西南石漠化地區(qū)2種巖生優(yōu)勢樹種的光合生理

周文龍++趙衛(wèi)權(quán)++蘇維詞++張凡++袁俊++易武英++謝元貴

摘要：利用光合儀測定了貴州石漠化治理區(qū)巖生優(yōu)勢種青岡、火棘的光合生理生態(tài)特性，并比較它們的凈光合作用速率、蒸騰速率等生理生態(tài)指標的日變化特征。結(jié)果表明：青岡具有低光合速率、低蒸騰速率的特點，火棘具有高光合速率、高蒸騰速率的特點；青岡在石灰?guī)r喀斯特石漠化區(qū)表現(xiàn)出的凈光合速率曲線較為平緩，未出現(xiàn)明顯的光合“午休”現(xiàn)象，火棘光合“午休”現(xiàn)象則相對明顯；青岡凈光合速率主要受氣孔性限制因素的影響，火棘凈光合速率主要受非氣孔性限制因素的影響。相關(guān)分析表明，在相關(guān)環(huán)境因子相關(guān)性顯著的情況下，環(huán)境因子對青岡的各項光合生理特性影響的顯著性不明顯，而火棘各項光合生理參數(shù)則受環(huán)境影響較大；植物自身的生理因子、環(huán)境生態(tài)因子相互作用，共同影響青岡、火棘的光合生理機能。

關(guān)鍵詞：貴州?。皇貐^(qū)；巖生優(yōu)勢樹種；青岡；火棘；光合生理

中圖分類號： S718.3文獻標志碼： A文章編號：1002-1302（2016）06-0477-03

收稿日期：2015-05-19

基金項目：貴州省科學(xué)技術(shù)基金（編號：黔科合J字[2012]2216號）；貴州省軟科學(xué)項目（編號：黔科合R字[2014]2026號）；貴州省社會發(fā)展攻關(guān)（編號：黔科合SY字[2012]3008號）；貴州省社會發(fā)展攻關(guān)項目（編號：黔科合SY字[2014]3060號）；貴州省科技創(chuàng)新人才團隊建設(shè)項目（編號：黔科合人才團隊[2014]4014號）。

作者簡介：周文龍（1984—），男，湖北鄂州人，碩士，助理研究員，研究方向為喀斯特環(huán)境資源與3S技術(shù)應(yīng)用。E-mail：karstpro@hotmail.com。以貴州省為中心的西南喀斯特地區(qū)面積達55萬km2，是世界上喀斯特分布面積最大、發(fā)育最強的區(qū)域[1]。峰叢洼地是西南喀斯特山區(qū)主要的地貌形態(tài)，峰叢洼地區(qū)內(nèi)碳酸鹽巖成片分布[2]，是受石漠化威脅最嚴重的一類巖溶地貌[3]。喀斯特植被的恢復(fù)與重建是峰叢洼地生態(tài)恢復(fù)、石漠化防治的核心內(nèi)容之一[4]。青岡（Cyclobalanopsis glauca）、火棘（Pyracantha fortuneana）是喀斯特原始頂極植被群落受到破壞后的主要遺留物種，同時也是石漠化地區(qū)植被恢復(fù)的主要樹種，具有很強的水土保持能力。光合作用決定了植物能量吸收、有機物積累的數(shù)量，也是其他生理過程、生命活動的基礎(chǔ)，并與植物生長、發(fā)育、存活密切相關(guān)，是植物生產(chǎn)力的最主要因素[5-6]。葉片光合特性與植物所處的環(huán)境密切相關(guān)，其對不同的生境條件會表現(xiàn)出不同的適應(yīng)特性與適應(yīng)機制[7-10]。目前對喀斯特山區(qū)的青岡光合生理研究多集中在廣西白云巖喀斯特石漠化地區(qū)[11-15]，而對貴州石灰?guī)r喀斯特石漠化的青岡光合生理研究則很少，關(guān)于火棘在喀斯特地區(qū)光合生理的研究更鮮有報道[16-17]。為了進一步了解青岡、火棘在貴州喀斯特石漠化地區(qū)的光合生理表現(xiàn)，本研究探討青岡、火棘的葉片凈光合速率等主要光合生理指標，以期為喀斯特石漠化環(huán)境恢復(fù)、植被演替研究提供一定的理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1試驗材料與研究區(qū)自然概況

