呼倫貝爾短尾羊×戈壁羊雜交一代羔羊尾型性狀的早期生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律分析

何小龍，王 位，付紹印，達(dá) 賴，祁云霞，劉永斌，張文廣

（1.內(nèi)蒙古自治區(qū)農(nóng)牧業(yè)科學(xué)院，呼和浩特 010031；2.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)學(xué)院，呼和浩特 010018）

戈壁羊是經(jīng)過長(zhǎng)期自然選擇和廣大農(nóng)牧民精心培育而形成的一個(gè)屬于蒙古羊的優(yōu)良類群，主要分布于內(nèi)蒙古自治區(qū)烏蘭察布市四子王旗、包頭市達(dá)茂旗等地區(qū)的荒漠草原境內(nèi)。該品種的最大優(yōu)點(diǎn)是適應(yīng)當(dāng)?shù)鼗哪菰拍敛墒衬芰?qiáng)，并以肉質(zhì)鮮嫩、色正味美、無膻味、肥而不膩著稱。但是由于戈壁羊脂尾較大，在生長(zhǎng)發(fā)育過程中，首先要將脂尾長(zhǎng)的豐滿后才能長(zhǎng)膘，造成了飼草料消耗的增加；另一方面大脂尾已不受消費(fèi)者歡迎，出售時(shí)往往被割掉或因此降低整個(gè)羊胴體的收購價(jià)格。脂尾型綿羊尾部脂肪大量富集已經(jīng)不適應(yīng)當(dāng)代育種方向和產(chǎn)業(yè)化生產(chǎn)的需求，因此，將原戈壁羊大脂尾改變?yōu)樾≈彩钱?dāng)?shù)啬撩耩B(yǎng)殖綿羊的迫切需求。

本研究充分利用呼倫貝爾短尾羊體型大、尾巴小的種質(zhì)特性，結(jié)合利用內(nèi)蒙古四子王旗地區(qū)戈壁羊適應(yīng)性強(qiáng)、抗逆性強(qiáng)的優(yōu)勢(shì)，開展雜交選育，并對(duì)戈壁羊和雜交一代（呼倫貝爾短尾羊×戈壁羊♀）羔羊尾型性狀早期生長(zhǎng)發(fā)育情況進(jìn)行了對(duì)比分析，為中短尾羊的遺傳選育提供理論指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗(yàn)動(dòng)物選擇內(nèi)蒙古四子王旗內(nèi)蒙古友聯(lián)農(nóng)牧業(yè)科技創(chuàng)業(yè)有限公司2016年出生的215只（公羔104只，母羔111只）戈壁羊羔羊，2017年出生的294只（公羔146只，母羔148只）雜交一代羔羊作為試驗(yàn)對(duì)象。

1.2 測(cè)定方法

測(cè)定指標(biāo)包括尾長(zhǎng)、尾寬和體重，2016年測(cè)定時(shí)間為4月，羔羊群體在90～120日齡；2017年測(cè)定時(shí)間為3月、4月和6月，3次測(cè)定羔羊日齡分別為60日齡、100日齡和160日齡左右。每只羊的測(cè)定采用同樣的方法，一個(gè)人專門負(fù)責(zé)測(cè)定一項(xiàng)指標(biāo)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)分析采用Excel2010。

2 結(jié)果與分析

2.1 雜交一代羔羊0～160日齡尾型的生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律

2017年3—6月份，分別對(duì)294只雜交一代羔羊的尾型及體重進(jìn)行了連續(xù)3次的跟蹤測(cè)定，3次測(cè)定日期分別為3月8—9日、4月21—22日、6月21—22日。具體測(cè)定指標(biāo)包括尾長(zhǎng)、尾寬和體重，測(cè)定結(jié)果見表1。

從表1可以看出，各日齡呼倫貝爾短尾羊（）×戈壁羊（♀）雜交一代公母羔羊的尾長(zhǎng)均略大于尾寬，且相同日齡公母羊尾型差異均不顯著（P>0.05）；對(duì)于體重，60日齡以前公母羊之間差異也不顯著（P>0.05），100日齡以后差異顯著（P<0.05），且公羊體重顯著大于母羊（P<0.05）。

