福建北部閩粵栲群落多樣性比較研究

詹旋常

摘 要：以福建北部閩粵栲天然林群落為對象研究其多樣性，分析閩粵栲群落不同層次的物種多樣性指數(shù)差異，并與鄰近區(qū)域的其它天然林進行比較，結果表明，在閩粵栲天然林不同層次中，灌木層的物種多樣性相對最高，與不同群落比較時，閩粵栲群落多樣性指標存在差異，即Shannon Wiener指數(shù)與均勻度相對較低，Simpson指數(shù)與重要值相對較高，說明閩粵栲在閩北天然林更新中起到重要作用，由于人為因素影響，局部均勻度下降致整體均勻度與豐富度有所下降。研究結果可為閩北閩粵栲天然林的保護和發(fā)展提供依據(jù)。

關鍵字：閩粵栲；物種多樣性指數(shù)；均勻度；重要值

中圖分類號 S79 文獻標識碼 A 文章編號 1007-7731（2018）06-0089-03

Abstract：Based on the natural forest community of Castanopsis fissa in north of Fujian，researched the diversity and analyzed the differences of species diversity index at different levels，and compared with the other close natural forests. The results showed that，the species diversity of shrub layer of Castanopsis fissa was highest comparatively at different levels of the natural forests. But，there were some differences in community diversity of Castanopsis fissa，that was，the Shannon Wiener index and evenness were lower comparatively，the Simpson index and important value were higher，which illustrated that the Castanopsis fissa had an important role in natural forest in north of Fujian. However，the evenness and richness decreased because of the human interference. The results can provide the basis for the protection and development of Castanopsis fissa natural forests in north of Fujian.

Key words：Castanopsis fissa；Species diversity index；Evenness；Important value

閩粵栲（Castanopsis fissa），是殼斗科（Fagaceae）錐屬（栲屬），又名黧蒴、裂殼栲、大葉栲。閩粵栲樹種喜光，屬于常綠闊葉的旱生中等喬木，適合生長在氣候溫暖濕潤，土壤肥沃地帶，特別是在山谷、山洼、陰坡下部及河邊臺地，土層深厚疏松、排水良好、中性或微酸性的壤質(zhì)土壤上生長尤佳[1]。閩粵栲在閩北為重要的鄉(xiāng)土樹種，但由于該樹種自身生長生理特點，成材時易出現(xiàn)腐朽空心等問題而使木材質(zhì)量下降[2]，在森林撫育生產(chǎn)經(jīng)營中多數(shù)被作為非目的樹種伐除，導致閩粵栲天然林資源呈現(xiàn)大幅下降。而通過對閩粵栲天然林多樣性的研究以及與鄰近區(qū)域天然林的對比，將有利于探索出更適宜閩北地區(qū)生存發(fā)展的樹種，對閩北地區(qū)天然林發(fā)展具有重要的參考價值。

1 研究地概況

研究地位于福建省南平市順昌縣國有林場，順昌縣位于福建省西北部，地形主要為低山丘陵，有“八山一水一分田”之稱，地屬中亞熱帶海洋性季風氣候，年平均氣溫為18.9℃，1月平均氣溫為7.8℃，7月平均氣溫為28.1℃，極端最高氣溫為40.3℃，極端最低氣溫為-7℃，年平均降水量為1621mm。順昌國有林場含有2.2萬hm2林地，郁閉度高達0.9。國有林場天然常綠闊葉林中喬木層主要優(yōu)勢樹種有閩粵栲（Castanopsis fissa）、米櫧（Castanopsis carlesii）、南嶺栲（Castanopsis fordii Hanc）、木荷（Schima superba Gardn）等；灌木層主要有烏飯樹（Vaccinium bracteatum Thunb）、狗骨柴（Diplospora dubia）、赤楠（Syzygium buxifolium Hook）、中華杜英（Elaeocarpus chinensis）等；草本層有筆羅子（Meliosma rigida）、狗脊蕨（Woodwardia japonica）、石菖蒲（Acorus gramineus）等[3]。

2 研究方法

2.1 樣地調(diào)查 在順昌國有林場的天然閩粵栲集中分布區(qū)內(nèi)設置4個25m×25m樣地。每塊樣地分為25個5m×5m的小樣方，對小樣方內(nèi)進行每木檢尺，調(diào)查樣方內(nèi)所有植物個體的種名、樹高、胸徑（起測徑階≥5cm）、冠幅、坐標、枝下高和株數(shù)等[3]，同時采用樣線調(diào)查法（Runkle J R，1982），以羅盤儀指向在林中穿行約2km，對林分中所遇林隙進行調(diào)查，林隙內(nèi)分別外按喬木層、灌木層和草本層調(diào)查記錄各植物個體的種名、胸徑（或地徑）、樹高、冠幅等因子，以統(tǒng)計林隙內(nèi)外不同林層物種多樣性[4]。

