放牧對(duì)小葉錦雞兒種群數(shù)量特征的影響

王立紅，王 悅，王德凱，解李娜，馬成倉(cāng)

(天津市動(dòng)植物抗性重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 天津師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，天津 300387)

小葉錦雞兒 (Caraganamicrophylla) ，豆科，落葉灌木，其嫩枝富含營(yíng)養(yǎng)，是優(yōu)質(zhì)的灌木飼料植物資源，又有強(qiáng)大的防風(fēng)固沙、保持水土的能力，具有較高的經(jīng)濟(jì)和生態(tài)價(jià)值[1-3]。小葉錦雞兒主要分布于內(nèi)蒙古典型草原區(qū)和荒漠草原區(qū)，是內(nèi)蒙古草原最具代表性的景觀植物之一。近年來(lái)，內(nèi)蒙古草原上小葉錦雞兒存在明顯的增加趨勢(shì)[4]，被認(rèn)為是草地退化的重要標(biāo)志之一[5]。因此對(duì)小葉錦雞兒的研究引起了越來(lái)越多的人的關(guān)注。

放牧是內(nèi)蒙古草原對(duì)牧草利用的主要方式，是影響植物生長(zhǎng)發(fā)育的主要因素之一。長(zhǎng)期以來(lái)由于不合理的放牧利用，草地退化加劇[6]，內(nèi)蒙古草原群落的初級(jí)生產(chǎn)力持續(xù)下降，已經(jīng)對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的功能和穩(wěn)定產(chǎn)生了嚴(yán)重的影響，生態(tài)環(huán)境問(wèn)題日益突出[7]。

目前有關(guān)放牧對(duì)牧草種群數(shù)量特征影響的研究報(bào)道很多。放牧影響草原植物生物量。研究表明，隨著放牧強(qiáng)度的增加，小嵩草(Kobresiahumilis)[8]、短花針茅(Stipabreviflora)[9]、典型高寒草甸[10]總生物量顯著降低；而鄭群英等[11]研究發(fā)現(xiàn)中度放牧能增加川西北高寒草甸牧草生物量。放牧對(duì)植物株高也有直接影響，研究表明，隨著載畜率的增加，瓣蕊唐松草(Thalictrumpetaloideum)[12]和伊犁絹蒿(Seriphidiumtransiliense)[13]株高降低。不同植物的密度對(duì)放牧的反應(yīng)不同，如，放牧導(dǎo)致白三葉(Trifoliumrepens)[14]和草原主要植物[15]的密度下降，但對(duì)Mulinumspinosum密度影響不顯著[16]。放牧也直接影響植物蓋度。研究表明，隨著放牧強(qiáng)度的增大,沙質(zhì)草地植被[17]，紫花針茅(Stipapurpurea)[18]群落蓋度呈顯著降低的趨勢(shì)，但鵝絨委陵菜(Potentillaanserina)[19]蓋度顯著增加。也有研究發(fā)現(xiàn)放牧不影響植物蓋度[20]。

目前關(guān)于小葉錦雞兒的研究主要集中在地理分布[21]、生態(tài)學(xué)特性[22]、光合特性[23]和遺傳多樣性[24]等方面，放牧對(duì)小葉錦雞兒種群數(shù)量特征的影響還尚未見(jiàn)報(bào)道。本研究通過(guò)調(diào)查不同放牧梯度下小葉錦雞兒灌叢蓋度、密度、高度和總生物量等數(shù)量特性指標(biāo)，以期了解放牧對(duì)小葉錦雞兒種群動(dòng)態(tài)的影響，為該物種資源的有效保護(hù)和在草原生態(tài)系統(tǒng)中的合理利用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 自然概況

供試樣地位于內(nèi)蒙古自治區(qū)四子王旗(41.78° N， 111.88° E，海拔 1 450 m)農(nóng)業(yè)科學(xué)院荒漠草原綜合實(shí)驗(yàn)地。該地區(qū)屬于溫帶大陸性季風(fēng)氣候，年平均氣溫在1～6 ℃，最高溫度35.7 ℃，最低溫度-39 ℃，冬天寒冷漫長(zhǎng)，夏季干旱炎熱，春季多風(fēng)，無(wú)霜期108 d，年平均降水量110～350 mm，蒸發(fā)量1 750～3 000 mm。

1.2 研究方法

1.2.1樣地設(shè)置 放牧樣地于2004年6月建成。該樣地占地面積約50 hm2，采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)法將試驗(yàn)樣地劃分為3個(gè)區(qū)組，每個(gè)區(qū)組4個(gè)處理[輕度放牧(LG)，中度放牧(MG)，重度放牧(HG)，禁牧(CK)]，共12個(gè)小樣地，每個(gè)小樣地面積約為4.4 hm2(圖1)。不同處理載畜率分別為0(CK)、0.91(LG)、1.82(MG)和2.71(HG) 羊單位·(hm2·0.5 a)-1，放牧綿羊的只數(shù)在輕度、中度和重度載畜率下分別為4只、8只和12只。供試綿羊?yàn)楫?dāng)?shù)爻赡昝晒鹏裳?，每年放牧期?月初到11月底，共計(jì)6個(gè)月。放牧家畜每天06：00點(diǎn)被趕入小區(qū)內(nèi)開(kāi)始自由采食，18：00結(jié)束放牧，趕回畜圈休息。

