干旱脅迫下多年生黑麥草對(duì)污泥處理的生理生化響應(yīng)

尚明娟，曹允馨，王 剛，曹 煒，馮玉宇，馬艷玲，段小春，常智慧(.北京林業(yè)大學(xué) 草坪研究所，北京 0008；.蘇州植物園，江蘇 蘇州 5009；.北京愛倫斯科技有限公司，北京 0008)

隨著我國城市化發(fā)展，污泥的產(chǎn)量急劇增加，污泥的處置成為日益受關(guān)注的生態(tài)熱點(diǎn)問題[1]，目前污泥的土地利用是污泥資源化利用的主要途徑[2]。污泥中含有豐富的N、P、K等營養(yǎng)元素和有機(jī)質(zhì)，以及植物生長必需的各種微量元素，可改良土壤結(jié)構(gòu)，增加土壤肥力，促進(jìn)植物的生長[3]。因污泥富含N、P等營養(yǎng)元素[4]，可作為緩效氮肥的來源[5-6]。

除基本的營養(yǎng)物質(zhì)外，污泥中還含有生物活性物質(zhì)(biologically active substances，BAS)，已被分離和鑒定出來的有腐殖酸、氨基酸、維生素和生長素[7-9]，腐殖酸和生長素可以促進(jìn)植物的生長，提高其對(duì)逆境的適應(yīng)能力[9]。生物活性物質(zhì)可以通過直接調(diào)節(jié)植物的生長或激活微生物利用激素的活性，提高作物產(chǎn)量[10]；促進(jìn)草坪草的生長，提高其對(duì)非生物脅迫的耐受力[9,11]。

多年生黑麥草(Loliumperenne)是一種廣泛應(yīng)用的冷季型草坪草，容易受到高溫和干旱的影響。已有試驗(yàn)研究施用污泥對(duì)草坪草生長的影響，但這些研究大多將污泥當(dāng)肥料施用[12-17]。試驗(yàn)利用1/2無氮霍格蘭溶液提供充足的營養(yǎng)，排除污泥中營養(yǎng)元素對(duì)多年生黑麥草生長的影響，以此為基礎(chǔ)，探究污泥中生物活性物質(zhì)對(duì)干旱脅迫下多年生黑麥草生長的影響，以期為施用污泥提高多年生黑麥草抗旱性提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)用污泥

試驗(yàn)污泥為脫水泥餅，取自北京市朝陽區(qū)某污水處理廠(表1)。

1.2 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)所用草種為多年生黑麥草品種愛神特(Accent)，由北京綠冠草業(yè)股份有限公司提供，播種量為30 g/m2。試驗(yàn)盆栽基質(zhì)為煅燒黏土(Profile Products,Chicago,IL)，是一種質(zhì)地與沙類似的果嶺改良劑，經(jīng)過高溫處理，不含任何營養(yǎng)物質(zhì)。

表1 供試污泥的主要理化性質(zhì)Table 1 Properties of treated biosolids

1.3 污泥中黑麥草可利用有效氮測(cè)定

試驗(yàn)材料置于人工氣候箱中，晝夜溫度20℃/17℃，晝夜?jié)穸?0%/65%，晝夜時(shí)間14 h/10 h，光合有效輻射400 PAR。花盆尺寸15 cm×12 cm，每盆裝煅燒黏土700 g。播種前先將基質(zhì)用水澆透靜置一晚，保證播種時(shí)每盆的田間持水量達(dá)90%，整個(gè)試驗(yàn)進(jìn)程均保持此田間持水量[18]。

試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)設(shè)計(jì)，共設(shè)5個(gè)處理(表2)。黑麥草生長期間所需氮素由硝酸銨溶液提供，硝酸銨溶液和污泥于播種前均勻混合于10 cm土表煅燒黏土[18]，所有處理除氮以外的元素由1/2無氮霍格蘭營養(yǎng)液足量提供[18]。

表2 污泥中黑麥草可利用有效氮試驗(yàn)設(shè)計(jì)Table 2 Design of biosolid available N experiment