2.2 分析方法 通過調(diào)查，對閩粵栲群落的物種數(shù)、株數(shù)等進行統(tǒng)計，利用公式計算出Shannon Wiener指數(shù)（H）、Simpson指數(shù)（D）、均勻度等多項指標，通過比較閩粵栲群落與閩北、閩西北地帶的不同群落的多樣性、閩粵栲群落不同層次的物種多樣性和重要值，綜合分析出閩粵栲群落的多樣性與環(huán)境的關系。

3 結果分析

3.1 閩粵栲群落中不同林層物種多樣性比較 通過調(diào)查統(tǒng)計分析，閩粵栲在研究區(qū)內(nèi)群落不同層次的物種多樣性指數(shù)見表1。由表1可知，灌木層中的物種豐富度與多樣性指最大，均勻度指數(shù)則在草本層中體現(xiàn)最大值，之所以呈現(xiàn)這樣的趨勢，是由于灌木層中混合許多尚未成熟的幼木，與群落中原有灌木共同構成群落多樣性。喬木層中的高大喬木如閩粵栲、米櫧、格氏栲等，它們個體高大、適應性強，穩(wěn)定性高，外來樹種難以入侵，因此，喬木層的物種多樣性相對較低。

對不同層次的群落多樣性進行研究的同時，進一步調(diào)查研究區(qū)內(nèi)閩粵栲天然林林隙內(nèi)外的物種多樣性（表2），結果表明，在三大層次中，林隙區(qū)內(nèi)的物種豐富度與多樣性指數(shù)均比非林隙區(qū)要大，主要由于林隙區(qū)內(nèi)的空間相對充足，接受陽光的面積較大，使得垂直層次上的物種能夠充分利用陽光、空間等資源，充分提高了植物利用資源的能力，為林木生長發(fā)育提供了良好的生存環(huán)境。隨著林層下降，發(fā)現(xiàn)在灌木層與灌草層中林隙區(qū)的均勻度均低于非林隙區(qū)，由于灌木層中的植物多為陰性樹種或耐陰樹種，更適宜在陰涼的非林隙區(qū)內(nèi)生存，因此非林隙區(qū)內(nèi)的物種均勻度要優(yōu)于林隙區(qū)。同時，由于喬木層的林隙區(qū)空間與陽光資源充足，利于上層喬木的生長繁殖，充足的空間使各樹種間良好生長，尚未形成優(yōu)勢樹種的抑制現(xiàn)象，故喬木層中的林隙區(qū)生態(tài)優(yōu)勢度低于非林隙區(qū)。綜上可得，林隙的存在對閩粵栲群落的生存發(fā)展有一定的影響，林隙的存在為閩粵栲等高大喬木提供充足的空間、陽光使得林木茁壯成長，大大提高群落多樣性與穩(wěn)定性，利于群落的可持續(xù)發(fā)展[4]。

3.2 不同群落的物種多樣性比較 Simpson指數(shù)（D）與Shannon Wiener指數(shù)（H）均是反映出群落豐富度與均勻度的指標。在Shannon Wiener指數(shù)中，包含著兩個成分：即物種數(shù)和各種間個體分配的均勻性，因此可知，Shannon Wiener指數(shù)與均勻度有較為密切的聯(lián)系，從表3可得，調(diào)查區(qū)內(nèi)的物種總數(shù)為70，與福建武夷山米櫧群落（305），福建茫蕩山黃枝潤楠群落（133），福建三明格氏栲群落（110），福建萬木林羅浮栲群落（92）、米櫧群落（104）、浙江桂群落（86）等群落物種數(shù)相比較小，此外，調(diào)查區(qū)內(nèi)的均勻度為0.619，與其他群落相比較低，綜合該研究地閩粵栲群落的物種數(shù)與均勻度，因此在Shannon Wiener指數(shù)呈現(xiàn)較低值（2.722）。觀察表3中各群落所在地，可知福建武夷山米櫧群落、福建茫蕩山黃枝潤楠群落以及福建萬木林的羅浮栲群落、米櫧群落、浙江桂群落等均處在自然保護區(qū)內(nèi)，人為干預較低，因此呈現(xiàn)出較高的Shannon Wiener指數(shù)。而研究區(qū)的閩粵栲群落處在非自然保護區(qū)，受到的人為干預頻率較大，較低的Shannon Wiener指數(shù)和均勻度與閩粵栲自身生理特性有關，該樹種成材時易出現(xiàn)腐朽空心等問題，導致木材利用率嚴重降低，因此，在營林生產(chǎn)過程中常被作為雜木清除或改種成其他樹種，除此之外，隨著社會不斷發(fā)展，交通運輸成了發(fā)展的重要問題之一，因此不得不通過人為干預，采伐部分樹木以便進行交通建設，從而造成了閩粵栲樹種的分布不均，均勻度下降。

