塔克拉瑪干沙漠南緣荒漠綠洲過渡帶不同土地利用影響下優(yōu)勢植物化學(xué)計量特征

周曉兵, 陶冶,2, 張元明*

(1.中國科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所,干旱區(qū)生物地理與生物資源重點實驗室,新疆 烏魯木齊830011;2.安慶師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,皖西南生物多樣性研究與生態(tài)保護安徽省重點實驗室,安徽 安慶246133)

荒漠綠洲過渡帶是連接綠洲與荒漠的紐帶，是綠洲與荒漠生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)、能量流動和信息傳遞的場所?；哪G洲過渡帶是綠洲化和荒漠化的典型區(qū)域，維系著綠洲內(nèi)部的生態(tài)安全[1-2]。然而，荒漠綠洲過渡帶生境十分脆弱，對外來擾動尤其敏感，近年來一直是荒漠化相關(guān)生態(tài)學(xué)研究的重點[3]。土地利用是荒漠綠洲過渡帶最重要的干擾方式，其大大推進了綠洲化的進程，改變了荒漠綠洲過渡帶的景觀格局、水分分配和土壤-植物營養(yǎng)等[4-5]。不同的土地利用方式具有不同的利用強度，對過渡帶的影響也不同。土地利用改變下天然植被動態(tài)能夠較好地指示過渡帶的響應(yīng)狀況。土地利用一個非常重要的特點是增加土壤肥力[4]，而土壤肥力的變化勢必通過運移和轉(zhuǎn)化影響天然植被的營養(yǎng)吸收和生長。因此，對于天然植被營養(yǎng)狀況的對比分析，能夠有效地評價植被受土地利用的影響程度，為評估荒漠綠洲過渡帶植被動態(tài)提供營養(yǎng)學(xué)基礎(chǔ)。

生態(tài)化學(xué)計量學(xué)綜合生物學(xué)、化學(xué)和物理學(xué)的基本原理，利用生態(tài)過程中多重化學(xué)元素的平衡關(guān)系，為研究碳(C)、氮(N)、磷(P)等元素在生態(tài)系統(tǒng)過程中的耦合關(guān)系提供了一種綜合方法[6]。這一研究方法使得生物學(xué)科不同層次(分子、細(xì)胞、有機體、種群、生態(tài)系統(tǒng)和全球尺度)的研究理論能夠有機地統(tǒng)一起來。目前，生態(tài)化學(xué)計量學(xué)已經(jīng)廣泛應(yīng)用于消費者驅(qū)動的養(yǎng)分循環(huán)、限制性元素的判斷、生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性及全球C、N、P生物地球化學(xué)循環(huán)等諸多研究中，并取得了一系列研究成果[7-8]。當(dāng)前對荒漠生態(tài)系統(tǒng)的研究也逐漸得到重視，這有助于從養(yǎng)分關(guān)系角度解譯荒漠植物對極端環(huán)境的適應(yīng)策略，同時也拓展了生態(tài)化學(xué)計量學(xué)的研究領(lǐng)域。

在全球變化過程中，土地利用是改變地表生物地球物理和生物地球化學(xué)過程一個非常重要的驅(qū)動力[9]。土地利用方式能夠改變土壤C含量及其營養(yǎng)耦合關(guān)系，打破原有C、N、P平衡，進而影響生物地球化學(xué)過程[10]。不同利用方式對元素含量影響具有差異性，但同時這種差異性也與物種有關(guān)[11-12]。在干旱半干旱地區(qū)，水分短缺、土壤養(yǎng)分貧瘠，不同生活型的植物經(jīng)過長期進化適應(yīng)形成了自身獨特的化學(xué)計量特征。目前已有的研究認(rèn)為，與濕潤地區(qū)植物相比，荒漠植物普遍具有高的N含量及N∶P[13-15]，但荒漠綠洲過渡帶天然植被的狀況及其與土地利用方式的關(guān)系尚不明晰。