試驗材料為示范區(qū)朝營核心小流域內(nèi)“大山”山頂退耕地邊緣自然生長的青岡和火棘。

本試驗在畢節(jié)撒拉溪國家“十二五”石漠化綜合治理示范區(qū)進行，位于貴州省畢節(jié)市七星關(guān)區(qū)撒拉溪鎮(zhèn)境內(nèi)（105°02′01″～105°08′09″E，27°11′36″～27°16′51″N），屬于烏江上游段六沖河流域，平均海拔約1 800 m，屬亞熱帶季風濕潤氣候，年均氣溫12 ℃，無霜期245 d，年均日照時間為1 360 h，年均降水量984.4 mm，80%以上的降水集中在6—9月。研究區(qū)屬于典型的亞熱帶喀斯特高原山地（峰叢洼地）輕-中度喀斯特石漠化類型，主要土壤類型為黃壤，原始植被以青岡、火棘、杜鵑（Rhododendron simsii）等藤刺灌叢為主，局部山坡、居民地四周零星分布有云南松（Pinus yunnanensis）[18]。

1.2試驗方法

2014年4月下旬，在晴天、自然條件下進行光合試驗，在8：00—18：00時段內(nèi)，取中間時段每隔2 h測定1次，共測6次，青岡、火棘各隨機選取3株，每株選取葉位相同的3張中上部成熟向陽葉片進行試驗，取平均值計算。

光合測定儀器使用英國ADC Bioscientific公司生產(chǎn)的Lcpro+便攜式光合測定儀，使用紅藍光源葉室測定葉片瞬時光合速率等指標。主要測定、統(tǒng)計指標包括：凈光合速率[Pn，μmol/（m2·s），以CO2計]、蒸騰速率[Tr，mmol/（m2·s），以H2O計]、CO2氣孔導(dǎo)度[Gs，mol/（m2·s），以H2O計]、細胞間CO2濃度（Ci，μmol/mol）、葉室溫度（Tch， ℃）、葉片溫度（Tleaf，℃）、光合有效輻射[PAR，μmol/（m2·s）]等。水分利用效率WUE（μmol/mmol）的計算公式：

WUE=Pn/Tr。

采用SPSS 20.0進行數(shù)據(jù)分析，用Excel 2007進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計與制圖。

2結(jié)果與分析

2.1光合有效輻射等環(huán)境因子的日變化特征

在08：00—18：00期間，PAR的變化范圍為481.25～2 049.08 μmol/（m2·s），最高值出現(xiàn)在14：00左右，最低值出現(xiàn)在18：00，受地形影響，08：00山頂太陽光合輻射較強。08：00—18：00期間，Tch的變化范圍為22.75～41.75 ℃，08：00 左右Tch最低，最高值出現(xiàn)在14：00左右，18：00下降至2630 ℃（圖1）；與Tch相比，由于葉片受太陽光合輻射影響，Tleaf要高出Tch 2.05～0.50 ℃。此外，大氣壓強日變化為8.14萬～817萬Pa，受中午上升氣流影響，中午大氣壓強要高于早、晚大氣壓強（大氣壓強數(shù)據(jù)僅說明，未在圖表中體現(xiàn)）。

2.2凈光合速率的日變化特征

由圖2可見：青岡、火棘的凈光合速率日變化曲線存在較大差異，青岡凈光合速率的日均值僅為火棘的50%左右（表1）；從峰型上看，火棘為典型的“雙峰”型日變化曲線，青岡的日變化曲線呈現(xiàn)逐漸下降的趨勢，下降期間（14：00—16：00）也存在1個不明顯的上升階段。青岡凈光合速率曲線日變化幅度較為平緩，變化差異遠小于火棘，在08：00—14：00凈光合速率一直呈下降趨勢，在14：00出現(xiàn)不明顯的光合谷值；在14：00—16：00略有上升，光合“午休”現(xiàn)象不明顯?；鸺膬艄夂纤俾蕪?：00開始快速增長，在10：00達到第1個峰值（次峰值），12：00出現(xiàn)光合谷值，在14：00形成第2個峰值（最大值），光合“午休”現(xiàn)象持續(xù)時間較短。

