干旱脅迫及復(fù)水對(duì)冬馬鈴薯苗期光合特性的影響

尹智宇，封永生，肖關(guān)麗*

（1.云南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)與生物技術(shù)學(xué)院，云南 昆明 650201；2.云南省元江縣農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣站，云南 元江 650033）

馬鈴薯為茄科茄屬，多年生塊莖草本植物，塊莖可供食用[1]，分布區(qū)域廣泛，是世界第四大糧食作物，僅次于小麥、玉米和水稻[2]。中國是馬鈴薯生產(chǎn)種植大國，在云南省，馬鈴薯被視為第三大糧食作物[3]，馬鈴薯是目前最具發(fā)展前景的農(nóng)作物之一。云南省各地一般以春季種植馬鈴薯為主，即3月播種，7～10月收獲。但春節(jié)期間（2月中旬至5月中旬）馬鈴薯鮮薯上市量很少。云南省各地每年都有大量的冬閑田，利用冬閑田于11月播種馬鈴薯，翌年2～5月收獲，能夠錯(cuò)季生產(chǎn)，彌補(bǔ)市場空缺，不僅豐富了城鎮(zhèn)人民的菜籃子，還能增加農(nóng)民口袋里的收入[4]。

在馬鈴薯種植與生產(chǎn)推廣的過程中，干旱成為制約馬鈴薯高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)，影響馬鈴薯品質(zhì)的主要因素。尤其抗旱性弱的馬鈴薯品種，受自然環(huán)境的影響，可能引起減產(chǎn)絕收等，嚴(yán)重影響馬鈴薯產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。為此前人對(duì)馬鈴薯抗旱生理已做了大量的研究，涉及產(chǎn)量指標(biāo)、農(nóng)藝性狀、熒光特性及生理生化性狀等[5-8]，但指標(biāo)間矛盾較多，缺乏統(tǒng)一的抗旱鑒定標(biāo)準(zhǔn)。光合作用是地球上最大的生物合成過程，是作物產(chǎn)量的根源。從光合指標(biāo)角度研究馬鈴薯的抗旱性，能夠了解不同馬鈴薯品種內(nèi)部光合物質(zhì)代謝及能量轉(zhuǎn)化的過程。

云南省兼具低緯、季風(fēng)、山原氣候，冬季降水量占全年的10%～20%，甚至更少，冬季旱地缺水嚴(yán)重影響冬馬鈴薯出苗及幼苗生長，針對(duì)云南省的干旱現(xiàn)實(shí)，關(guān)于干旱脅迫與復(fù)水對(duì)冬馬鈴薯苗期光合特性影響的研究，國內(nèi)未見相關(guān)報(bào)道。本研究以云南主栽品種‘會(huì)-2’、‘麗薯6號(hào)’、‘宣薯2號(hào)’及‘合作88’為試驗(yàn)材料，分析比較4個(gè)馬鈴薯品種在干旱脅迫與復(fù)水的光合數(shù)據(jù)，揭示冬馬鈴薯苗期對(duì)干旱及復(fù)水后光合的響應(yīng)機(jī)制，為大田生產(chǎn)中篩選優(yōu)質(zhì)品種、馬鈴薯的高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)栽培提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

云南省主栽的4個(gè)馬鈴薯品種：‘合作88’、‘麗薯6號(hào)’、‘宣薯2號(hào)’和‘會(huì)-2’，均由云南省曲靖市農(nóng)業(yè)科學(xué)院提供。