塔克拉瑪干沙漠南緣是沙漠化最為嚴(yán)重的地區(qū)，屬于典型干旱區(qū)盆地生態(tài)環(huán)境脆弱帶[16]。該區(qū)域氣候極度干旱，土壤有機質(zhì)含量少，缺N少P，沙性強，保肥力弱[17]。人類活動的加強，使得該區(qū)域生境質(zhì)量發(fā)生了巨大變化[18]。利用遙感影像發(fā)現(xiàn)，塔里木盆地南緣人工綠洲近年來不斷擴張，荒漠綠洲過渡帶開發(fā)比重逐步上升?；哪G洲過渡帶有明顯退化現(xiàn)象，使其生態(tài)屏障功能下降，威脅到綠洲安全和經(jīng)濟社會的可持續(xù)發(fā)展[19]。其中人工開墾利用是過渡帶逐步往綠洲內(nèi)邊界靠近的主要原因[20]。土地利用方式改變過程中，天然植被物種組成及群落結(jié)構(gòu)都發(fā)生較大變化；那么，在這個過程中植物化學(xué)計量特征發(fā)生何種變化？為解決這一問題，本研究以塔克拉瑪干沙漠南緣荒漠綠洲過渡帶天然植被優(yōu)勢物種多枝檉柳(Tamarixramosissima)、疏葉駱駝刺(Alhagisparsifolia)和花花柴(Kareliniacaspica)為研究對象，利用生態(tài)化學(xué)計量學(xué)方法對不同土地利用方式及強度下天然植被的營養(yǎng)狀況進行評估，研究結(jié)果有助于全面了解土地開發(fā)利用對天然植被生長的影響，并為荒漠綠洲過渡帶植被保護和利用提供營養(yǎng)學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

研究區(qū)位于塔克拉瑪干沙漠南緣和田地區(qū)，包括策勒、洛浦和墨玉縣。該區(qū)域山區(qū)河流由南向北流入盆地，多數(shù)消逝于沙漠之中。由于地處內(nèi)陸盆地，受海洋性氣流影響小，大陸性氣候特征強烈，屬于暖溫帶極端干旱荒漠氣候。平原區(qū)>0 ℃的年積溫4061～4311 ℃。年均溫11.5 ℃，極端最高溫達(dá)42 ℃，最低溫達(dá)-24 ℃。氣溫年較差為23～35 ℃，日較差12.8～16.3 ℃。無霜期為182～226 d，多數(shù)在200 d以上。平原地區(qū)年降水量不到60 mm，年潛在蒸發(fā)量>2200 mm。冬季降水量少、平均降水量少，降雪日數(shù)為6.3 d，最多21 d，平均降水量3.6 mm，最多23.2 mm。該區(qū)域植物區(qū)系貧乏，預(yù)計不超過100種植物，占優(yōu)勢的為藜科和菊科[16]。

1.2 樣品采集與分析

根據(jù)該區(qū)域荒漠綠洲過渡帶的土地利用特點，將土地利用方式分為5種進行調(diào)查。包括桑田(mulberry field，MUF)、自然河道(channel，CH)、半自然檉柳林(Tamarixforest，TAF)、瓜地(melon field， MEF)、棗林(jujube orchard， JUO)。其中桑田位于策勒荒漠草地生態(tài)系統(tǒng)國家野外研究站內(nèi)，植物保護相對良好；自然河道為古河道，已經(jīng)斷流，生長有一些天然植被；半自然檉柳林被當(dāng)?shù)鼐用窈唵卫?，種植藥用植物肉從蓉(Cistanchetubulosa)；瓜地為荒漠邊緣新近開發(fā)土地，種植相對簡單，主要種植西瓜和甜瓜；棗林種植紅棗已有3～4年，耕種程度相對較高。在這些種植地內(nèi)及地邊，均有檉柳、駱駝刺分布。除瓜地外，其他4種土地類型均有花花柴分布。

2015年6月，在5種不同的種植方式中，按照種植地內(nèi)部(開荒地)、距種植地20 m(邊緣)和距種植地500 m(外圍荒漠)來選擇植株進行采樣，3種取樣位置代表3種土地利用強度(由強到弱)。檉柳、駱駝刺和花花柴此時均已處于生長旺季。選擇個體大小相似的植株，于相同部位采集葉片樣品。每個采樣點每種植物至少采集3株，作為3個重復(fù)。將葉片放入信封，存入便攜式冰箱，帶回實驗室，在70 ℃下烘干，以便進行總C、總N和總P含量分析。采集葉片的同時，每株植物附近各采集0～10 cm土壤樣品1份，每個采樣點共3個重復(fù)。土樣帶回實驗室風(fēng)干、過篩后測定理化性質(zhì)。