1.2.2試驗(yàn)方法 2016年7月末，在每個(gè)小樣地隨機(jī)設(shè)置20 m×20 m樣方，統(tǒng)計(jì)樣方中小葉錦雞兒灌叢的數(shù)量，逐一測(cè)量灌叢的長(zhǎng)軸、短軸、株高(處在樣方邊線(xiàn)上的小葉錦雞兒灌叢只測(cè)量其位于樣方內(nèi)的部分)。隨后齊地刈割，放入塑封帶，帶回實(shí)驗(yàn)室烘干稱(chēng)重(80 ℃，72 h)。根據(jù)上述測(cè)定數(shù)據(jù)，計(jì)算小葉錦雞兒灌叢總生物量(g)=∑灌叢平均生物量(g)； 灌叢總蓋度 =∑(π×長(zhǎng)軸長(zhǎng)度×短軸長(zhǎng)度/4)/400 m2×100%。

1.3 數(shù)據(jù)分析

利用SPSS 17.0軟件分別對(duì)小葉錦雞兒灌叢密度、總蓋度、高度和總生物量不同處理之間進(jìn)行單因素方差分析(ANOVA)，并用Tukey HSD做多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 放牧對(duì)小葉錦雞兒灌叢密度的影響

隨著放牧強(qiáng)度的增加，小葉錦雞兒灌叢密度呈現(xiàn)先增加后減少的趨勢(shì)，中度放牧小葉錦雞兒灌叢密度值最高，達(dá)到0.037 plant·m-2，但從中度放牧到重度放牧，小葉錦雞兒灌叢的密度急劇下降，重度放牧灌叢密度值僅為0.02 plant·m-2。不同放牧強(qiáng)度之間小葉錦雞兒灌叢密度差異不顯著(P=0.11，圖2)。

圖1 試驗(yàn)小區(qū)和區(qū)組位置示意圖Fig. 1 The experimental paddocks and blocks location

CK,禁牧；LG,輕度放牧；MG,中度放牧；HG,重度放牧；下同。

CK, control; LG, light grazing; MG, moderate grazing; HG, heavy grazing; similarly for the following figures.

圖2 放牧對(duì)小葉錦雞兒灌叢密度的影響Fig. 2 Effect of grazing on the density of C. microphylla

不同小寫(xiě)字母表示差異顯著(P<0.05);下同。

Different lowercase letters indicate significant difference at the 0.05 level; similarly for the following figures.

2.2 放牧對(duì)小葉錦雞兒灌叢總蓋度的影響

小葉錦雞兒灌叢蓋度隨著放牧強(qiáng)度的增加而急劇減少，禁牧?xí)r總蓋度最大，高達(dá)0.95%，顯著高于放牧?xí)r的總蓋度(P<0.05)。重牧下總蓋度僅為0.05%，降低了95%。與禁牧相比，輕牧和中牧下小葉錦雞兒灌叢蓋度分別降低了77%、78%(圖3)。

圖3 放牧對(duì)小葉錦雞兒總蓋度的影響Fig. 3 Effect of grazing on the total coverage of C. microphylla

2.3 放牧對(duì)小葉錦雞兒灌叢高度的影響

隨著放牧強(qiáng)度的增加，小葉錦雞兒的高度明顯降低)，禁牧?xí)r株高最大，達(dá)到22.3 cm，顯著高于放牧處理的株高(P<0.05)。重牧強(qiáng)度下降低了80%，降至4.4 cm。與禁牧相比，輕牧和中牧下小葉錦雞兒灌叢高度分別降低了43%和59%(圖4)。

圖4 放牧對(duì)小葉錦雞兒灌叢高度的影響Fig. 4 Effect of grazing on the height of C. microphylla

2.4 放牧對(duì)小葉錦雞兒灌叢總生物量的影響

小葉錦雞兒灌叢總生物量隨著放牧強(qiáng)度的增大而明顯降低。禁牧處理下，小葉錦雞兒灌叢生物量最大，達(dá)到1 g·m-2，顯著大于放牧處理的總生物量(P<0.05)，分別是輕牧、中牧和重牧灌叢總生物量的2.8、2.5和10.5倍(圖5)。

圖5 放牧對(duì)小葉錦雞兒灌叢總生物量的影響Fig. 5 Effect of grazing on the total biomass of C. microphylla