2.3蒸騰速率的日變化特征

由圖3可見：青岡、火棘的蒸騰速率日變化差異較大，青岡日變化幅度要高于火棘，火棘則相對平緩。青岡在08：00出現(xiàn)次峰值，在10：00出現(xiàn)蒸騰谷值，在14：00出現(xiàn)最大值，此后曲線陡然下降?；鸺恼趄v速率日變曲線相對青岡而言變化較為平緩，分別在10：00、14：00出現(xiàn)了2個峰值，在12：00 出現(xiàn)了不明顯的谷值。整體而言，青岡的蒸騰速率除在 08：00 外均低于火棘，且除14：00之外，均明顯低于火棘的蒸騰速率。

2.4水分利用效率的日變化特征

水分利用效率的高低是植物適應(yīng)環(huán)境能力強弱的重要指標[20]。由圖4可以看出：青岡、火棘的水分利用效率日變化曲線變化趨勢較為接近，青岡水分利用效率曲線較火棘有所平移滯后；青岡水分利用效率在10：00（次峰值）、16：00（最高值）出現(xiàn)2個峰值，在14：00出現(xiàn)了1個非常明顯的谷值，在10：00—16：00之間變化差異較大，14：00、16：00之間的水分利用效率差異較大；火棘水分利用效率在14：00（最大值）出現(xiàn)峰值，12：00出現(xiàn)谷值，在14：00之后又逐漸下降。

2.5氣孔導(dǎo)度的日變化特征

由圖5可以看出：從日變化特征上看，青岡的氣孔導(dǎo)度曲線呈“L”形，火棘呈“U”形，且在14：00之前二者變化幅度較為接近，之后差異漸大；青岡、火棘的氣孔導(dǎo)度日均值分別為（0.13±0.20）、（0.20±0.14） mol/（m2·s），火棘氣孔導(dǎo)度日均值略高于青岡。

2.6胞間CO2濃度的日變化特征

由圖6可以看出：青岡、火棘的胞間CO2濃度曲線變化較為接近，在10：00前青岡的胞間CO2濃度高于火棘，之后則相反；青岡胞間CO2濃度最高值出現(xiàn)在8：00，最低值出現(xiàn)在16：00，火棘最高值出現(xiàn)在18：00，最低值出現(xiàn)在10：00。

2.7環(huán)境因子與光合特征參數(shù)間的相關(guān)性

由表2可知，青岡的Pn與PAR、Tch、Tleaf、Tr、Ci、Gs等各因子相關(guān)性均不顯著，部分環(huán)境因子之間呈顯著或極顯著相關(guān)；火棘的Pn與PAR、Tch、Tleaf、Tr、Ci、Gs等各因子的相關(guān)性均不顯著，部分環(huán)境因子之間呈顯著或極顯著相關(guān)。例如，火棘的環(huán)境參數(shù)PAR與Gs顯著相關(guān)，與Tr極顯著相關(guān)，Tch、Tleaf與Gs、Tr呈極顯著相關(guān)，Gs與Tr呈極顯著相關(guān)。

3結(jié)論與討論

研究青岡、火棘的光合生理特點及變化規(guī)律對于研究巖石樹種在石漠化地區(qū)的水土保持效益以及栽培技術(shù)措施十分必要。研究結(jié)果表明：火棘凈光合速率日變化呈“雙峰”型曲線，正午存在明顯的光合“午休”現(xiàn)象；青岡在本試驗中未表現(xiàn)明顯的光合“午休”現(xiàn)象，與廣西白云巖喀斯特區(qū)域日變化曲線存在一定差異[11-13，15]，但廣西同一地區(qū)的不同研究也存在一定差異[14]。上述研究表明，在不同區(qū)域、不同類型喀斯特地區(qū)的青岡凈光合速率日變化特征表現(xiàn)存在差異。

