特森林中亦有大量分布，是茂蘭喀斯特森林的優(yōu)勢(shì)喬木樹種之一（龍翠玲， 2008）。茂蘭自然保護(hù)區(qū)位于云貴高原向廣西丘陵盆地過渡的斜坡地帶，區(qū)內(nèi)喀斯特十分發(fā)育，有落水洞、漏斗、洼地、槽谷及盆地等地貌形態(tài)，地形組合復(fù)雜多樣，有峰叢漏斗、峰叢洼地和峰林盆地等。茂蘭喀斯特森林是一類特殊的森林生態(tài)系統(tǒng)，蘊(yùn)藏著豐富的生物多樣性，同常態(tài)地貌上的森林植被相比，在群落外貌、群落性質(zhì)、區(qū)系組成、演替更新動(dòng)態(tài)、生態(tài)環(huán)境以及生態(tài)系統(tǒng)對(duì)環(huán)境的影響等方面都有顯著不同（朱守謙和楊世逸，1987）。因此，茂蘭自然保護(hù)區(qū)地形組合的多樣化和小生境的高度異質(zhì)性為青岡種群的生存提供了適宜的環(huán)境條件，是研究喀斯特森林青岡種群結(jié)構(gòu)與分布格局的理想場(chǎng)所。

目前，有關(guān)青岡的研究主要集中在溫度和土壤含水量對(duì)青岡種子萌發(fā)的影響（張德楠等，2013）、種子萌發(fā)的生理生態(tài)學(xué)研究（曾丹娟等，2013）、生長(zhǎng)規(guī)律及生物量分布格局（黃石嘉等，2017）、果實(shí)抗癌活性（甘耀坤等，2010）、種內(nèi)與種間競(jìng)爭(zhēng)（曾思齊等，2016）、水分生理對(duì)比（鄧艷等，2006）、干旱脅迫對(duì)青岡苗木的影響（張中峰等，2012）等方面。此外，還有對(duì)常綠闊葉林青岡群落結(jié)構(gòu)及物種多樣性（劉瑜等，2013）、種群結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài)（蔡飛，2000）、種群結(jié)構(gòu)與分布格局等（胡小兵和于明堅(jiān)，2003）的研究;有關(guān)喀斯特森林青岡種群也有一些研究，如桂林巖溶石山青岡櫟種群的結(jié)構(gòu)特征（姚貽強(qiáng)等，2008），茂蘭喀斯特森林不同演替階段優(yōu)勢(shì)喬木種群結(jié)構(gòu)與分布格局（覃弦和龍翠玲，2016）等。這些研究為喀斯特區(qū)青岡種群的深入研究奠定了基礎(chǔ)，但與常綠闊葉林相比而言，喀斯特森林青岡種群的研究較少。我國(guó)西南地區(qū)脆弱的喀斯特生境，生態(tài)條件嚴(yán)酷，不利于植物種群的繁殖和生長(zhǎng)，加上人為的干擾與破壞，喀斯特植被退化嚴(yán)重，青岡是巖溶區(qū)植被恢復(fù)與重建的重要樹種之一（李先琨等，2003）。因此，研究喀斯特森林青岡的種群結(jié)構(gòu)和分布格局動(dòng)態(tài)，了解其種群的生態(tài)特性、更新規(guī)律和群落的演替趨勢(shì)具有重要的意義。該研究以茂蘭不同地形部位喀斯特森林青岡種群為對(duì)象，分析其種群結(jié)構(gòu)及分布格局的地形差異性，探索青岡種群的數(shù)量特征和維持機(jī)制，為茂蘭喀斯特森林植物種群的合理保護(hù)和退化喀斯特森林植被的恢復(fù)與重建提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究地位于貴州省南部荔波縣的茂蘭國(guó)家級(jí)喀斯特森林自然保護(hù)區(qū)（107°52′—108°05′ E，25°09′—25°20′ N）。區(qū)內(nèi)喀斯特峰叢地貌發(fā)育典型，海拔為430 m～1 078. 6 m，平均海拔為800 m。成土母巖以白云巖及石灰?guī)r為主。7月均溫為26.4 ℃，1月均溫為8.3 ℃，年均溫為15.3 ℃，≥10 ℃以上積溫5 727.9 ℃，年均降雨量1 320.5 mm。全年平均相對(duì)濕度83%。區(qū)內(nèi)土層淺薄，土被不連續(xù)，地面巖石裸露率高。土壤以黑色石灰土為主，有機(jī)質(zhì)和全氮含量豐富。保護(hù)區(qū)內(nèi)是以青岡（Cyclobalanopsis glauca）、欏木石楠（Photinia davidsoniae）、狹葉潤(rùn)楠（Machilus rehderi）、香葉樹（Lindera communis）、云貴鵝耳櫪（Carpinus pubescens）、翅莢香槐（Cladrastis platycarpa）、樸樹（Celtis tetrandra）、皺葉海桐（Pittosporum crispulum）、裂果衛(wèi)矛（Euonymus dielsianus）等為優(yōu)勢(shì)種的常綠落葉闊葉混交林。