植物總C采用總有機C分析儀(Lotix, Mason OH, USA) 測定，總N采用凱氏定N法，總P采用鉬銻抗吸光光度法。土壤有機C用重鉻酸鉀容量法-外加熱法，土壤總N用凱氏定N法，總P用酸溶-鉬銻抗比色法；有效P用0.5 mol·L-1NaHCO3浸提-鉬銻抗比色法。以上分析方法見參考文獻[21]。

1.3 數(shù)據(jù)分析

對每種植物化學(xué)計量特征進行描述統(tǒng)計分析。利用二因素協(xié)方差分析法分析土地利用方式、強度(距離遠(yuǎn)近)以及二者的交互作用對植物葉片總C、總N、總P、C∶N、C∶P、N∶P的影響，以外圍荒漠中相對應(yīng)的值為協(xié)變量。利用單因素方差分析比較不同荒漠區(qū)域的差異，協(xié)方差分析比較邊緣和開荒地各植株的差異，以外圍荒漠對應(yīng)的值為協(xié)變量。不同利用強度間同樣利用單因素方差(協(xié)方差)分析進行對比。將植物各計量化學(xué)指標(biāo)與土壤各指標(biāo)進行Pearson相關(guān)性分析，探討土壤與植物以及植物營養(yǎng)間的相互關(guān)系。利用Duncan法進行多重比較；利用單樣本的T檢驗將植物與其他區(qū)域植物元素平均含量進行比較。利用SPSS 13.0完成統(tǒng)計分析，利用Origin 8.6完成作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 3種荒漠植物葉片化學(xué)計量基本特征及受土地利用的影響

檉柳、駱駝刺和花花柴3種植物的總C值在301.87～443.90 mg·g-1，表現(xiàn)為駱駝刺>花花柴>檉柳，三者平均值為385.94 mg·g-1(圖1)。N含量在6.94～18.83 mg·g-1，表現(xiàn)為花花柴>駱駝刺>檉柳，平均值為13.62 mg·g-1(圖2)。P含量位于0.52～2.53 mg·g-1，表現(xiàn)為花花柴>駱駝刺>檉柳，平均值為1.49 mg·g-1(圖3)。C∶N、C∶P和N∶P范圍分別為15.9～58.0，150.11～673.51和5.63～11.27，三物種間的平均值分別為30.33, 294.01和9.69。C∶N和C∶P均表現(xiàn)為檉柳>駱駝刺>花花柴，而N∶P呈檉柳>花花柴>駱駝刺的趨勢(圖4～6)。

圖1 不同土地利用方式下植物總C變化Fig.1 Changes in plant total C under different land use types

圖2 不同土地利用方式下植物總N變化Fig.2 Changes in plant total N under different land use types

A: 檉柳T.ramosissima; B: 駱駝刺A.sparsifolia; C: 花花柴K.caspia; 不同小寫字母 Different lowercase letters: 不同利用方式同一強度下差異顯著(P<0.05) Significant difference among different types of land use in the same intensity (P<0.05); 不同大寫字母 Different uppercase letters: 同一土地利用方式不同強度間差異顯著(P<0.05) Difference among different intensities in the same land use type (P<0.05); MUF: 桑田Mulberry field; CH: 自然河道Channel; TAF: 半自然檉柳林Tamarixforest; MEF: 瓜地Melon field; JUO:棗林Jujube orchard. 下同 The same below.

土地利用方式和強度以及二者的交互作用能夠顯著影響植物大部分化學(xué)計量指標(biāo)。土地利用強度對駱駝刺N∶P、花花柴總N和N∶P影響不顯著。花花柴總N也不受土地利用強度和利用方式交互作用的影響(表1)。

2.2 不同土地利用方式下3種植物C、N、P含量對比

2.2.1不同植物總C的變化特征 無論不同土地利用強度之間還是不同利用方式之間，3種植物總C均有顯著差異(圖1)。除棗林外，檉柳在其他4種土地類型外圍地區(qū)(荒漠區(qū))總C差異不顯著(圖1A)。河道和對檉柳林半自然利用方式下，土地內(nèi)部和邊緣的檉柳總C均低于土地外圍(荒漠)及其他土地類型。對于駱駝刺而言，半利用檉柳林內(nèi)部、邊緣及外圍的駱駝刺總C均低于其他土地利用類型(圖1B)。桑田、河道、瓜地和棗林外圍荒漠的駱駝刺總C差異不顯著。與外圍荒漠相比，河道和半利用檉柳林內(nèi)部駱駝刺總C較低。對于花花柴而言，河道邊緣和外圍沙漠花花柴總C均顯著低于其他樣方(圖1C)。桑田和棗林內(nèi)花花柴總C顯著高于其他土地利用類型內(nèi)部相應(yīng)值。與外圍荒漠相比，幾種土地利用方式(桑田除外)均能影響花花柴總C含量。總體來講，與外圍荒漠相比，土地利用后植物總C具有降低的趨勢。