從試驗結(jié)果可知，在一定范圍內(nèi)，青岡葉片內(nèi)細胞間CO2濃度越高，其供給光合所需的原料越多，凈光合速率越高，光合速率會超過呼吸速率；氣孔性限制因素是由于氣孔導(dǎo)度降低阻止了光合原料CO2的供應(yīng)；非氣孔性限制因素是由于植物葉片細胞光合能力的下降使葉肉細胞利用CO2的能力降低，從而造成細胞間CO2含量升高。對青岡、火棘的研究表明，青岡凈光合速率主要受氣孔性限制因素的影響，火棘凈光合速率主要受非氣孔性限制因素的影響。對于非氣孔性限制光合速率的情況，在晴天中午可以采取一定的遮光降溫措施，或適時灌溉，尤其是噴灌，有利于降低火棘溫度、增加空氣相對濕度，減少水分蒸騰[19-20]，是提高火棘葉片光合水平的重要措施。

相關(guān)分析表明，在相關(guān)環(huán)境因子相關(guān)性顯著的情況下，環(huán)境因子對青岡的各項光合生理特性影響的顯著性不明顯；而火棘各項光合生理參數(shù)則受環(huán)境影響較大。植物自身的生理因子與環(huán)境生態(tài)因子相互作用，共同影響青岡、火棘的光合生理功能?？λ固氐奶厥獾赜颦h(huán)境、生態(tài)因子限制了石漠化地區(qū)的植被恢復(fù)。本研究僅針對貴州喀斯特石漠化治理區(qū)最主要的巖石植被群落優(yōu)勢種進行觀測，關(guān)于其他石漠化區(qū)中巖石物種的光合生理特征仍然需要進一步研究。在喀斯特環(huán)境，特別是受損的喀斯特環(huán)境中，植被會產(chǎn)生特殊的適應(yīng)機理，因此對石漠化治理中的植被群落的人工誘導(dǎo)演替恢復(fù)，不僅要從植被群落內(nèi)部生理機制出發(fā)，還要結(jié)合外界生態(tài)環(huán)境的變化特點，因地制宜地選取適宜物種和群落組建模式。

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周文龍 趙衛(wèi)權(quán) 蘇維詞 張凡 袁俊 易武英 謝元貴

摘要：利用光合儀測定了貴州石漠化治理區(qū)巖生優(yōu)勢種青岡、火棘的光合生理生態(tài)特性，并比較它們的凈光合作用速率、蒸騰速率等生理生態(tài)指標的日變化特征。結(jié)果表明：青岡具有低光合速率、低蒸騰速率的特點，火棘具有高光合速率、高蒸騰速率的特點；青岡在石灰?guī)r喀斯特石漠化區(qū)表現(xiàn)出的凈光合速率曲線較為平緩，未出現(xiàn)明顯的光合“午休”現(xiàn)象，火棘光合“午休”現(xiàn)象則相對明顯；青岡凈光合速率主要受氣孔性限制因素的影響，火棘凈光合速率主要受非氣孔性限制因素的影響。相關(guān)分析表明，在相關(guān)環(huán)境因子相關(guān)性顯著的情況下，環(huán)境因子對青岡的各項光合生理特性影響的顯著性不明顯，而火棘各項光合生理參數(shù)則受環(huán)境影響較大；植物自身的生理因子、環(huán)境生態(tài)因子相互作用，共同影響青岡、火棘的光合生理機能。

關(guān)鍵詞：貴州??；石漠化地區(qū)；巖生優(yōu)勢樹種；青岡；火棘；光合生理

中圖分類號： S718.3文獻標志碼： A文章編號：1002-1302（2016）06-0477-03

收稿日期：2015-05-19

基金項目：貴州省科學(xué)技術(shù)基金（編號：黔科合J字[2012]2216號）；貴州省軟科學(xué)項目（編號：黔科合R字[2014]2026號）；貴州省社會發(fā)展攻關(guān)（編號：黔科合SY字[2012]3008號）；貴州省社會發(fā)展攻關(guān)項目（編號：黔科合SY字[2014]3060號）；貴州省科技創(chuàng)新人才團隊建設(shè)項目（編號：黔科合人才團隊[2014]4014號）。