研究區(qū)的三種地形部位為漏斗、坡地、槽谷，具有以下的生境特征。（1）漏斗：土壤為黑色石灰土，總覆蓋度95%。林下巖石露頭多，巖石裂隙發(fā)育，土被不連續(xù)，但有成片土壤分布，低凹處土層厚5～20 cm，枯枝落葉層厚5～10 cm，局部地段有積水現(xiàn)象，水分條件好，光照條件差。（2）坡地：位于坡體中上部，林內(nèi)巖石露頭多，具大面積巖石崩塌碎塊，土壤為黑色石灰土，總覆蓋度70%。巖石裂隙發(fā)育，土層淺薄且不連續(xù)，土壤多分布于巖石縫隙， 低凹處土層厚1～3 cm，枯枝落葉層厚3～5 cm，水分條件差，光照條件好。（3）槽谷：下坡坡位，谷底平坦，林下巖石露頭多，土壤為黑色石灰土，總覆蓋度為90%。巖石裂隙發(fā)育，土被不連續(xù)，有成片土壤分布，低凹處土層厚2～6 cm，枯枝落葉層厚3～7 cm。水分條件、光照條件適中（鄭振宇和龍翠玲，2014）。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設(shè)置與調(diào)查方法 2014年5月，在茂蘭自然保護(hù)區(qū)選取坡地、槽谷、漏斗三種地形部位的典型森林群落，分別設(shè)置20 m × 20 m不連續(xù)樣地10塊，每種地形部位的樣地面積為4 000 m2，三種地形部位的樣地總面積為1.2 hm2。采用GPS對(duì)各樣地的地理坐標(biāo)進(jìn)行定位，并記錄各樣地的海拔、坡度、坡向等數(shù)據(jù)。把各樣地劃分成10 m × 10 m的樣方，調(diào)查整個(gè)樣地內(nèi)的所有木本植物，記錄種名、數(shù)量、胸徑（地徑）、高度、冠幅、郁閉度等指標(biāo)。

1.2.2 種群徑級(jí)結(jié)構(gòu)和存活曲線 青岡材質(zhì)堅(jiān)韌，不易鉆取木芯，生長(zhǎng)年齡也很難確定，故用立木級(jí)結(jié)構(gòu)代替年齡結(jié)構(gòu)分析其種群結(jié)構(gòu)。大小結(jié)構(gòu)按兩種方式處理：胸徑在2.5 cm以下的個(gè)體分2級(jí);胸徑大于2.5 cm的個(gè)體分4級(jí)。根據(jù)以上劃分標(biāo)準(zhǔn)，把30塊樣地中的青岡種群個(gè)體進(jìn)行分類（李麗等，2007;王劍偉等，2008）：Ⅰ級(jí)（幼苗），DBH<2.5 cm，H<33 cm;Ⅱ級(jí)（幼樹），DBH<2.5 cm，H≥33 cm;Ⅲ級(jí)（小樹），2.5 cm≤DBH< 7.5 cm;Ⅳ級(jí)（一級(jí)中樹），7.5 cm≤DBH<15 cm;Ⅴ級(jí)（二級(jí)中樹），15 cm≤DBH<22.5 cm;Ⅵ級(jí)（大樹），DBH≥22.5 cm。以標(biāo)準(zhǔn)化存活數(shù)為縱坐標(biāo)，以徑級(jí)為橫坐標(biāo)，繪制種群存活曲線。