1.2 試驗(yàn)方法

盆栽試驗(yàn)于2015年11月7日至2016年4月初在云南農(nóng)業(yè)大學(xué)后山溫室大棚內(nèi)進(jìn)行，地理位置N 25°18'，E 102°35'，海拔 1 930 m。均用相同規(guī)格的盆，高27 cm，上徑39 cm，下徑20 cm。試驗(yàn)用土為酸性紅壤風(fēng)干土，每盆裝土10 kg，施有機(jī)肥（N+P2O5+K2O，有機(jī)質(zhì)≥60%，腐殖≥25%，pH 5.5～8）50 g，復(fù)合肥（N∶P∶K=3∶1∶1）10 g，作為基肥與土壤混勻后裝盆。選取健康、大小一致的塊莖作為種薯進(jìn)行播種，每品種10盆，每盆2株。苗期干旱脅迫處理5盆（1月29日開始），采用稱重法結(jié)合烘干法進(jìn)行控水，干旱脅迫處理持續(xù)10 d，脅迫至葉片呈萎蔫狀態(tài)，土壤相對(duì)含水量為20%～40%，同期以正常澆水（5盆）為對(duì)照，始終保持土壤濕潤，土壤相對(duì)含水量為70%～85%，于2月7日取對(duì)照及處理倒4葉，使用LI6400便攜式光合測定系統(tǒng)（Li-cor，USA），于晴朗無風(fēng)天氣，在9：00～12：00，設(shè)定光強(qiáng)1 500 μmol/m2·s，溫度25 ℃，取各處理的馬鈴薯品種植株葉片的倒4葉進(jìn)行測定，9次重復(fù)（即測定3株馬鈴薯的光合參數(shù)，每株均3次讀數(shù)，求其平均值）。測定凈光合速率（Net photosynthesis rate，Pn）、氣孔導(dǎo)度（Stomatal conductance，Gs）、蒸騰速率（Transpiration rate，Tr）、胞間 CO2濃度（Internal CO2concentration，Ci）、大氣環(huán)境 CO2濃度（Atmospheric CO2concentration，Ca）參數(shù)，并計(jì)算氣孔限制值（Stomatal limitation，Ls）=1-Ci/Ca，瞬時(shí)水分利用效率（Instant water use efficiency，WUE）=Pn/Tr，隨后將干旱處理復(fù)水至對(duì)照水平，測定和計(jì)算各項(xiàng)指標(biāo)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

測定后計(jì)算各指標(biāo)變幅：變幅（%）=（處理-對(duì)照）/對(duì)照×100（變幅＞0時(shí)，為升幅；變幅＜0時(shí)，為降幅）。

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel 2003進(jìn)行整理，SPSS 17.0進(jìn)行相關(guān)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫及復(fù)水對(duì)冬馬鈴薯凈光合速率的影響

光合作用需要水的參與，干旱脅迫使馬鈴薯各品種的凈光合速率不同程度下降。將干旱脅迫與對(duì)照處理的凈光合速率變幅進(jìn)行方差分析，在干旱脅迫下，‘會(huì)-2’可保持相對(duì)較高的光合作用，‘麗薯6號(hào)’次之，干旱脅迫嚴(yán)重影響‘合作88’與‘宣薯2號(hào)’的凈光合速率。復(fù)水后，各品種凈光合速率增加，但復(fù)水的4個(gè)馬鈴薯品種凈光合速率依然遠(yuǎn)低于對(duì)照，說明復(fù)水雖對(duì)水分虧缺具有一定的補(bǔ)償作用，但仍然會(huì)抑制葉片的光合作用。不同馬鈴薯品種的凈光合速率恢復(fù)能力差異顯著，‘會(huì)-2’的降幅顯著高于其他3個(gè)品種，而‘宣薯2號(hào)’、‘麗薯6號(hào)’及‘合作88’之間降幅差異不顯著，‘會(huì)-2’隨土壤水分條件的改善，其迅速恢復(fù)光合的能力較其他3個(gè)品種強(qiáng)，具有較好的補(bǔ)償能力（表1）。

表1 苗期干旱脅迫及復(fù)水對(duì)不同馬鈴薯品種凈光合速率的影響Table 1 Effects on net photosynthesis rate of drought stress and re-watering at seedling stage of different potato varieties