作者簡介：周文龍（1984—），男，湖北鄂州人，碩士，助理研究員，研究方向為喀斯特環(huán)境資源與3S技術(shù)應(yīng)用。E-mail：karstpro@hotmail.com。以貴州省為中心的西南喀斯特地區(qū)面積達55萬km2，是世界上喀斯特分布面積最大、發(fā)育最強的區(qū)域[1]。峰叢洼地是西南喀斯特山區(qū)主要的地貌形態(tài)，峰叢洼地區(qū)內(nèi)碳酸鹽巖成片分布[2]，是受石漠化威脅最嚴重的一類巖溶地貌[3]?？λ固刂脖坏幕謴?fù)與重建是峰叢洼地生態(tài)恢復(fù)、石漠化防治的核心內(nèi)容之一[4]。青岡（Cyclobalanopsis glauca）、火棘（Pyracantha fortuneana）是喀斯特原始頂極植被群落受到破壞后的主要遺留物種，同時也是石漠化地區(qū)植被恢復(fù)的主要樹種，具有很強的水土保持能力。光合作用決定了植物能量吸收、有機物積累的數(shù)量，也是其他生理過程、生命活動的基礎(chǔ)，并與植物生長、發(fā)育、存活密切相關(guān)，是植物生產(chǎn)力的最主要因素[5-6]。葉片光合特性與植物所處的環(huán)境密切相關(guān)，其對不同的生境條件會表現(xiàn)出不同的適應(yīng)特性與適應(yīng)機制[7-10]。目前對喀斯特山區(qū)的青岡光合生理研究多集中在廣西白云巖喀斯特石漠化地區(qū)[11-15]，而對貴州石灰?guī)r喀斯特石漠化的青岡光合生理研究則很少，關(guān)于火棘在喀斯特地區(qū)光合生理的研究更鮮有報道[16-17]。為了進一步了解青岡、火棘在貴州喀斯特石漠化地區(qū)的光合生理表現(xiàn)，本研究探討青岡、火棘的葉片凈光合速率等主要光合生理指標，以期為喀斯特石漠化環(huán)境恢復(fù)、植被演替研究提供一定的理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1試驗材料與研究區(qū)自然概況

試驗材料為示范區(qū)朝營核心小流域內(nèi)“大山”山頂退耕地邊緣自然生長的青岡和火棘。

本試驗在畢節(jié)撒拉溪國家“十二五”石漠化綜合治理示范區(qū)進行，位于貴州省畢節(jié)市七星關(guān)區(qū)撒拉溪鎮(zhèn)境內(nèi)（105°02′01″～105°08′09″E，27°11′36″～27°16′51″N），屬于烏江上游段六沖河流域，平均海拔約1 800 m，屬亞熱帶季風濕潤氣候，年均氣溫12 ℃，無霜期245 d，年均日照時間為1 360 h，年均降水量984.4 mm，80%以上的降水集中在6—9月。研究區(qū)屬于典型的亞熱帶喀斯特高原山地（峰叢洼地）輕-中度喀斯特石漠化類型，主要土壤類型為黃壤，原始植被以青岡、火棘、杜鵑（Rhododendron simsii）等藤刺灌叢為主，局部山坡、居民地四周零星分布有云南松（Pinus yunnanensis）[18]。

1.2試驗方法

2014年4月下旬，在晴天、自然條件下進行光合試驗，在8：00—18：00時段內(nèi)，取中間時段每隔2 h測定1次，共測6次，青岡、火棘各隨機選取3株，每株選取葉位相同的3張中上部成熟向陽葉片進行試驗，取平均值計算。

光合測定儀器使用英國ADC Bioscientific公司生產(chǎn)的Lcpro+便攜式光合測定儀，使用紅藍光源葉室測定葉片瞬時光合速率等指標。主要測定、統(tǒng)計指標包括：凈光合速率[Pn，μmol/（m2·s），以CO2計]、蒸騰速率[Tr，mmol/（m2·s），以H2O計]、CO2氣孔導(dǎo)度[Gs，mol/（m2·s），以H2O計]、細胞間CO2濃度（Ci，μmol/mol）、葉室溫度（Tch， ℃）、葉片溫度（Tleaf，℃）、光合有效輻射[PAR，μmol/（m2·s）]等。水分利用效率WUE（μmol/mmol）的計算公式：