試驗(yàn)持續(xù)8周。收集試驗(yàn)期間剪下的草屑及結(jié)束時(shí)所有地上部分，65℃烘干。采用凱氏定氮法測(cè)定每盆草坪草的全氮含量[19]，求出每個(gè)處理平均每盆的氮攝入量。根據(jù)以上數(shù)據(jù)繪制氮攝入量Y(mg/pot)與氮施用量X(mg/kg)的標(biāo)準(zhǔn)曲線(圖1)，其回歸方程為Y=0.462 2X+8.664 1(R2=0.992)，得出的R2在可接受范圍內(nèi)[18]。為滿足植物攝取有效氮75 mg/kg[18]，正式試驗(yàn)時(shí)污泥添加量15.4 g/kg。

圖1 氮攝入量和氮施用量的標(biāo)準(zhǔn)曲線Fig.1 Standard curves of N uptake and application rate

1.4 污泥對(duì)干旱脅迫下黑麥草生長的影響試驗(yàn)設(shè)計(jì)

黑麥草以30 g/m播種量種于19 cm×19 cm，高17 cm的方形硬質(zhì)塑料花盆中，每盆含煅燒黏土2.1 kg，試驗(yàn)條件與污泥中黑麥草可利用有效氮的測(cè)定相同。

試驗(yàn)采用裂區(qū)試驗(yàn)設(shè)計(jì)，主處理為干旱處理，副處理為污泥處理。每個(gè)處理4個(gè)重復(fù)。主處理包括正常澆水和干旱2個(gè)水平，副處理為3水平的污泥施用量(表3)。

表3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)Table 3 Design of biosolid effect on perennial ryegrass growth under drought stress

播種前，污泥與適量水拌勻后，一次性均勻施加在盆上層10 cm煅燒黏土中[18]。硝酸銨溶液澆入盆上層10 cm的煅燒黏土中[18]，拌勻；播種后第15、30 d補(bǔ)充硝酸銨溶液，均用10 mL注射器施加于土表[18]，保證各處理獲得同等施氮量。黑麥草需要的氮以外的營養(yǎng)元素由1/2霍格蘭溶液足量提供[18]。

硝酸銨施加完畢4周后，進(jìn)行干旱處理，處理前一天全部澆透水稱重，記錄質(zhì)量。正常處理每次補(bǔ)充全部質(zhì)量差，干旱處理采取30%ET的虧缺灌溉法[20]，每次補(bǔ)水量為稱重差值的30%。干旱處理當(dāng)天記為0 d(90%田間持水量)，每隔14 d(52%田間持水量)、13 d(45%田間持水量)、12 d(36%田間持水量)、11 d(29%田間持水量)取葉樣，模擬自然界輕度、中度、重度和極度干旱。試驗(yàn)進(jìn)行期間，每周修剪1次，維持10 cm高度。

1.5 測(cè)試指標(biāo)及方法

草坪坪觀質(zhì)量采用9分制打分(1分最差，6分為中等，9分最優(yōu))[21]；葉片葉綠素含量參照文獻(xiàn)[22]方法測(cè)定；葉片凈光合速率參照文獻(xiàn)[23]的方法測(cè)定；葉片細(xì)胞膜透性參照文獻(xiàn)[24]的方法測(cè)定；葉片SOD活性參照文獻(xiàn)[25]的方法測(cè)定；POD和APX活性參照文獻(xiàn)[26]的方法測(cè)定；CAT活性參照文獻(xiàn)[27]的方法測(cè)定。

1.6 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 20.0進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)采用LSD檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 草坪坪觀質(zhì)量

兩種水分條件下，多年生黑麥草的坪觀質(zhì)量均顯著降低，從14 d起，干旱處理草坪坪觀質(zhì)量與正常澆水組出現(xiàn)差異。虧缺灌溉第14 d，與對(duì)照相比全污泥處理顯著提高了黑麥草的坪觀質(zhì)量(P<0.05)，為7.61分，從27 d開始半污泥處理坪觀質(zhì)量顯著高于對(duì)照(P<0.05)，干旱50 d時(shí)對(duì)照組坪觀質(zhì)量最低，僅為4.50分。正常澆水條件下，全污泥處理從27 d開始坪觀質(zhì)量顯著高于對(duì)照(P<0.05)。