3 討論與結(jié)論

放牧對(duì)種群的影響首先表現(xiàn)為對(duì)其數(shù)量特征的影響。Hegland等[25]研究發(fā)現(xiàn)，放牧降低了歐洲越橘(Vacciniummyrtillus)的種群密度。畢力格圖[26]則認(rèn)為中度放牧增加了短花針茅(S.breviflora)密度。本研究發(fā)現(xiàn),從禁牧到中牧，隨著放牧強(qiáng)度的增加，小葉錦雞兒密度逐漸增加。這說(shuō)明中度放牧在一定程度上有利于小葉錦雞兒的繁殖。其主要原因是中度放牧下，草本植物蓋度、高度降低[27]，改善種子萌發(fā)所需的光環(huán)境，促進(jìn)小葉錦雞兒種子萌發(fā)。另外，萌孽植物根系或根狀莖存在大量碳水化合物和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)[28]，在地上組織受到干擾或破壞后，強(qiáng)大的根系將儲(chǔ)存的營(yíng)養(yǎng)運(yùn)輸?shù)降厣希?yīng)地上部分的生長(zhǎng)，使其迅速恢復(fù)，具有很強(qiáng)的超補(bǔ)償能力。錦雞兒屬植物是典型的萌孽植物，不僅可以通過(guò)種子進(jìn)行有性繁殖，還可以通過(guò)枝條極強(qiáng)的萌孽能力和再生能力進(jìn)行無(wú)性繁殖。方向文等[29]和Li等[30]研究發(fā)現(xiàn),檸條錦雞兒(C.korshinskii)、中間錦雞兒(C.intermeahia)在地上組織受到破壞后有超補(bǔ)償性生長(zhǎng)能力。因此，本研究認(rèn)為小葉錦雞兒密度的增加也可能與其極強(qiáng)的補(bǔ)償能力有關(guān)，母株被取食后通過(guò)超補(bǔ)償生長(zhǎng)特性萌孽出更多分株，提高了種群密度。從中牧到重牧，小葉錦雞兒密度顯著降低,這是動(dòng)物直接啃食的結(jié)果[31]。密度隨放牧強(qiáng)度的變化趨勢(shì)也說(shuō)明低強(qiáng)度放牧增加小葉錦雞兒的灌叢叢數(shù)，減少其灌叢叢幅，高強(qiáng)度放牧導(dǎo)致叢數(shù)和叢幅同時(shí)減少。綜合考慮小葉錦雞兒種群的數(shù)量特征和生產(chǎn)力，在荒漠草原適宜的載畜率應(yīng)為中度放牧。

放牧對(duì)草本植物和灌木蓋度有不同的影響。研究發(fā)現(xiàn)，隨著放牧強(qiáng)度的增加，白草(Pennisetumcentrasiaticum) 和冷蒿(Artemisiafrigida)的蓋度顯著下降[32]，且對(duì)塞倫蓋蒂樹(shù)木[33]和菝契(Smilaxchina)[34]蓋度沒(méi)有顯著的影響，卻增加了Triglochinpalustris的種群蓋度[35]。本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，小葉錦雞兒蓋度隨著放牧強(qiáng)度的增加而降低，這說(shuō)明放牧強(qiáng)烈抑制小葉錦雞兒的生長(zhǎng)，降低了每個(gè)灌叢的叢幅。其直接原因是動(dòng)物的啃食。另外，張新杰等[36]研究發(fā)現(xiàn)由于動(dòng)物的踩踏增加了土壤緊實(shí)度，降低了土壤營(yíng)養(yǎng)狀況，限制了其近緣屬種間錦雞兒的幼苗補(bǔ)充，抑制了其生長(zhǎng)。小葉錦雞兒蓋度的下降也可能與動(dòng)物踐踏影響土壤資源、抑制了小葉錦雞兒對(duì)土壤資源(水分、養(yǎng)分等)的利用有關(guān)。

研究發(fā)現(xiàn)，羊草(Leymuschinensis)[37]、銀葉老鸛草(Geraniumsylvaticum)[38]和Matteucciastruthiopteris[39]總生物量和植株高度隨載畜率的增加而顯著降低。本研究發(fā)現(xiàn)，和大多數(shù)草本植物一樣，隨著放牧強(qiáng)度增加，小葉錦雞兒總生物量和高度均下降。這主要是由于隨著放牧強(qiáng)度的增加，羊群對(duì)植株葉片的采食數(shù)量和強(qiáng)度增大，使葉面積減少，光合作用降低，進(jìn)一步影響植株的生長(zhǎng)[40]。

研究表明，放牧對(duì)短花針茅[41]、Capsellabursa[42]和冷蒿(Artemisiafrigida)[43]等牧草的高度、蓋度和生物量有負(fù)面影響。本研究發(fā)現(xiàn)，放牧對(duì)灌木種群也有明顯的負(fù)作用。因此，為了草場(chǎng)資源的可持續(xù)利用以及草原初級(jí)生產(chǎn)力穩(wěn)定性的維護(hù),在草地管理中應(yīng)當(dāng)合理地控制放牧強(qiáng)度。

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