1.2.3 種群分布格局測(cè)定方法 種群分布格局及其聚集強(qiáng)度采用方差 /均值比率法（即偏離指數(shù)Cx）、叢生指數(shù)（I）、負(fù)二項(xiàng)參數(shù)（K）、平均擁擠度（m*） 聚塊性指數(shù)（PAI）和聚集指數(shù)（Ca）（張維等，2016;趙正帥等，2016）。

（1）方差、均值比：

Cx = V/m，V=∑（xi-m）2/（n-1），m = ∑（xi/n）。

式中，m為樣方中個(gè)體數(shù)均值，n為小樣方個(gè)數(shù)，xi為種群第i樣方內(nèi)的個(gè)體數(shù)。若Cx>1集群分布，Cx=1隨機(jī)分布，Cx<1均勻分布。該值的顯著性可用t檢驗(yàn)：

t = （Cx-1）/2/（n-1）

式中，當(dāng)t = t0.05時(shí)差異不顯著，tt0.05時(shí)符合集群分布。Cx值既可以判定種群分布格局，也可以區(qū)分種群聚集強(qiáng)度。

（2）叢生指數(shù)：

I = V/m-1

式中，I<0時(shí)為均勻分布，I=0時(shí)為隨機(jī)分布，I>0時(shí)為集群分布。

（3）負(fù)二項(xiàng)參數(shù)：

K = m2/（V-m）

式中，K<0時(shí)為均勻分布，K>0時(shí)為聚集分布，K值越小則聚集程度越大，當(dāng)K>8時(shí)樣地中的種群接近泊松分布，即隨機(jī)分布。

