從免疫學(xué)角度淺析SPF對(duì)蝦苗種養(yǎng)殖失敗問題

■ 陳昌福 陳 輝

（1 華中農(nóng)業(yè)大學(xué)，武漢 ，430070 2 江蘇省漁業(yè)技術(shù)推廣中心，南京，210023）

蝦苗

在我國(guó)對(duì)蝦的養(yǎng)殖過程中，由于各種病害，尤其是白斑綜合癥病毒（white spot syndrome virus,WSSV）、傳染性皮下及造血組織壞死病毒?。╥nfectious hypodermal and hematopoietic necrosis virus，IHHNV）和桃拉綜合癥病毒（taura syndrome virus，TSV）等致病性病毒引起的疾病危害十分嚴(yán)重，往往出現(xiàn)養(yǎng)殖對(duì)蝦全軍覆沒的問題。

有不少研究結(jié)果證實(shí)，致病性病毒在養(yǎng)殖對(duì)蝦中的傳播存在著垂直傳播（vertical transmission）和水平傳播（horizontal transmission）兩種途徑。所謂垂直傳播是指帶病毒的繁殖用親蝦可以通過受精卵，將其體內(nèi)的病毒垂直傳遞給仔蝦，而水平傳播是指攜帶病毒的對(duì)蝦在養(yǎng)殖過程中可以將其體內(nèi)的病毒，通過水體等（媒介）傳遞給養(yǎng)殖在同一水體中的其他健康對(duì)蝦個(gè)體。無論是垂直傳播還是水平傳播途徑，只有在親蝦或者仔蝦的體內(nèi)存在病毒時(shí)，這兩種傳播途徑才能導(dǎo)致病毒性疾病在新的對(duì)蝦群體中傳播和流行。因此，人們認(rèn)為如果能讓所養(yǎng)殖對(duì)蝦的體內(nèi)不攜帶病毒的話，就不會(huì)有病毒的傳播和疾病的流行了。

基于人們對(duì)于上述病毒傳播途徑及其病毒病傳播與流行的認(rèn)識(shí)和理解，認(rèn)為如果飼養(yǎng)的是不帶有病毒的對(duì)蝦，病毒病也就不可能發(fā)生了。于是，大約在從上世紀(jì)90年代初開始，如泰國(guó)SyAqua集團(tuán)和美國(guó)Primo親蝦公司等有實(shí)力的對(duì)蝦育種企業(yè)，就開始了培育無特定病原（specificpathogen free，SPF）和特定抗病性（specific pathogen resistant，SPR）的親蝦，并且同時(shí)開始了對(duì)全世界的蝦養(yǎng)殖區(qū)域銷售SPF和SPR對(duì)蝦苗種的商業(yè)活動(dòng)。

幾十年時(shí)間過去了，這些SPF和SPR對(duì)蝦苗種在世界各地養(yǎng)殖的效益究竟如何，是否能真的能避免或者減少各種特定疾病的流行呢？雖然各地蝦農(nóng)及其專家們對(duì)這個(gè)問題的認(rèn)識(shí)和結(jié)論尚有所不同，但是，無論是養(yǎng)殖SPF還是SPR對(duì)蝦苗種，均不能完全避免疾病的流行與危害則是各地并不鮮見的養(yǎng)殖結(jié)果。為什么養(yǎng)殖SPF和SPR對(duì)蝦苗種也不能完全避免疾病的發(fā)生呢？分析其主要原因可能存在于如下兩個(gè)方面。

首先，培育SPF和SPR對(duì)蝦苗種的系統(tǒng)本身存在有缺陷。眾所周知，SPF對(duì)蝦苗種的培育路線大致是，如果要培育WSSV、IHHNV 和TSV等病毒的SPF對(duì)蝦苗種，就需要培育經(jīng)過檢測(cè)不攜帶WSSV、IHHNV 和TSV等病毒的對(duì)蝦親蝦→獲得受精卵進(jìn)行孵化→培育對(duì)蝦幼體→定期實(shí)施對(duì)受精卵和幼體檢測(cè)，并且嚴(yán)格防止水平傳播病毒→通過檢測(cè)淘汰不合格的對(duì)蝦幼體，選擇合格的對(duì)蝦幼體進(jìn)入育苗池培育→選用優(yōu)質(zhì)飼料、清新水質(zhì)、合理用藥→對(duì)蝦糠蝦期→針對(duì)WSSV、IHHNV 和TSV病毒進(jìn)行PCR檢測(cè)，淘汰掉不合格對(duì)蝦幼體→投喂優(yōu)質(zhì)飼料、豐年蟲活餌→培育對(duì)蝦仔蝦→針對(duì)特定病原再進(jìn)行抽檢，檢測(cè)蝦體活力，對(duì)照企業(yè)標(biāo)準(zhǔn)以淘汰掉不合格對(duì)蝦幼體→出售合格對(duì)蝦苗種。