2.2.2不同植物總N的變化特征 3種植物總N在不同區(qū)域和土地利用方式下具有顯著差異(圖2)。5種土地類型外圍荒漠中，檉柳總N差異顯著，而在各土地類型邊緣差異不顯著(圖2A)。棗林內(nèi)部檉柳總N高于其他土地類型。除河道和桑田外，土地利用強度增加顯著提升檉柳總N含量。對于駱駝刺而言，其在棗林外圍荒漠總N含量較高，而在瓜地和檉柳林外圍較低。與外圍荒漠相比，除河道和檉柳林外，土地利用強度增加能夠增加駱駝刺總N含量(圖2B)。4種土地類型外圍荒漠花花柴總N含量差異不顯著，但棗樹地內(nèi)部花花柴總N含量最高。土地利用方式改變后未能顯著增加花花柴總N含量，相反，檉柳林內(nèi)部花花柴的N含量顯著低于外圍荒漠(圖2C)。綜合來看，土地利用后植物總N具有增加的趨勢，而河道由于本身土壤肥力差，植物N含量較低。

圖3 不同土地利用方式下植物總P變化Fig.3 Changes in plant total P under different land use types

圖4 不同土地利用方式下植物C∶N變化Fig.4 Changes in plant C∶N under different land use types

圖5 不同土地利用方式下植物C∶P變化Fig.5 Changes in plant C∶P under different land use types

圖6 不同土地利用方式下植物N∶P變化Fig.6 Changes in plant N∶P under different land use types

2.2.3不同植物總P的變化特征 不同土地利用方式及利用強度下植物總P同樣具有顯著差異(圖3)。瓜地和棗林外圍荒漠檉柳總P含量高于桑田和河道外圍荒漠(圖3A)。桑田和河道內(nèi)部檉柳總P含量顯著低于其他土地類型。與外圍荒漠相比，瓜地和棗林墾殖后，檉柳總P含量升高。對于駱駝刺而言，其總P含量在土地類型外圍荒漠之間均呈顯著差異(圖3B)。各土地類型內(nèi)部駝駱刺總P含量表現(xiàn)為瓜地>桑田>檉柳林>棗林>河道的格局。與外圍荒漠相比，檉柳林和瓜地的利用顯著增加了駱駝刺總P含量。桑田外圍荒漠花花柴總P含量高于檉柳林外圍荒漠，但與河道和棗林外圍荒漠差異不顯著(圖3C)。與外圍荒漠相比，檉柳林和棗林的利用顯著增加花花柴總P含量。綜合來看，土地利用后植物P含量增加，利用程度越高增加越顯著。

表1 土地利用方式、強度和二者交互對植物各計量指標(biāo)的影響Table 1 The effects of land use type, intensity, and their interaction on plant stoichiometry

2.3 不同土地利用方式下3種植物C、N、P化學(xué)計量比

2.3.1不同植物 C∶N特征 3種植物C∶N在各土地類型及利用強度之間均有顯著差異(圖4)。河道內(nèi)部檉柳C∶N顯著高于檉柳林內(nèi)部，但與其他土地類型間差異不顯著。除桑田外，其他利用方式的改變均降低了檉柳C∶N，即土地利用內(nèi)部和邊緣均低于外圍荒漠(圖4A)。對駱駝刺而言，在各土地類型中河道內(nèi)部的檉柳具有最高的C∶N(圖4B)。對于花花柴而言，棗林內(nèi)部花花柴C∶N在4種土地類型內(nèi)部最低，而河道邊緣花花柴C∶N也在4種土地類型邊緣區(qū)最低(圖4C)。綜合來看，土地利用后C∶N降低。