從表3可知，與研究地相比較的群落均為福建北部、西北部樹種群落。研究地的閩粵栲群落Simpson指數(shù)為0.973，僅次于福建武夷山的米櫧群落（0.983）。閩粵栲群落Simpson指數(shù)與福建茫蕩山黃枝潤楠群落（0.972）指數(shù)相近，這與兩地經(jīng)緯度相隔較近，氣候與環(huán)境條件相似有關，同時也能夠說明該經(jīng)緯度范圍內(nèi)的環(huán)境條件良好，適合多種樹木植物生長發(fā)育，溫度適宜、水熱條件優(yōu)越。此外，閩粵栲群落Simpson指數(shù)高于福建三明格氏栲群落（0.964）、福建龍棲山錐栗群落（0.917），還高于福建萬木林的羅浮栲群落（0.939）、米櫧群落（0.914）、浙江桂群落（0.932）、觀光木群落（0.862）以及福建北部的栲樹群落（0.930）、甜櫧群落（0.910）、石礫群落（0.920）、閩楠群落（0.900）等[5]。

3.3 樹種重要值比較 為了更好的反映和分析種群群落特征及各樹種在林分中的地位及作用，對樣地各樹種的重要值進行計算。隨機抽取3個小班重要值列如表4。

樹種的重要值是反映某個種在群落中地位和作用的綜合數(shù)量指標，通過表4可知，調(diào)查區(qū)內(nèi)不同小班閩粵栲的重要值分別為33.34、30.82、53.25，其重要值超過該群落的其他主要樹種如絲栗栲、木荷、米櫧、花櫚木、南嶺栲等，說明閩粵栲能夠很好地適應當?shù)丨h(huán)境條件，在當?shù)厝郝渲姓加惺滓匚唬瑢υ撊郝涞纳汁h(huán)境起著至關重要的作用。因此，相關林業(yè)部門應該高度重視閩粵栲天然林的保護與發(fā)展，發(fā)揮其良好的生態(tài)效益、經(jīng)濟效益與社會效益，在保護的基礎上合理利用閩粵栲樹種。

4 結論

在調(diào)查區(qū)內(nèi)研究不同層次的閩粵栲天然林可知，灌木層中仍然有多數(shù)幼齡樹木混雜其中，在一定程度上為灌木層的物種豐富度作出了貢獻，喬木層的物種豐富度較低也正好說明了喬木層中的高大成熟林穩(wěn)定性最高，符合森林生態(tài)系統(tǒng)的生長規(guī)律。

將閩粵栲天然林與鄰近區(qū)域的不同樹種群落天然林進行比較，卻發(fā)現(xiàn)不同多樣性指數(shù)存在的矛盾性，其中，Simpson指數(shù)（D）相對較高，而Shannon Wiener指數(shù)（H）相對較低，其差異與多樣性指數(shù)自身的特點與所描述的含義有關，例如，Shannon Wiener指數(shù)與均勻度有較為密切的聯(lián)系，因此當閩粵栲天然林均勻度受人為干擾較大時，Shannon Wiener指數(shù)更加敏感，下降幅度比Simpson指數(shù)明顯得多。同時，結論也說明了在目前生態(tài)系統(tǒng)多樣性研究領域中，沒有任意一個單獨的統(tǒng)計指數(shù)能夠恰當?shù)孛枋鋈郝渲猩锏亩鄻有?，因此應該同時使用更多個多樣性指數(shù)以達到較全面地描述生物多樣性的目的，間接揭示了自然生態(tài)系統(tǒng)的矛盾與統(tǒng)一。

通過隨機抽取3個不同小班進行重要值的分析，結果閩粵栲重要值均排在首位，說明了閩粵栲在當?shù)厝郝渲姓加惺滓匚?，對該群落的森林環(huán)境起著至關重要的作用。

另外，在重視閩粵栲樹種生長情況的基礎上，同時應加強該群落內(nèi)其他高經(jīng)濟價值物種、瀕危物種、珍稀物種的撫育、保護、開發(fā)和利用，如加強對其他用材樹種的撫育，提高其產(chǎn)量；還應對閩粵栲群落內(nèi)的珍稀物種進行圈地和遷地保護，建立其種質(zhì)資源庫。保護群落內(nèi)各種生物的生長，提高群落的生物多樣性，促進群落生態(tài)平衡，同樣對閩粵栲群落的長久發(fā)展有重要作用。

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（責編：施婷婷）