圖2 2種水分條件下污泥處理黑麥草的坪觀質(zhì)量Fig.2 Impact of biosolids on turfgrass quality of perennial ryegrass subjected of two moisture regimes

2.2 葉片葉綠素含量

與草坪坪觀質(zhì)量變化趨勢(shì)相似，不同水分條件下污泥各處理葉片葉綠素含量基本呈下降趨勢(shì)，試驗(yàn)后期正常葉綠素含量均高于干旱組。虧缺灌溉條件下，0 d時(shí)對(duì)照組葉片葉綠素含量為2.07 mg/g，顯著高于污泥處理的1.84 mg/g(P<0.05)，全污泥和半污泥處理從27 d時(shí)葉綠素含量有小幅回升(表4)，但仍與試驗(yàn)初始無顯著差異(P<0.05)。從虧缺第39 d可以看出，與對(duì)照相比污泥和半污泥處理顯著提高了黑麥草葉片的葉綠素含量(P<0.05)，其中，全污泥組葉綠素含量最高，為1.99 mg/g。正常澆水條件下在39、50 d時(shí)，全污泥組葉片葉綠素含量分別為1.98、2.66 mg/g，顯著高于對(duì)照組的1.63、1.2 mg/g(P<0.05)。

表4 2種水分條件下污泥處理黑麥草葉片的葉綠素含量Table 4 Impact of biosolids on total chlorophyll content of perennial ryegrass subjected of two moisture regimes mg/g

注：同列不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)，同行不同大寫字母表示差異顯著(P<0.05)，下同

2.3 葉片凈光合速率

隨著試驗(yàn)的進(jìn)行，正常澆水組黑麥草葉片凈光合速率呈先上升后下降的趨勢(shì)；虧缺灌溉組葉片的凈光合速率呈下降的趨勢(shì)；試驗(yàn)后期正常組葉片凈光合速率高于干旱組。虧缺灌溉條件下從27 d開始污泥處理凈光合速率均顯著高于對(duì)照組，27 d時(shí)全污泥處理葉片凈光合速率最高(表5)，為4.83 μmol/(m2·s)，且全污泥組顯著高于半污泥組(P<0.05)；50 d時(shí)3組葉片凈光合速率分別為2.01，1.26和0.71 μmol/(m2·s)，差異顯著(P<0.05)。正常澆水條件下，與對(duì)照組相比，全污泥組從27 d開始顯著提高了葉片的凈光合速率，且與對(duì)照組，半污泥組差異顯著(P<0.05)。

表5 2種水分條件下污泥處理黑麥草葉片的凈光合速率Table 5 Impact of biosolids on photosynthetic rate of perennial ryegrass subjected of two moisture regimes μmol/(m2·s)

2.4 葉片電導(dǎo)率

虧缺灌溉下黑麥草葉片的細(xì)胞膜透性增加，電導(dǎo)率升高，且隨著時(shí)間的延長而增大，27 d時(shí)對(duì)照組葉片電導(dǎo)率是污泥處理的1.5倍，差異顯著(P<0.05)；虧缺灌溉39、50 d時(shí)，全污泥處理電導(dǎo)率分別為61.7%、70.49%，對(duì)照組電導(dǎo)率為66.46%、84.04%，全污泥處理顯著提高了黑麥草葉片的細(xì)胞膜穩(wěn)定性(P<0.05)(圖3)。

圖3 2種水分條件下污泥處理黑麥草葉片的電導(dǎo)率Fig.3 Impact of biosolids on electrical conductivity of perennial ryegrass subjected of two moisture regimes

2.5 葉片抗氧化酶活性

2.5.1 葉片SOD活性 隨著干旱脅迫程度的增加，黑麥草葉片SOD活性呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)，試驗(yàn)后期干旱處理葉片SOD活性高于正常處理。虧缺灌溉27，39和50 d時(shí)，全污泥處理SOD活性顯著高于對(duì)照組(P<0.05)，其中27 d時(shí)全污泥處理SOD活性最高，為219.14 U/g，50 d時(shí)對(duì)照SOD活性最低，為101.52 U/g，干旱27、50 d全污泥和半污泥處理之間也有顯著差異(P<0.05)。正常水分條件下，全污泥處理SOD活性均顯著高于對(duì)照組(P<0.05)其中0 d時(shí)全污泥組SOD活性最高，為139.75 U/g，14 d時(shí)對(duì)照SOD活性最低，為107.33 U/g(表6)。