2.2 干旱脅迫及復(fù)水對(duì)冬馬鈴薯蒸騰速率的影響

苗期干旱脅迫明顯降低了馬鈴薯葉片的蒸騰速率，但不同馬鈴薯品種對(duì)水分虧缺的敏感度不同?！献?8’、‘麗薯6號(hào)’、‘宣薯2號(hào)’及‘會(huì)-2’干旱脅迫與對(duì)照處理的變幅依次是-64.59%、-68.59%、-70.25%和-77.87%，將干旱脅迫與對(duì)照處理的蒸騰速率變幅進(jìn)行方差分析，在干旱脅迫下，‘合作88’的植株葉片散失水量最少，‘麗薯6號(hào)’與‘宣薯2號(hào)’次之，‘會(huì)-2’葉片水分散失量最多。復(fù)水后，各干旱脅迫處理的馬鈴薯植株都產(chǎn)生一定的補(bǔ)償效應(yīng)，但各品種的蒸騰速率依然低于對(duì)照，將復(fù)水與對(duì)照處理的蒸騰速率變幅進(jìn)行方差分析，復(fù)水后，‘會(huì)-2’的恢復(fù)能力強(qiáng)于其他3個(gè)品種，‘合作88’與‘宣薯2號(hào)’次之，‘麗薯6號(hào)’的恢復(fù)能力最差，說明干旱脅迫下，蒸騰速率不僅受環(huán)境因素影響，還與植物本身的調(diào)節(jié)與控制能力有關(guān)。結(jié)合表1，‘合作88’與‘宣薯2號(hào)’干旱脅迫與對(duì)照處理的凈光合速率變幅大于干旱脅迫與對(duì)照處理的蒸騰速率變幅，‘麗薯6號(hào)’與‘會(huì)-2’干旱脅迫與對(duì)照處理的凈光合速率變幅小于干旱脅迫與對(duì)照處理的蒸騰速率變幅，說明干旱脅迫下‘會(huì)-2’與‘麗薯6號(hào)’可維持較高的光合作用，‘會(huì)-2’干旱脅迫與對(duì)照處理的凈光合速率變幅與蒸騰速率降幅之差大于‘麗薯6號(hào)’干旱脅迫與對(duì)照處理的凈光合速率變幅與蒸騰速率變幅之差，說明干旱脅迫下，‘會(huì)-2’的光合能力最好（表2）。

2.3 干旱脅迫及復(fù)水對(duì)冬馬鈴薯氣孔導(dǎo)度的影響

在干旱脅迫下，4個(gè)馬鈴薯品種的氣孔導(dǎo)度值均低于對(duì)照處理的氣孔導(dǎo)度值，氣孔導(dǎo)度值降低一方面導(dǎo)致蒸騰速率下降，同時(shí)也使光合速率降低，不利于葉的光合作用。對(duì)干旱脅迫與對(duì)照處理的變幅進(jìn)行方差分析表明，‘會(huì)-2’與‘麗薯6號(hào)’的氣孔導(dǎo)度降幅較小，‘宣薯2號(hào)’次之，‘合作88’的氣孔導(dǎo)度降幅最大，說明干旱脅迫條件下，不同馬鈴薯品種植株葉片所調(diào)節(jié)的氣孔開度不同，‘會(huì)-2’與‘麗薯6號(hào)’能夠維持較高的氣孔導(dǎo)度，氣孔通暢度好，能保證較高的光合速率。復(fù)水后，各品種氣孔通暢度得到恢復(fù)，‘會(huì)-2’的氣孔導(dǎo)度值接近對(duì)照，說明復(fù)水后，‘會(huì)-2’葉內(nèi)氣體交換速率加快，對(duì)水分較敏感，恢復(fù)能力最好。將4個(gè)馬鈴薯品種復(fù)水與對(duì)照處理變幅進(jìn)行方差分析，‘會(huì)-2’復(fù)水與對(duì)照處理的降幅高于其他3個(gè)品種，‘麗薯6號(hào)’與‘宣薯2號(hào)’次之，‘合作88’復(fù)水與對(duì)照處理的降幅最大。無論干旱脅迫還是復(fù)水處理，‘會(huì)-2’都能維持較高的氣孔導(dǎo)度，保證葉內(nèi)氣體交換的通暢（表3）。