上述培育SPF和SPR對(duì)蝦苗種系統(tǒng)的每一個(gè)環(huán)節(jié)的實(shí)施，均需要有大量的人力和資金投入，毫無疑問沒有強(qiáng)大技術(shù)和經(jīng)濟(jì)實(shí)力的企業(yè)是難以完成SPF和SPR對(duì)蝦苗種的培育的。此外，SPF對(duì)蝦苗種之所以被稱為無特定病原的苗種，其原因是這些對(duì)蝦苗種體內(nèi)只是不帶有某種或者某些特定的病原，而并非說是這些對(duì)蝦苗種體內(nèi)不帶有任何致病性病原生物。如在針對(duì)WSSV、IHHNV 和TSV的SPF對(duì)蝦苗種體內(nèi)，就可能還攜帶有對(duì)蝦桿狀病毒（baculovirus penaei virus，BP）和黃頭病毒（yellow head virus，YHV）等其他致病性病毒或者其他病原體。也就是說對(duì)蝦的養(yǎng)殖業(yè)者即使養(yǎng)殖的是WSSV、IHHNV 和TSV的SPF對(duì)蝦苗種，也是有可能BP和YHV等對(duì)蝦病毒病。這是因?yàn)镾PF對(duì)蝦苗種有可能將體內(nèi)存在的非特定病原帶入新的養(yǎng)殖環(huán)境中，從而引起這類疾病在新的養(yǎng)殖環(huán)境中流行。此外，SPF對(duì)蝦親蝦和苗種并不意味著就一定是抗病的，它只是意味著對(duì)蝦苗種體內(nèi)沒有攜帶特定的常見的病原體，僅此而已。

至于SPR對(duì)蝦苗種的概念在多年前就已經(jīng)提出來了，是指對(duì)特定的病毒、微生物和寄生蟲具有抵抗能力或免疫能力的對(duì)蝦親蝦和苗種。但是，也有相關(guān)專家指出，嚴(yán)格意義上的SPR對(duì)蝦親蝦和苗種其實(shí)是很難培育的。這是因?yàn)樽鳛榕嘤齋PR對(duì)蝦親蝦和苗種的必要條件，是需要在特定致病病原生物不斷地感染對(duì)蝦的過程中，不斷地從蝦群中選擇具有抗病力的對(duì)蝦繼續(xù)飼養(yǎng)，并且經(jīng)過感染-選擇的數(shù)次輪回才有可能篩選到對(duì)特定病原生物具有抗病能力的所謂SPR對(duì)蝦親蝦和苗種。而問題就在于培育SPF和SPR對(duì)蝦親蝦和苗種的系統(tǒng)中，是絕對(duì)不允許帶入任何具有致病性的病原生物的。

最近，對(duì)蝦的親蝦和苗種市場(chǎng)上還出現(xiàn)了所謂的所有病原暴露（all pathogen exposed，APE）的對(duì)蝦親蝦和苗種，意思是這些APE對(duì)蝦親蝦和苗種已經(jīng)經(jīng)過所有對(duì)蝦病原生物攻擊過，并且證實(shí)APE親蝦和苗種已經(jīng)獲得了對(duì)這些病原生物產(chǎn)生的抵抗力或者免疫能力。如南美洲的部分對(duì)蝦公司對(duì)于親蝦抗病力的選育過程，并不是采取傳統(tǒng)的家族選育程序，而是在選育的過程中一旦發(fā)現(xiàn)親蝦出現(xiàn)抗病群體時(shí)，就將其挑選出來放養(yǎng)到存在各種病原生物的環(huán)境中，根據(jù)其抗病能力進(jìn)行再次篩選，直到選育到抗病力強(qiáng)的所謂APE親蝦。如果在APE親蝦中發(fā)現(xiàn)新的病原生物，又再次將其放到新病原生物的環(huán)境中進(jìn)行再次選育，如此反復(fù)地進(jìn)行。

其次，對(duì)蝦養(yǎng)殖系統(tǒng)的凈化問題。對(duì)蝦養(yǎng)殖業(yè)者是很難做到將對(duì)蝦養(yǎng)殖系統(tǒng)處理至完全無病原的環(huán)境的。尤其是將養(yǎng)殖對(duì)蝦飼養(yǎng)在曾經(jīng)出現(xiàn)過某種疾病嚴(yán)重流行的養(yǎng)殖環(huán)境中，如果是將針對(duì)這種疾病的SPF對(duì)蝦苗種飼養(yǎng)在這個(gè)養(yǎng)殖環(huán)境中，也許SPF對(duì)蝦苗種發(fā)病和死亡的時(shí)間較非SPF對(duì)蝦苗種會(huì)更快。究其原因可能就是與SPF對(duì)蝦苗種自身的免疫力有關(guān)。