2.5.2 葉片CAT活性 試驗(yàn)開始至39 d，干旱處理葉片CAT活性均高于正常水分條件組，其中27 d時(shí)干旱處理全污泥組CAT活性,為24.24 U/g，達(dá)同期最高值。虧缺灌溉下各處理CAT活性呈先升高后降低的趨勢(shì)，干旱0，14和50 d全污泥組CAT活性顯著高于對(duì)照組(P<0.05)，50 d時(shí)對(duì)照組CAT活性達(dá)到干旱以來最低值，僅為12.61 U/g。正常水分條件下，各處理CAT活性呈逐漸降低趨勢(shì)，前期對(duì)照CAT活性較高，顯著高于半污泥組(P<0.05)，后期污泥處理CAT活性顯著高于對(duì)照(P<0.05)(表7)。

表6 2種水分條件下污泥處理黑麥草葉片的SOD活性Table 6 Impact of biosolids on SOD activity of perennial ryegrass subjected of two moisture regimes U/g

表7 2種水分條件下污泥處理黑麥草葉片的CAT活性Table 7 Impact of biosolids on CAT activity of perennial ryegrass subjected of two moisture regimes U/g

2.5.3 葉片APX活性 試驗(yàn)初期黑麥草葉片APX活性降低，隨著虧缺灌溉時(shí)間的延長，APX活性增大，干旱脅迫后期APX活性降低，27、50 d時(shí)全污泥組APX活性分別為9.40、8.62 U/g，對(duì)照組為6.87、7.55 U/g，差異顯著(P<0.05)。正常水分條件酶活性變化趨勢(shì)與干旱條件下相似，試驗(yàn)初期對(duì)照組APX活性顯著高于污泥處理，但試驗(yàn)后期39、50 d全污泥組、半污泥組APX活性顯著高于對(duì)照組(P<0.05)(表8)。

表8 2種水分條件下污泥處理黑麥草葉片的APX活性Table 8 Impact of biosolids on APX activity of perennial ryegrass subjected of two moisture regimes U/g

2.5.4 葉片POD活性 2種水分條件下黑麥草POD活性均呈先降后升再降的變化趨勢(shì)，干旱后期污泥處理POD活性顯著高于對(duì)照組(P<0.05)，污泥處理在干旱39 d時(shí)POD活性達(dá)到最大，為55.51 U/g，對(duì)照組在干旱50 d時(shí)POD活性最低，為36.55 U/g，39 d時(shí)全污泥組和半污泥組間POD活性差異也顯著(P<0.05)。充分澆水條件下各處理POD活性差異不大，27、50 d時(shí)對(duì)照組POD活性顯著高于全污泥處理(P<0.05)(表9)。

3 討論

污泥富含營養(yǎng)元素和生物活性物質(zhì)，有益于植物的生長[9-11]。通過預(yù)試驗(yàn)計(jì)算出污泥中黑麥草可利用的有效氮含量，全部處理施用相同的氮量，排除了氮對(duì)試驗(yàn)結(jié)果的影響；黑麥草生長期間所需其他營養(yǎng)元素由1/2無氮霍格蘭溶液足量提供，排除了缺素對(duì)黑麥草生長的影響。由此說明，試驗(yàn)中污泥對(duì)干旱條件下黑麥草生長和生理的影響，不是營養(yǎng)元素造成的，而是污泥中生物活性物質(zhì)造成。

表9 2種水分條件下污泥處理黑麥草葉片的POD活性Table 9 Impact of biosolids on POD activity of perennial ryegrass subjected of two moisture regimes U/g