表2 苗期干旱脅迫及復(fù)水對(duì)不同馬鈴薯品種蒸騰速率的影響Table 2 Effects on transpiration rate of drought stress and re-watering at seedling stage of different potato varieties

表3 苗期干旱脅迫及復(fù)水對(duì)不同馬鈴薯品種氣孔導(dǎo)度的影響Table 3 Effects on stomatal conductance of drought stress and re-watering at seedling stage of different potato varieties

2.4 干旱脅迫及復(fù)水對(duì)冬馬鈴薯胞間CO2濃度的影響

在干旱脅迫下，4個(gè)馬鈴薯品種的胞間CO2濃度值均分別低于對(duì)照處理的4個(gè)馬鈴薯品種的胞間CO2濃度值，將干旱脅迫與對(duì)照處理的4個(gè)馬鈴薯品種的胞間CO2濃度變幅進(jìn)行方差分析，‘會(huì)-2’的降幅顯著低于其他3個(gè)品種，‘宣薯2號(hào)’次之，‘麗薯6號(hào)’與‘合作88’干旱脅迫與對(duì)照處理的胞間CO2濃度降幅最大，說明干旱脅迫下，‘會(huì)-2’的葉肉細(xì)胞中仍含有充足的CO2。復(fù)水后，各馬鈴薯品種的胞間CO2濃度與干旱脅迫處理的各馬鈴薯品種葉內(nèi)胞間CO2濃度值差異不大，可能重度干旱脅迫下，各品種的胞間CO2濃度未能及時(shí)恢復(fù)。將復(fù)水與對(duì)照處理的胞間CO2濃度變幅進(jìn)行方差分析，復(fù)水后的‘會(huì)-2’保持較高的胞間CO2濃度水平，‘宣薯2號(hào)’與‘麗薯6號(hào)’次之，‘合作88’葉內(nèi)胞間CO2濃度水平較低（表4）。

表4 苗期干旱脅迫及復(fù)水對(duì)不同馬鈴薯品種胞間CO2濃度的影響Table 4 Effects on internal CO2concentration of drought stress and re-watering at seedling stage of different potato varieties

2.5 干旱脅迫及復(fù)水對(duì)冬馬鈴薯氣孔限制的影響

干旱脅迫下，4個(gè)馬鈴薯品種的氣孔限制值較對(duì)照處理增加，將干旱脅迫與對(duì)照處理的氣孔限制變幅進(jìn)行方差分析，在干旱脅迫下，‘宣薯2號(hào)’氣孔限制變幅顯著高于其他3個(gè)品種的氣孔限制變幅，‘合作88’、‘麗薯6號(hào)’及‘會(huì)-2’干旱脅迫與對(duì)照處理的氣孔限制變幅差異不顯著，說明干旱脅迫對(duì)‘宣薯2號(hào)’的氣孔限制影響最大。復(fù)水后，與干旱脅迫處理相比，氣孔限制值幾乎無變化，說明重度干旱環(huán)境嚴(yán)重影響各馬鈴薯植株葉內(nèi)的氣體交換，即使復(fù)水，氣孔限制值也難以恢復(fù)。將復(fù)水與對(duì)照處理的氣孔限制變幅進(jìn)行方差分析，和干旱脅迫與對(duì)照處理的氣孔限制變幅方差分析結(jié)果一致（表5）。

表5 苗期干旱脅迫及復(fù)水對(duì)不同馬鈴薯品種氣孔限制的影響Table 5 Effects on stomatal limitation of drought stress and re-watering at seedling stage of different potato varieties