2.3.2不同植物C∶P特征 不同土地類型外圍荒漠間檉柳C∶P差異顯著，以河道外圍荒漠最高(圖5A)。各土地類型內(nèi)部，河道C∶P最高，其次是桑田。與外圍荒漠相比，檉柳林和棗林的利用降低了檉柳C∶P。不同土地類型外圍荒漠中駱駝刺C∶P差異顯著(圖5B)。河道內(nèi)部駱駝刺C∶P顯著高于其他4種土地類型內(nèi)部。與外圍荒漠相比，瓜地和檉柳林的土地利用顯著降低駱駝刺C∶P。對于花花柴而言，其在桑田外圍荒漠的C∶P顯著低于檉柳林外圍荒漠，但與其他3種土地類型外圍荒漠差異不顯著(圖5C)。桑田和河道內(nèi)部花花柴C∶P顯著高于檉柳林和棗樹地內(nèi)部。相比而言，檉柳林和棗林內(nèi)部花花柴植株葉片C∶P低于外圍荒漠。綜合來看，河道內(nèi)部植物C∶P相對較高，土地利用降低了植物C∶P，降低與利用程度有關(guān)。

2.3.3不同植物 N∶P特征 各土地類型外圍荒漠檉柳N∶P差異較大(圖6A)。5種土地利用方式中，檉柳N∶P呈河道>桑田>棗林>檉柳地>瓜地的趨勢。與外圍荒漠相比，僅瓜地的墾殖顯著增加了檉柳N∶P。河道內(nèi)部駱駝刺N∶P最高，且顯著高于其他所有土地類型及利用強度(圖6B)。與外圍荒漠相比，桑田和河道邊緣及內(nèi)部駱駝刺N∶P增加，則檉柳和瓜地相應(yīng)降低，棗林差異不顯著?；ɑú馧∶P在各外圍荒漠中差異不顯著，土地邊緣同樣如此(圖6C)。河道內(nèi)部花花柴N∶P最高，顯著高于其他3種類型，而檉柳林內(nèi)部花花柴N∶P最低。綜合來看，河道具有相對高的植物N∶P，土地利用對N∶P的影響隨物種和利用方式不同而具有差異。

2.4 不同植物化學(xué)計量特征與土壤營養(yǎng)之間的關(guān)系

對于檉柳和花花柴而言，葉片各元素含量及其比例與土壤因子之間無明顯相關(guān)關(guān)系(表2)。檉柳總C與自身C∶P相關(guān)，總N與自身P含量、C∶N及C∶P相關(guān)。檉柳總P也與其C∶P和N∶P之間呈顯著相關(guān)?；ɑú馛∶N與其C含量及P含量顯著相關(guān)。駱駝刺總N、總P及C∶N與土壤有機質(zhì)具有顯著相關(guān)關(guān)系，駱駝刺總N、C∶N與土壤總N顯著相關(guān)。駱駝刺總P與土壤總P、有效N及有效P顯著相關(guān)，其總N與其總P、C∶N及C∶P顯著相關(guān)，而總P與各比值之間均具有顯著相關(guān)性。

表2 不同植物化學(xué)計量與土壤營養(yǎng)因子之間的相關(guān)系數(shù)Table 2 The correlation between plant stoichiometry and soil nutrient

3 討論

C、N、P等營養(yǎng)元素是生態(tài)系統(tǒng)多功能的重要體現(xiàn)，是生物地球化學(xué)循環(huán)的重要載體。元素含量的大小和相對比值對于不同生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性具有重要的作用，也是各個生態(tài)系統(tǒng)進行營養(yǎng)評估和比較的基石。植物C通過光合作用形成，是植物各種生理生化過程的底物和能量來源。N和P是植物基本的營養(yǎng)元素，也是各種蛋白質(zhì)和遺傳物質(zhì)組成的重要元素。植物生態(tài)化學(xué)計量學(xué)對于理解生態(tài)系統(tǒng)功能具有非常重要的作用。塔克拉瑪干沙漠南緣荒漠綠洲過渡帶植物化學(xué)計量與其他系統(tǒng)相比，既具有一致性，也具有區(qū)域特點。