根據(jù)免疫的進(jìn)化程度可以將水生動(dòng)物的免疫（immunity）大致歸納為兩大類，即天然免疫（innate immunity）和獲得性免疫（acquired immunity）。天然免疫是指動(dòng)物機(jī)體在種類發(fā)育和進(jìn)化過程中，不斷地與外界入侵的病原微生物等抗原相互作用而逐步建立起來的一般性的非特異性防御機(jī)能。天然免疫又可以區(qū)分為種免疫（species immunity）、品系免疫（racial immunity）和個(gè)體免疫（individual immunity）。

種免疫是指某一生物種對(duì)某些病原體或者其代謝產(chǎn)物（例如毒素）的刺激具有免疫力，不受其感染，這是生物物種系統(tǒng)發(fā)育的結(jié)果。種免疫還可以分為種間免疫（interspecies immunity）和種內(nèi)免疫（intraspecies immunity）。種間免疫是指兩個(gè)或兩個(gè)以上物種都對(duì)某個(gè)或某些抗原有共同免疫性，如狗、龜及青蛙對(duì)破傷風(fēng)毒素都不敏感。種內(nèi)免疫則是指同一物種內(nèi)具有對(duì)某一種或多種抗原共有的免疫性，如能引起草魚發(fā)生出血病的草魚呼腸孤病毒不會(huì)引起鰱（Hypophthalmichthys molitrix）、鳙（Aristichthys nobilis）發(fā)生病毒性出血病。

品系免疫是指動(dòng)物因種族、品系不同，而對(duì)某些傳染病和其它疾?。ɡ缒[瘤）有明顯不同的易感性。例如用嗜水氣單胞菌（Aeromonas hydrophila）人工感染建鯉、野鯉和鏡鯉，證明建鯉較野鯉和鏡鯉更容易受到嗜水氣單胞菌感染。又如綿羊?qū)μ烤也【舾校前柤袄麃営幸黄废稻d羊?qū)μ烤覅s不敏感。

個(gè)體免疫就是群體中每個(gè)個(gè)體的免疫能力。個(gè)體免疫是不完全相同的，可能由于遺傳因素發(fā)生變異和外界環(huán)境因素不同所致。在同一養(yǎng)殖水體內(nèi)飼養(yǎng)的水產(chǎn)動(dòng)物發(fā)生某種傳染性疾病的過程中，有一些個(gè)體對(duì)該傳染病表現(xiàn)出較強(qiáng)的抵抗力，可能就是因?yàn)閭€(gè)體免疫的緣故。在水產(chǎn)動(dòng)物疾病防治工作中也應(yīng)該注意個(gè)體免疫的差異。

也正是因?yàn)閷?duì)蝦也存在種免疫、品系免疫和個(gè)體免疫及其免疫能力的差異性，SPR和APE對(duì)蝦親蝦和苗種的選育才有機(jī)會(huì)和可能成功。

獲得性免疫又稱為后天免疫，是動(dòng)物機(jī)體在生活過程中因接觸異種免疫原（包括病原體或者其產(chǎn)物）或接受被動(dòng)免疫而形成的免疫。這種免疫的特點(diǎn)是針對(duì)性強(qiáng)，具有明顯的特異性，即只對(duì)已識(shí)別的某種病原微生物具有抵抗力，而對(duì)其他病原微生物仍具有易感性，故又稱特異性免疫（specific immunity）或適應(yīng)性免疫（adaptive immune response）。

SPF對(duì)蝦親蝦和苗種在其選育的過程中，因?yàn)闆]有接觸特定病原生物的機(jī)會(huì)，因此，這種后天獲得免疫力在其體內(nèi)可能是不存在的。這就是一旦將SPF對(duì)蝦苗種放養(yǎng)在存在這種特定病原生物的養(yǎng)殖環(huán)境時(shí)，SPF對(duì)蝦苗種發(fā)病和死亡的時(shí)間較非SPF對(duì)蝦苗種更快的原因所在。

總上所述，我們認(rèn)為SPF對(duì)蝦親蝦和苗種并不是對(duì)蝦養(yǎng)殖中疾病問題的終極解決方案。但是，培育和養(yǎng)殖SPF對(duì)蝦親蝦和苗種可能是解決病害方案的一部分。如果沒有SPF對(duì)蝦親蝦和苗種，可能對(duì)蝦的養(yǎng)殖風(fēng)險(xiǎn)會(huì)更高。然而，即使養(yǎng)殖業(yè)者在養(yǎng)殖過程中采用了SPF對(duì)蝦親蝦和苗種，也并不能保證對(duì)蝦養(yǎng)殖就一定能成功，這是因?yàn)閷?duì)蝦的養(yǎng)殖成功是需要有許多其他因素共同發(fā)揮作用的。