表1 2017年雜交一代羔羊不同日齡尾型與體重

由表2可見，在60～100日齡，公羔的尾型日增長(zhǎng)速度大于母羔，而在100日齡以后，尾型日增長(zhǎng)速度小于母羔，說明公羔尾型的早期生長(zhǎng)發(fā)育快于母羔，而隨著日齡和體重的增加生長(zhǎng)速度逐漸放慢并小于母羔。從整個(gè)群體計(jì)算結(jié)果可以看出，隨著羔羊體重的增加，雜交一代羔羊的尾巴也逐漸增大，在100日齡以前尾長(zhǎng)的平均生長(zhǎng)速度小于尾寬，而在100～160日齡時(shí)，尾長(zhǎng)的平均生長(zhǎng)速度顯著快于尾寬，說明脂尾型綿羊尾巴的生長(zhǎng)規(guī)律是隨著體重的增加而先變寬再變長(zhǎng)。

表2 2017年雜交一代羔羊尾型與體重平均日增長(zhǎng)

2.2 雜交一代羔羊體重與尾型的相關(guān)性分析

分別將3次測(cè)定的2017年出生的294只雜交一代羔羊共計(jì)882個(gè)尾型與體重?cái)?shù)據(jù)進(jìn)行分組統(tǒng)計(jì)分析，體重范圍為2.80～37.05 kg，按照不同體重范圍平均分為20個(gè)組，平均每組個(gè)體數(shù)為43～46只，通過計(jì)算得到了20組不同體重范圍內(nèi)的羔羊平均尾長(zhǎng)、平均尾寬和平均體重，見表3。

從表3可以看出，雜交一代羔羊不同體重階段所對(duì)應(yīng)的羔羊尾長(zhǎng)從平均5.682 cm增長(zhǎng)到12.233 cm，尾寬從平均4.920 cm增長(zhǎng)到10.239 cm。說明隨著羔羊體重的增加，尾長(zhǎng)和尾寬也隨著變長(zhǎng)變寬，在不同體重階段，尾長(zhǎng)均大于尾寬，并且尾長(zhǎng)的增長(zhǎng)速度大于尾寬。進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)，羔羊體重在23.70～25.25 kg時(shí)，尾長(zhǎng)和尾寬基本上達(dá)到了最大值，之后隨著體重的增加，尾長(zhǎng)和尾寬不但沒有生長(zhǎng)反而略有降低，這一方面可能與測(cè)定手法有關(guān)，另一方面說明羔羊的尾型生長(zhǎng)已達(dá)到了定型期，之后的生長(zhǎng)發(fā)育基本上可以忽略。因此得出結(jié)論，雜交一代羔羊尾巴的生長(zhǎng)發(fā)育主要在從出生至體重達(dá)25.00 kg之前。

表3 呼倫貝爾短尾羊（）×戈壁羊（♀）雜交一代羔羊尾型與體重

表3 呼倫貝爾短尾羊（）×戈壁羊（♀）雜交一代羔羊尾型與體重

組別1 2 3 4 5 6 7 8 9 1 0 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20體重范圍/kg 2.80～6.15 6.25～7.92 7.96～8.74 8.75～10.05 10.06～10.96 10.98～12.08 12.10～13.18 13.20～14.30 14.32～15.45 15.46～16.70 16.75～18.00 18.02～19.25 19.30～20.10 20.20～21.35 21.40～22.60 22.65～23.65 23.70～25.25 25.30～26.60 26.80～29.35 29.40～37.05個(gè)體數(shù)/只44 44 44 44 44 44 44 44 46 43 45 45 44 43 44 44 43 44 44 45尾長(zhǎng)/cm 5.682±0.236 7.000±0.356 7.409±0.397 7.558±0.423 7.651±0.366 8.547±0.437 9.056±0.472 9.159±0.480 9.370±0.423 9.798±0.573 9.239±0.470 10.289±0.517 10.647±0.527 10.767±0.531 11.784±0.603 12.045±0.558 12.233±0.575 12.045±0.703 11.670±0.538 11.444±0.613尾寬/cm 4.920±0.196 5.943±0.240 6.625±0.258 6.593±0.244 6.930±0.269 7.767±0.341 8.322±0.328 8.727±0.371 8.402±0.344 8.167±0.370 8.488±0.405 8.789±0.380 9.136±0.403 9.000±0.387 9.864±0.428 10.239±0.436 10.081±0.426 10.159±0.417 9.750±0.396 9.733±0.495平均體重/kg 5.082±0.117 7.073±0.073 8.422±0.030 9.475±0.066 10.515±0.043 11.535±0.053 12.654±0.050 13.685±0.049 14.939±0.053 16.093±0.050 17.419±0.055 18.586±0.056 19.725±0.043 20.765±0.051 22.010±0.061 23.186±0.051 24.477±0.074 25.911±0.068 28.017±0.098 31.393±0.327