3.1 污泥能促進(jìn)干旱脅迫下黑麥草的生長

試驗(yàn)表明污泥的施加可以提高2種水分條件下黑麥草的坪觀質(zhì)量、降低葉片電導(dǎo)率，與禚來強(qiáng)[28]、Chang Z H等[29]研究結(jié)果相符。施用污泥可以提高草坪草的葉綠素含量和凈光合速率。施用污泥與土比例為1∶7，3∶13和1∶3的高羊茅總?cè)~綠素含量較對(duì)照分別高出44.8%，44.8%和54.5%，說明施用污泥可以通過提高草坪草葉綠素含量進(jìn)而促進(jìn)其對(duì)光能的利用[17]。王杰等[30]研究發(fā)現(xiàn)早熟禾(Poapratensis)和黑麥草葉片凈光合速率隨污泥用量的增加而升高。干旱脅迫下提高苜蓿(Medicagosativa)光合速率和水分利用效率的方法之一是在基質(zhì)中混入污泥[31]。試驗(yàn)結(jié)果表明，2種水分條件下，全污泥處理均顯著提高了黑麥草的葉綠素含量和凈光合速率，試驗(yàn)采用的污泥IAA含量為0.095 μg/g，處于能調(diào)節(jié)植物代謝的激素水平范圍[32]，表明污泥中的生物活性物質(zhì)，也許可以通過提高黑麥草葉片葉綠素含量，進(jìn)而提高其光合作用，使其在干旱環(huán)境下較對(duì)照有更好的生長狀態(tài)。

3.2 干旱脅迫下污泥促進(jìn)激活黑麥草抗氧化酶活性

污泥的施用不僅可以提高草坪坪觀質(zhì)量、葉綠素含量和凈光合速率，還可以激活植物抗氧化酶活性。植物體內(nèi)保護(hù)酶系統(tǒng)主要包括SOD、CAT、POD和APX[33]。SOD將O2-轉(zhuǎn)化為H2O2，CAT，POD或APX將H2O2轉(zhuǎn)化為H2O。植物的抗性及其對(duì)環(huán)境的適應(yīng)與體內(nèi)保護(hù)酶含量密切相關(guān)[33]。風(fēng)干污泥基質(zhì)顯著提高了黑麥草和高羊茅CAT和POD活性[17]。干旱脅迫下，污泥處理的草地早熟禾SOD活性出現(xiàn)兩次升高，POD、APX活性高于對(duì)照[34]。試驗(yàn)結(jié)果表明，干旱脅迫下各處理SOD、CAT、POD活性均先升高，APX活性在試驗(yàn)初期有一定程度降低，而后迅速升高。隨著干旱脅迫的進(jìn)行，各處理SOD、CAT、POD活性開始下降，APX活性持續(xù)升高。說明脅迫初期SOD、CAT、POD在清除ROS中發(fā)揮主要作用，后期APX成為轉(zhuǎn)化H2O2的關(guān)鍵酶。全污泥處理在脅迫后期4個(gè)酶活性均顯著高于對(duì)照，反映出更強(qiáng)的抗氧化防御功能。生物污泥中的生物活性物質(zhì)可能是提高抗氧化酶系統(tǒng)活性的誘因。Zhang等[18]報(bào)道干旱條件下污泥處理的高羊茅有更高的SOD活性以及IAA和CTK水平，而更高的IAA和CTK含量提高了抗氧化酶系統(tǒng)活性的機(jī)理仍有待進(jìn)一步研究[20]。

4 結(jié)論

污泥的施用可以降低干旱脅迫對(duì)黑麥草的傷害，通過維持其在脅迫環(huán)境下的光合作用和抗氧化酶系統(tǒng)活性，提高其抗旱能力。污泥中的生物活性物質(zhì)提高了黑麥草的抗旱性，可能是由于IAA等激素的調(diào)節(jié)作用，污泥可通過直接向植物提供激素或向土壤提供有機(jī)質(zhì)(如腐殖酸)，提高土壤微生物活性[35]，通過微生物產(chǎn)生并傳輸激素給植物[18]。后續(xù)試驗(yàn)研究中可以此為切入點(diǎn)進(jìn)行污泥提高草坪草抗旱性機(jī)理的探究。將污泥應(yīng)用于草坪可視為維持草坪草在干旱脅迫下較好生長狀態(tài)的處理方法之一。

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