2.6 干旱脅迫及復(fù)水對(duì)冬馬鈴薯瞬時(shí)水分利用效率的影響

干旱脅迫下，馬鈴薯各品種的瞬時(shí)水分利用效率增加，這是水分虧缺使植株葉片調(diào)節(jié)氣孔開放程度，以達(dá)到高的水分利用效率，是植株對(duì)干旱的適應(yīng)與抵御效應(yīng)。將干旱脅迫與對(duì)照處理的瞬時(shí)水分利用效率變幅進(jìn)行方差分析，‘會(huì)-2’的瞬時(shí)水分利用效率變幅高于‘合作88’的瞬時(shí)水分利用效率變幅，‘麗薯6號(hào)’的瞬時(shí)水分利用效率變幅高于‘宣薯2號(hào)’的瞬時(shí)水分利用效率變幅，說明干旱脅迫下，‘會(huì)-2’消耗單位重量水，所制造的干物質(zhì)量最多。復(fù)水后，各品種的瞬時(shí)水分利用效率值仍分別低于對(duì)照處理的各品種瞬時(shí)水分利用效率值，說明土壤濕潤使植株葉片氣孔開放程度增加，因此維持較低的水分利用效率。將復(fù)水與對(duì)照處理的瞬時(shí)水分利用效率變幅進(jìn)行方差分析，‘會(huì)-2’的瞬時(shí)水分利用效率變幅高于其他3個(gè)品種的瞬時(shí)水分利用效率變幅，‘麗薯6號(hào)’次之，復(fù)水與對(duì)照處理的‘合作88’與‘宣薯2號(hào)’的瞬時(shí)水分利用效率變幅最低（表6）。

表6 苗期干旱脅迫及復(fù)水對(duì)不同馬鈴薯品種瞬時(shí)水分利用效率的影響Table 6 Effects on instant water use efficiency of drought stress and re-watering at seedling stage of different potato varieties

3 討 論

焦志麗等[9]研究不同程度干旱脅迫對(duì)馬鈴薯植株幼苗的影響，認(rèn)為土壤含水量在80%的田間最大持水量時(shí)馬鈴薯植株長勢最好，60%的田間最大持水量為輕度干旱脅迫，40%的田間最大持水量為中度干旱脅迫，20%的田間最大持水量為重度干旱脅迫，因此本試驗(yàn)為中重度的干旱脅迫。干旱脅迫會(huì)影響植株葉片的光合作用，通常認(rèn)為光合作用降低是植株葉內(nèi)發(fā)生氣孔限制和非氣孔限制[10,11]，區(qū)別氣孔限制和非氣孔限制的依據(jù)是凈光合速率、胞間CO2濃度和蒸騰速率的變化規(guī)律。本試驗(yàn)中，中重度干旱脅迫下，4個(gè)馬鈴薯品種的蒸騰速率降幅最大，凈光合速率降幅次之，胞間CO2濃度降幅最小，表觀上推測蒸騰速率降幅最大說明蒸騰速率對(duì)水分虧缺最敏感，且對(duì)不同品種的敏感度存在差異，這差異直接影響馬鈴薯植株葉內(nèi)的氣孔限制值與水分利用效率，與厲廣輝等[12]對(duì)花生光合作用的研究結(jié)果相一致。胞間CO2濃度變幅較小，而凈光合速率變幅較大，可能是葉內(nèi)非氣孔限制與氣孔限制共同作用的結(jié)果，張仁和等[13]研究干旱脅迫對(duì)玉米苗期光合作用影響中，認(rèn)為輕度與中度干旱脅迫使植株葉內(nèi)發(fā)生氣孔限制，重度干旱脅迫使植株葉內(nèi)發(fā)生非氣孔限制，與本研究結(jié)果不一致，可能是干旱脅迫程度不同，環(huán)境與作物對(duì)干旱的光合響應(yīng)機(jī)制不同所致。凈光合速率被認(rèn)為是選育馬鈴薯品種高產(chǎn)的指標(biāo)之一[14]，在干旱脅迫下，4個(gè)馬鈴薯品種的凈光合速率下降，一方面是水分虧缺引起，另一方面是水分不足導(dǎo)致部分氣孔關(guān)閉，氣孔導(dǎo)度降低，光合底物CO2不足，瞬時(shí)水分利用效率增加，蒸騰速率下降的綜合反應(yīng)。綜合以上結(jié)果認(rèn)為，在干旱脅迫下，‘會(huì)-2’的氣孔關(guān)閉對(duì)蒸騰速率抑制作用大于對(duì)光合速率的降低作用，能夠維持較高的光合水平，因此認(rèn)為‘會(huì)-2’可維持較高的光合效率，‘宣薯2號(hào)’次之，‘合作88’及‘麗薯6號(hào)’的光合效率受影響較大。