2.3 雜交一代羔羊與戈壁羊羔羊尾型的生長(zhǎng)發(fā)育差異分析

分別對(duì)2016年4月測(cè)定的215只戈壁羊羔羊尾型和體重?cái)?shù)據(jù)，2017年4月測(cè)定的294只雜交一代羔羊尾型和體重?cái)?shù)據(jù)按照不同體重范圍進(jìn)行對(duì)比分析，結(jié)果見表4。戈壁羊和雜交一代羊的尾型隨著體重的增加而增加，戈壁羊的不同體重階段尾長(zhǎng)均略小于尾寬，而雜交一代羊不同體重階段的尾長(zhǎng)略大于尾寬。因此，通過雜交使得戈壁羊的尾型略發(fā)生改變。根據(jù)不同體重階段平均體重所對(duì)應(yīng)的平均尾長(zhǎng)和尾寬，分別繪制了戈壁羊和雜交一代羊體重與尾長(zhǎng)尾寬的生長(zhǎng)曲線，見圖1～2。

表4 2016—2017年戈壁羊與雜交一代羊尾型、體重對(duì)比分析

由圖1、圖2可以看出，隨著體重的增加，戈壁羊和雜交一代羊的尾長(zhǎng)和尾寬均隨之增長(zhǎng)。對(duì)于尾長(zhǎng)性狀，體重在16.00 kg以前時(shí)，雜交一代羊的尾長(zhǎng)明顯大于戈壁羊；而當(dāng)體重大于16.00 kg以后，戈壁羊的尾長(zhǎng)生長(zhǎng)速度逐漸大于雜交一代羊，進(jìn)而導(dǎo)致了雜交一代羊的尾長(zhǎng)小于戈壁羊。對(duì)于尾寬性狀，體重在小于15.00 kg時(shí)，雜交一代羊的尾寬與戈壁羊生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律一致，沒有明顯差異；當(dāng)體重大于15.00 kg時(shí)，戈壁羊的尾寬生長(zhǎng)速度逐漸快于雜交一代羊，進(jìn)而導(dǎo)致了雜交一代羊的尾寬小于戈壁羊。

圖1 戈壁羊與雜交一代羊不同階段體重、尾長(zhǎng)的生長(zhǎng)曲線

圖2 戈壁羊與雜交一代羊不同階段體重、尾寬的生長(zhǎng)曲線

3 討論

目前，關(guān)于綿羊尾型性狀的研究還比較少，僅有少量研究發(fā)現(xiàn)一些基因或DNA區(qū)域與尾型相關(guān)。韓吉龍［1］研究發(fā)現(xiàn)，3種脂尾羊和2種瘦尾羊生長(zhǎng)早期尾脂存在大量差異表達(dá)蛋白和磷酸化差異修飾，表明其對(duì)尾脂中脂肪細(xì)胞分化、脂肪酸沉積和代謝的生物學(xué)功能起重要作用，揭示了以FABP4和ERK1/2為主的蛋白介導(dǎo)幼年羊生長(zhǎng)早期尾脂脂肪前體細(xì)胞分化增殖。劉真等［2］基于蒙古羊（短脂尾）和藏羊（瘦尾）群體的Illumina Ovine SNP 50K芯片分型數(shù)據(jù)進(jìn)行群體間選擇信號(hào)檢測(cè)并進(jìn)行基因注釋，共找到448個(gè)候選基因，從中篩選出50個(gè)與脂類代謝相關(guān)的基因，通過對(duì)與脂類代謝相關(guān)的重要候選基因PPARG和PDGFD進(jìn)行相對(duì)表達(dá)量分析，結(jié)果表明，這兩個(gè)基因與脂肪沉積密切相關(guān)，可以作為尾型選育的候選基因。李星艷等［3］以CFD基因作為阿勒泰羊尾脂沉積的候選基因，對(duì)其進(jìn)行了克隆與表達(dá)研究，發(fā)現(xiàn)CFD基因在阿勒泰羊心臟、肝臟、脾臟、肺臟、肌肉、尾脂組織中均有表達(dá)，其中在尾脂組織中表達(dá)水平最高；CFD基因在阿勒泰羊正常飼喂階段尾脂組織中的表達(dá)量極顯著低于饑餓飼養(yǎng)階段尾脂組織中的表達(dá)量，說明CFD基因主要是通過促進(jìn)脂肪分解而對(duì)阿勒泰羊尾脂沉積進(jìn)行調(diào)控。Moradi等［4］試驗(yàn)綿羊illumina 50 K基因芯片對(duì)伊朗脂尾和瘦尾綿羊品種的全基因組掃描，發(fā)現(xiàn)綿羊X染色體上有多處SNPs在脂尾羊和瘦尾羊品種中存在顯著性差異，發(fā)現(xiàn)綿羊X染色體58.3～60.8M區(qū)域存在與綿羊脂肪沉積及胴體品質(zhì)相關(guān)的SNP。