WUE=Pn/Tr。

采用SPSS 20.0進行數(shù)據(jù)分析，用Excel 2007進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計與制圖。

2結(jié)果與分析

2.1光合有效輻射等環(huán)境因子的日變化特征

在08：00—18：00期間，PAR的變化范圍為481.25～2 049.08 μmol/（m2·s），最高值出現(xiàn)在14：00左右，最低值出現(xiàn)在18：00，受地形影響，08：00山頂太陽光合輻射較強。08：00—18：00期間，Tch的變化范圍為22.75～41.75 ℃，08：00 左右Tch最低，最高值出現(xiàn)在14：00左右，18：00下降至2630 ℃（圖1）；與Tch相比，由于葉片受太陽光合輻射影響，Tleaf要高出Tch 2.05～0.50 ℃。此外，大氣壓強日變化為8.14萬～817萬Pa，受中午上升氣流影響，中午大氣壓強要高于早、晚大氣壓強（大氣壓強數(shù)據(jù)僅說明，未在圖表中體現(xiàn)）。

2.2凈光合速率的日變化特征

由圖2可見：青岡、火棘的凈光合速率日變化曲線存在較大差異，青岡凈光合速率的日均值僅為火棘的50%左右（表1）；從峰型上看，火棘為典型的“雙峰”型日變化曲線，青岡的日變化曲線呈現(xiàn)逐漸下降的趨勢，下降期間（14：00—16：00）也存在1個不明顯的上升階段。青岡凈光合速率曲線日變化幅度較為平緩，變化差異遠小于火棘，在08：00—14：00凈光合速率一直呈下降趨勢，在14：00出現(xiàn)不明顯的光合谷值；在14：00—16：00略有上升，光合“午休”現(xiàn)象不明顯。火棘的凈光合速率從8：00開始快速增長，在10：00達到第1個峰值（次峰值），12：00出現(xiàn)光合谷值，在14：00形成第2個峰值（最大值），光合“午休”現(xiàn)象持續(xù)時間較短。

2.3蒸騰速率的日變化特征

由圖3可見：青岡、火棘的蒸騰速率日變化差異較大，青岡日變化幅度要高于火棘，火棘則相對平緩。青岡在08：00出現(xiàn)次峰值，在10：00出現(xiàn)蒸騰谷值，在14：00出現(xiàn)最大值，此后曲線陡然下降?；鸺恼趄v速率日變曲線相對青岡而言變化較為平緩，分別在10：00、14：00出現(xiàn)了2個峰值，在12：00 出現(xiàn)了不明顯的谷值。整體而言，青岡的蒸騰速率除在 08：00 外均低于火棘，且除14：00之外，均明顯低于火棘的蒸騰速率。

2.4水分利用效率的日變化特征

水分利用效率的高低是植物適應(yīng)環(huán)境能力強弱的重要指標[20]。由圖4可以看出：青岡、火棘的水分利用效率日變化曲線變化趨勢較為接近，青岡水分利用效率曲線較火棘有所平移滯后；青岡水分利用效率在10：00（次峰值）、16：00（最高值）出現(xiàn)2個峰值，在14：00出現(xiàn)了1個非常明顯的谷值，在10：00—16：00之間變化差異較大，14：00、16：00之間的水分利用效率差異較大；火棘水分利用效率在14：00（最大值）出現(xiàn)峰值，12：00出現(xiàn)谷值，在14：00之后又逐漸下降。

2.5氣孔導(dǎo)度的日變化特征

由圖5可以看出：從日變化特征上看，青岡的氣孔導(dǎo)度曲線呈“L”形，火棘呈“U”形，且在14：00之前二者變化幅度較為接近，之后差異漸大；青岡、火棘的氣孔導(dǎo)度日均值分別為（0.13±0.20）、（0.20±0.14） mol/（m2·s），火棘氣孔導(dǎo)度日均值略高于青岡。