（4）平均擁擠度：

m* = m+V/m-1

式中， m*>m集群分布， m* = m隨機(jī)分布， m*

3.2 青岡種群分布格局

青岡種群在三種地形部位中整體呈隨機(jī)分布，但幼苗、幼樹、小樹多呈聚集分布，且聚集強(qiáng)度為漏斗>坡地>槽谷，到中樹、大樹等階段聚集強(qiáng)度逐漸降低。這主要與種群自身的生物學(xué)特性及環(huán)境因素相關(guān)。就地形而言，漏斗地勢(shì)低凹，青岡的果實(shí)為卵形或橢圓形的堅(jiān)果，果實(shí)較重，種子傳播方式為重力傳播，因此，多數(shù)種子聚集在地勢(shì)低凹處或母樹周圍，種子萌發(fā)形成幼苗后，幼苗和幼樹呈聚集分布。坡地地勢(shì)陡峭，青岡種子由于重力作用而在石溝、石縫、石槽等低凹處聚集，因而幼苗和幼樹亦呈集群分布。槽谷是三種地形里地勢(shì)最為平坦，水熱條件較均衡的地帶，種子的擴(kuò)散受地形的影響較小，因而幼苗和幼樹的聚集程度較漏斗和坡地小。種群的分布格局是種群與環(huán)境適應(yīng)的結(jié)果（李辛雷等，2013）?？λ固厣稚鷳B(tài)系統(tǒng)生態(tài)環(huán)境嚴(yán)酷，萌生是很多物種為了適應(yīng)環(huán)境，爭(zhēng)奪更多的生存資源和空間，經(jīng)過長(zhǎng)期的適應(yīng)和進(jìn)化形成的一種適應(yīng)方式（鄭振宇和龍翠玲，2014）。如高齡級(jí)樹干折斷、倒伏時(shí)，根頸處或根系上常有多株萌芽、根蘗條產(chǎn)生，增強(qiáng)了種群的更新能力，萌生苗在維持種群的穩(wěn)定和延續(xù)方面起到很大的作用。由萌蘗形成的新個(gè)體，不會(huì)改變個(gè)體原有的位置，而是聚集在一起。隨著幼苗的生長(zhǎng)，為爭(zhēng)奪更多的水分、養(yǎng)分、光照等資源，個(gè)體間的競(jìng)爭(zhēng)加劇，導(dǎo)致種內(nèi)和種間相互作用增強(qiáng)而造成植物自疏或他疏作用（李立等，2010），于是種群分布格局由聚集分布向隨機(jī)分布轉(zhuǎn)變。因此，不同地形的青岡種群徑級(jí)較大的中樹或大樹呈隨機(jī)分布。蔡飛（2000），胡小兵和于明堅(jiān)（2003）在研究青岡種群時(shí)發(fā)現(xiàn)，不同大小級(jí)分布格局亦表現(xiàn)為幼苗呈集群分布，隨著種群的生長(zhǎng)發(fā)育，聚集程度逐漸減弱，向隨機(jī)分布轉(zhuǎn)變。其它常綠闊葉樹種的分布格局亦如此，如多脈青岡（潘霞等，2013）與甜楮種群（徐學(xué)紅等，2005）在幼苗、幼樹、甚至小樹階段呈集群分布，到中、大樹階段呈隨機(jī)分布。由此可見，茂蘭喀斯特森林優(yōu)勢(shì)樹種青岡種群的分布格局與其它常綠闊葉樹種分布格局的變化趨勢(shì)一致。

西南巖溶山區(qū)是我國(guó)生態(tài)環(huán)境脆弱區(qū)，森林植被的恢復(fù)是其生態(tài)環(huán)境建設(shè)的首要任務(wù)（李先琨等，2003;姚貽強(qiáng)等，2008）。青岡喜生于微堿性或中性的石灰?guī)r土壤上，耐干燥貧瘠，是巖溶生態(tài)系統(tǒng)植物群落的建群種之一（鄧艷等，2006），其種群的發(fā)展對(duì)于巖溶區(qū)生態(tài)恢復(fù)具有重要作用。因此，在喀斯特生態(tài)脆弱區(qū)或植被退化地帶，前期恢復(fù)階段可栽種青岡幼苗，隨著群落逐漸穩(wěn)定，可適當(dāng)補(bǔ)植其它樹種。演替中后期，可采取相應(yīng)的人工撫育措施，疏伐群落內(nèi)過于密集的灌木、藤本和雜草等，適當(dāng)增加群落光照強(qiáng)度，提高喬木幼苗存活率，提高退化喀斯特植被恢復(fù)的潛力和速度。茂蘭喀斯特森林土層淺薄、巖石裂隙發(fā)育強(qiáng)烈，淺根性植物很難在石面、石溝上扎根生長(zhǎng)，而青岡是深根性植物，根系發(fā)達(dá)、穿串力強(qiáng)，在嚴(yán)酷的喀斯特生境中具較強(qiáng)的生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)，成為茂蘭喀斯特森林的優(yōu)勢(shì)種之一。因此，根據(jù)茂蘭保護(hù)區(qū)地形地貌復(fù)雜多樣，石面、石溝、石縫等小生境隨機(jī)性和異質(zhì)性高等特征，維持茂蘭喀斯特森林生態(tài)環(huán)境的多樣性和完整性，利用不同地形和小生境的環(huán)境優(yōu)勢(shì)，保證種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的基本條件，是茂蘭喀斯特森林天然更新的保障。

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