3.1 塔克拉瑪干沙漠南緣荒漠綠洲過渡帶與其他區(qū)域及全球水平植物化學(xué)計量比較

檉柳、駱駝刺和花花柴3種植物葉片C、N和P含量平均值分別為385.94、13.62和1.49 mg·g-1，代表該區(qū)域荒漠綠洲過渡帶植物的C、N和P狀況。根據(jù)文獻[22-23]的診斷標(biāo)準(zhǔn)，即植物受N限制的標(biāo)準(zhǔn)之一為N含量<20 mg·g-1，P含量>1 mg·g-1，因此塔克拉瑪干沙漠南緣荒漠綠洲過渡帶受N的限制。與其他區(qū)域相比，該區(qū)域植物C顯著低于塔里木河上游的檉柳 (430.48 mg·g-1)[24]、毛烏素沙地的典型植物葉片 (445.62 mg·g-1)[14]、大尺度中國草地 (438.00 mg·g-1)[25]、森林(480.10 mg·g-1)[26]以及全球尺度的C含量(464.00 mg·g-1)[27]，與塔克拉瑪干腹地(386.00 mg·g-1)以及阿拉善區(qū)域(379.01～384.33 mg·g-1)的值差異不顯著[13,28-29]。N和P是大多數(shù)生態(tài)系統(tǒng)中最主要的兩種限制性元素，N和P彼此獨立而又相互影響，在植物的生長、發(fā)育、群落組成以及生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能等方面發(fā)揮著重要的作用[30]。除阿拉善荒漠典型植物外，本研究植物N含量均顯著低于其他區(qū)域。該結(jié)果不同于文獻[31]報道荒漠植物葉N與中生環(huán)境植物N類似的結(jié)果。本研究植物P含量高于塔里木河上游(1.04 mg·g-1)[24]、阿拉善荒漠典型植物 (1.04 mg·g-1)[13]及全國性陸地植物(1.21 mg·g-1)[32]。綜合各研究區(qū)來看，塔克拉瑪干沙漠南緣荒漠綠洲過渡帶植物N素含量低，可能是該區(qū)域土壤固有N素含量低，進而造成植物吸收轉(zhuǎn)化少的緣故。本研究植物光合形成的C低于全球和草地水平，可能是研究區(qū)水分缺少，光合蓄C能力弱，消耗C的能力較強所致。

植物之間的化學(xué)計量比能夠清晰地指示植物營養(yǎng)缺失情況。檉柳、駱駝刺和花花柴3個物種C∶N、C∶P和N∶P的值分別為30.33、294.01和9.69。除了塔里木河上游檉柳(31.14)和阿拉善荒漠典型區(qū)域(66.70)外，塔克拉瑪干沙漠南緣綠洲-荒漠過渡帶的C∶N相對高于其他區(qū)域，單位重量的N表現(xiàn)出更高的獲得C的能力。植物之間的C∶P高于腹地人工植被以及全球水平，與其他區(qū)域差異不顯著或者顯著降低。通過本研究發(fā)現(xiàn)，3種植物N∶P均顯著低于其他區(qū)域，也低于N限制時N和P的經(jīng)典比值(14)[22-23]，進一步說明該區(qū)域植物N素的吸收不足。該結(jié)果也與文獻[33]研究認(rèn)為的相對于分布在半干旱區(qū)沙地的植物，分布于干旱區(qū)(年降水量<250 mm)荒漠生態(tài)系統(tǒng)的植物具有較低的葉片P含量和較高的葉片N∶P這一結(jié)論不一致。

3.2 土地利用對沙漠南緣荒漠綠洲過渡帶植物化學(xué)計量的影響

植物C、N和P含量受多種因素影響，包括植被演替或發(fā)育階段[14,34-35]、林齡[36-37]、物種或生活型[38-39]、氣候變化[40]，土地利用方式及強度[11,30]。在本研究中，3個物種C、N和P含量基本表現(xiàn)為草本植物>灌木，即駱駝刺和花花柴高于檉柳。草本植物相對較高的特點與該沙漠其他研究相一致[24,28]。豆科植物駱駝刺并沒有顯示出比其他植物N含量更高的特點，與其他的研究結(jié)果不一致[28,41]。