干旱脅迫復(fù)水處理能夠了解馬鈴薯植株對(duì)干旱的抵御、適應(yīng)能力[15]。研究發(fā)現(xiàn)，復(fù)水后蒸騰速率、凈光合速率、氣孔導(dǎo)度增加，但均未表現(xiàn)超補(bǔ)償生長效應(yīng)，瞬時(shí)水分利用效率下降，說明復(fù)水后土壤環(huán)境得到改善，葉片恢復(fù)氣孔運(yùn)動(dòng)、凈光合速率、蒸騰速率及瞬時(shí)水分利用效率等一系列生理代謝活動(dòng)，表現(xiàn)出有利于馬鈴薯植株生長的補(bǔ)償效應(yīng)。但復(fù)水后胞間CO2濃度、氣孔限制值與干旱處理數(shù)值幾乎一致，說明干旱脅迫抑制植株葉片的光合作用，即使復(fù)水，光合作用將持續(xù)受到抑制，可能是中重度干旱脅迫嚴(yán)重破壞了植株葉內(nèi)的光合反應(yīng)，呈現(xiàn)光合作用的不可逆性。因此，在馬鈴薯植株生長發(fā)育過程中，充足適度的水分很重要，一旦植株處于干旱脅迫狀態(tài)，應(yīng)及時(shí)補(bǔ)給水分，利用復(fù)水對(duì)馬鈴薯植株生長的短期優(yōu)勢，盡早恢復(fù)植株葉片的光合作用，避免植株長期處于干旱環(huán)境，影響馬鈴薯的高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)。

冬馬鈴薯植株受到干旱脅迫時(shí)，受遺傳、生理和代謝等多方面影響，不同品種對(duì)干旱的響應(yīng)不同。如‘會(huì)-2’的大多指標(biāo)維持較高水平，但個(gè)別指標(biāo)低于‘宣薯2號(hào)’、‘合作88’及‘麗薯6號(hào)’，因此，在評(píng)價(jià)馬鈴薯品種抗旱性過程中，需結(jié)合多個(gè)指標(biāo)綜合判斷。由于大田試驗(yàn)有諸多不可控制因素，難以進(jìn)行，因此采用棚內(nèi)盆栽冬種方式進(jìn)行試驗(yàn)，雖然與自然環(huán)境有一定差異，但總體評(píng)價(jià)結(jié)果真實(shí)可靠。

在干旱脅迫下，4個(gè)馬鈴薯品種的蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）、凈光合速率（Pn）均較對(duì)照降低，氣孔限制值（Ls）、瞬時(shí)水分利用效率（WUE）增加；復(fù)水后，水分條件得到改善，氣孔增大，蒸騰速率、凈光合速率、氣孔導(dǎo)度增加，但均未表現(xiàn)超補(bǔ)償生長效應(yīng)，胞間CO2濃度、氣孔限制值與干旱處理數(shù)值幾乎一致，瞬時(shí)水分利用效率下降；根據(jù)干旱脅迫及復(fù)水各指標(biāo)的測定，抵御適應(yīng)干旱能力及補(bǔ)償生長能力的比較，干旱脅迫下，4個(gè)馬鈴薯品種的光合響應(yīng)有差異，‘會(huì)-2’可維持較高的光合效率，‘宣薯2號(hào)’次之，‘合作88’與‘麗薯6號(hào)’的光合效率受影響較大。

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