以上國內(nèi)外研究雖然篩選到一些與綿羊尾脂沉積的關(guān)聯(lián)基因或突變，但是仍然難以將基因輔助分子標(biāo)記應(yīng)用于短尾羊的選育，這是由于參與調(diào)控脂尾羊尾部脂肪沉積的遺傳機(jī)理較復(fù)雜。因此，本研究選用雜交選育的方法，利用呼倫貝爾短尾公羊與戈壁羊母羊進(jìn)行同質(zhì)選配，取長(zhǎng)補(bǔ)短，改變現(xiàn)有戈壁羊尾形較大的不足［5］。通過研究發(fā)現(xiàn)，呼倫貝爾短尾羊（）×戈壁羊（♀）雜交一代公羊的尾巴先變寬再變長(zhǎng)，母羊的尾巴先變長(zhǎng)再變寬，總體上尾長(zhǎng)略大于尾寬；公羊尾型的早期生長(zhǎng)發(fā)育快于母羊，而隨著日齡和體重的增加，生長(zhǎng)速度逐漸放慢并小于母羊。在100日齡以前尾長(zhǎng)的平均生長(zhǎng)速度小于尾寬；而在100～160日齡時(shí)，尾長(zhǎng)的平均生長(zhǎng)速度顯著高于尾寬，說明脂尾型綿羊尾巴的生長(zhǎng)規(guī)律是隨著體重的增加而先變寬再變長(zhǎng)。通過對(duì)戈壁羊及雜交一代羊體重與尾型的相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，體重在25.00 kg以前時(shí)，隨著體重的增加，尾長(zhǎng)和尾寬增長(zhǎng)速度較快，25.00 kg以后增長(zhǎng)速度變慢并接近成年羊，說明戈壁羊及雜交一代羊尾巴的生長(zhǎng)發(fā)育主要在出生至體重達(dá)25.00 kg之前。

最后，通過對(duì)雜交一代羔羊與戈壁羊羔羊尾型的生長(zhǎng)發(fā)育差異分析發(fā)現(xiàn)，通過雜交使得戈壁羊的尾型略發(fā)生改變，戈壁羊的尾長(zhǎng)均略小于尾寬，而雜交一代羊的尾長(zhǎng)略大于尾寬；另外，隨著體重的增加，戈壁羊和雜交一代羊的尾長(zhǎng)、尾寬均隨之增長(zhǎng)，雜交一代羔羊從出生至體重達(dá)15.00 kg時(shí)，尾巴的生長(zhǎng)發(fā)育速度快于戈壁羊；但是當(dāng)體重大于16.00 kg后，雜交羊的尾巴生長(zhǎng)發(fā)育速度明顯減緩，并且尾型顯著小于當(dāng)?shù)馗瓯谘蚋嵫?，說明用呼倫貝爾短尾羊公羊雜交改良當(dāng)?shù)卮笪残偷母瓯谘蛐Ч@著。

［1］ 韓吉龍.脂尾型綿羊尾部脂肪富集的蛋白質(zhì)組學(xué)研究［D］.北京：中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院，2016.

［2］ 劉真，王慧華，劉瑞鑿，等.不同尾型綿羊全基因組選擇信號(hào)檢測(cè)［J］.畜牧獸醫(yī)學(xué)報(bào)，2015，46（10）：1721-1732.

［3］ 李星艷，王世銀,許瑞霞，等.阿勒泰羊CFD基因的克隆及其在不同營養(yǎng)狀態(tài)阿勒泰羊尾脂中的表達(dá)分析［J］.新疆農(nóng)業(yè)科學(xué),2016，53（6）：1136-1144.

［4］ Moradi M H，Nejati-Javaremi A，Moradi-Shahrbabak M，et al.Genomic scan of selective sweeps in thin and fat tail sheep breeds for identifying of candidate regions associated with fat deposition［J］.BMCGenet，2012，26（13）：10.

［5］ 張仙保，牛峰,張新杰，等.加快戈壁短尾羊選育工作的建議［J］.當(dāng)代畜禽養(yǎng)殖業(yè)，2016（7）：3-4.