土地利用方式能夠改變植物C、N和P化學(xué)計量特征[11]。塔克拉瑪干沙漠荒漠綠洲過渡帶附近的農(nóng)田大多開發(fā)不久，土地利用程度較低[4,42]，利用方式較為粗放，種植地內(nèi)或種植地邊緣有天然植物的分布。由種植地向著沙漠方向，利用強度或人為干擾程度依次遞減。研究發(fā)現(xiàn)，利用強度和方式顯著影響植物的生態(tài)化學(xué)計量特征。整體來講，土地利用降低了植物總C含量，植物C的蓄積能力降低。在營養(yǎng)吸收上，土地利用能夠增加植物對N和P的吸收。土地利用過程中，較好的土壤水分條件或者一定程度的營養(yǎng)添加能夠為植物對N和P的吸收提供充足條件。研究發(fā)現(xiàn)，在圍封、放牧和割草3種不同土地利用方式中，適度放牧能提高土壤養(yǎng)分含量，有利于植物生長[11]。但是這種差異可能在種群水平表現(xiàn)明顯，群落水平差異不顯著[43]。韓琳[30]對與3種土地利用類型(林地、農(nóng)田和村鎮(zhèn))相鄰的河岸帶植物研究發(fā)現(xiàn)，農(nóng)田植物N和P高于林地與村鎮(zhèn)，N和P肥的輸入影響河岸帶林植物N和P吸收。因此，在本研究區(qū)荒漠綠洲過渡帶，由于物質(zhì)的投入，一定程度的土地利用可能使得植物的營養(yǎng)有所改善。

3.3 植物營養(yǎng)之間以及與土壤營養(yǎng)相互之間的關(guān)系

植物C、N和P含量與土壤基質(zhì)質(zhì)量具有很強的關(guān)系，但是這種關(guān)系也存在較大的不確定性。N素添加顯著增加了長芒草(Stipabungeana)葉片的C和N含量，對葉片P含量無顯著影響[44]。羊草(Aneurotepidimuchinense)器官對施肥的響應(yīng)結(jié)果表明，添加N素可以顯著提高羊草器官中的N含量(不改變N∶P)，而P素可以顯著提高器官中的含P量(降低N∶P)[45]。這些結(jié)果說明在土地利用時，土壤N和P的輸入可能改變?nèi)~片的化學(xué)計量特征。但是，也有研究發(fā)現(xiàn)土壤營養(yǎng)物質(zhì)的多少與植物營養(yǎng)物質(zhì)含量不相關(guān)。對古爾班通古特沙漠4種草本植物研究發(fā)現(xiàn)，各物種N和P含量之間均具有顯著的相關(guān)性，但絕大部分土壤因子與葉片化學(xué)計量值之間沒有顯著相關(guān)性[34]。同樣，林地河岸帶植物與土壤N和P含量相關(guān)性不顯著[30]。在本研究中，駱駝刺C、N和P與土壤營養(yǎng)之間的關(guān)系表現(xiàn)較顯著，但是檉柳和花花柴與土壤的相關(guān)性則非常低。駱駝刺總P含量與土壤各元素含量相關(guān)性非常高。因此，對于本區(qū)域而言，土壤與植物的營養(yǎng)關(guān)系需要分開綜合評價。土壤營養(yǎng)的改變并不一定會導(dǎo)致植物營養(yǎng)的變化，水分等其他因子可能影響植物營養(yǎng)的吸收。

植物本身C、N和P之間以及與比值之間的關(guān)系能夠說明其計量特征，對于N和P尤其如此。因化學(xué)功能的耦合和元素的不可替代性，植物對N、P的需求和利用存在嚴(yán)格的比例。植物N和P化學(xué)計量在不同功能群、生長地區(qū)、生長季、器官之間以及環(huán)境梯度下存在明顯的變化規(guī)律[46]。研究表明，羊草器官中的N和P含量在施肥處理下表現(xiàn)出顯著的正相關(guān)關(guān)系[45]。典型森林群落植物中N和P含量也呈顯著的正相關(guān)關(guān)系[47-48]。群落葉片N與P含量呈顯著正相關(guān)關(guān)系，葉片的N∶P與P含量呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，N∶P的變化主要由P含量變化決定[49]。但是也有研究表明植物N和P之間的相關(guān)性不顯著，如塔克拉瑪干沙漠腹地的植物[28]。在本研究中，檉柳和駱駝刺總N和總P之間同樣顯著相關(guān)，花花柴不顯著。說明檉柳和駱駝刺N和P之間的吸收存在協(xié)同關(guān)系。同樣，植物總N和總P也顯著影響與之相關(guān)的C∶N，N∶P，C∶P。但植物總N對N∶P影響不大，說明該區(qū)域N∶P受P的作用相對較大。

目前，多數(shù)荒漠綠洲過渡帶邊緣土地利用類型比較粗放，簡單，沒有進行高投入[42]，許多是臨時性的利用。隨著后期利用強度的改變，預(yù)計荒漠綠洲過渡帶植物生態(tài)化學(xué)計量特征會發(fā)生更大的改變。

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