2.6胞間CO2濃度的日變化特征

由圖6可以看出：青岡、火棘的胞間CO2濃度曲線變化較為接近，在10：00前青岡的胞間CO2濃度高于火棘，之后則相反；青岡胞間CO2濃度最高值出現(xiàn)在8：00，最低值出現(xiàn)在16：00，火棘最高值出現(xiàn)在18：00，最低值出現(xiàn)在10：00。

2.7環(huán)境因子與光合特征參數(shù)間的相關(guān)性

由表2可知，青岡的Pn與PAR、Tch、Tleaf、Tr、Ci、Gs等各因子相關(guān)性均不顯著，部分環(huán)境因子之間呈顯著或極顯著相關(guān)；火棘的Pn與PAR、Tch、Tleaf、Tr、Ci、Gs等各因子的相關(guān)性均不顯著，部分環(huán)境因子之間呈顯著或極顯著相關(guān)。例如，火棘的環(huán)境參數(shù)PAR與Gs顯著相關(guān)，與Tr極顯著相關(guān)，Tch、Tleaf與Gs、Tr呈極顯著相關(guān)，Gs與Tr呈極顯著相關(guān)。

3結(jié)論與討論

研究青岡、火棘的光合生理特點及變化規(guī)律對于研究巖石樹種在石漠化地區(qū)的水土保持效益以及栽培技術(shù)措施十分必要。研究結(jié)果表明：火棘凈光合速率日變化呈“雙峰”型曲線，正午存在明顯的光合“午休”現(xiàn)象；青岡在本試驗中未表現(xiàn)明顯的光合“午休”現(xiàn)象，與廣西白云巖喀斯特區(qū)域日變化曲線存在一定差異[11-13，15]，但廣西同一地區(qū)的不同研究也存在一定差異[14]。上述研究表明，在不同區(qū)域、不同類型喀斯特地區(qū)的青岡凈光合速率日變化特征表現(xiàn)存在差異。

從試驗結(jié)果可知，在一定范圍內(nèi)，青岡葉片內(nèi)細胞間CO2濃度越高，其供給光合所需的原料越多，凈光合速率越高，光合速率會超過呼吸速率；氣孔性限制因素是由于氣孔導(dǎo)度降低阻止了光合原料CO2的供應(yīng)；非氣孔性限制因素是由于植物葉片細胞光合能力的下降使葉肉細胞利用CO2的能力降低，從而造成細胞間CO2含量升高。對青岡、火棘的研究表明，青岡凈光合速率主要受氣孔性限制因素的影響，火棘凈光合速率主要受非氣孔性限制因素的影響。對于非氣孔性限制光合速率的情況，在晴天中午可以采取一定的遮光降溫措施，或適時灌溉，尤其是噴灌，有利于降低火棘溫度、增加空氣相對濕度，減少水分蒸騰[19-20]，是提高火棘葉片光合水平的重要措施。

相關(guān)分析表明，在相關(guān)環(huán)境因子相關(guān)性顯著的情況下，環(huán)境因子對青岡的各項光合生理特性影響的顯著性不明顯；而火棘各項光合生理參數(shù)則受環(huán)境影響較大。植物自身的生理因子與環(huán)境生態(tài)因子相互作用，共同影響青岡、火棘的光合生理功能?？λ固氐奶厥獾赜颦h(huán)境、生態(tài)因子限制了石漠化地區(qū)的植被恢復(fù)。本研究僅針對貴州喀斯特石漠化治理區(qū)最主要的巖石植被群落優(yōu)勢種進行觀測，關(guān)于其他石漠化區(qū)中巖石物種的光合生理特征仍然需要進一步研究。在喀斯特環(huán)境，特別是受損的喀斯特環(huán)境中，植被會產(chǎn)生特殊的適應(yīng)機理，因此對石漠化治理中的植被群落的人工誘導(dǎo)演替恢復(fù)，不僅要從植被群落內(nèi)部生理機制出發(fā)，還要結(jié)合外界生態(tài)環(huán)境的變化特點，因地制宜地選取適宜物種和群落組建模式。

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