基因型和環(huán)境對(duì)小麥赤霉病抗性的響應(yīng)及其對(duì)千粒重的影響

， ， ，

(安徽省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所， 合肥 230031)

小麥生產(chǎn)中赤霉病是最重要的生物逆境因素之一，高抗性的小麥品種可以有效的抵御病害的侵染與擴(kuò)展，減輕病害危害，保障商品品質(zhì)與種植效益。安徽省是小麥主產(chǎn)省份之一，由于安徽地處黃淮麥區(qū)，是南北氣候的過渡地區(qū)，氣候復(fù)雜多變，赤霉病發(fā)生風(fēng)險(xiǎn)大。如2010年、2012年和2015年安徽省赤霉病大發(fā)生，赤霉病粒超標(biāo)，麥粒皺癟，出粉率低，不僅帶來產(chǎn)量損失，還導(dǎo)致賣糧難，糧價(jià)賤。目前生產(chǎn)上解決小麥赤霉病為害的主要途徑有： 1) 選擇和推廣抗(耐)病品種； 2) 化學(xué)防治； 3) 通過栽培方式進(jìn)行農(nóng)藝協(xié)調(diào)，減少病害發(fā)生的風(fēng)險(xiǎn)。但由于小麥赤霉病是典型的氣候型病害，侵染“窗口”較小，化學(xué)防治和農(nóng)藝措施調(diào)節(jié)通常較難達(dá)到理想的防治效果。因此，鑒定安徽地區(qū)不同推廣種植小麥品種赤霉病抗性，篩選出綜合性狀優(yōu)良抗赤霉病的小麥種質(zhì)資源，對(duì)小麥抗赤霉病遺傳育種具有重要意義。鑒于此，本研究選用不同遺傳背景的 72 份小麥品種(系)，利用田間自然鑒定，進(jìn)行連續(xù) 2 年赤霉病病粒率與千粒重檢測(cè)，探討小麥品種(系)赤霉病抗性表現(xiàn)和穩(wěn)定性，以期篩選赤霉病抗性種質(zhì)并為深入挖掘諸性狀兼顧的種質(zhì)資源及培育實(shí)用型新品種提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試材料共 72份，名稱和來源詳見表1。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 田間試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2014—2015 年(簡(jiǎn)稱 2014年)和 2015—2016年(簡(jiǎn)稱 2015 年)在安徽省農(nóng)業(yè)科學(xué)院阜南科研基地肥力較均勻的同一塊地里秋播72份試驗(yàn)材料，2015—2016年同份材料在銅陵普濟(jì)圩試點(diǎn)種植。每品種(系)種 4行，行長(zhǎng)2 m，行距25 cm，每行播100粒種子，定苗60株?；焓彰摿?，晾曬備用。

1.2.2 赤霉病粒及千粒重的測(cè)定

每品種(系)隨機(jī)數(shù)取籽粒1 000粒，稱重并調(diào)查赤霉病粒，3次重復(fù)。

病粒率(%)=病粒數(shù)/1 000×100%。

1.2.3 數(shù)據(jù)分析

用SAS軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 小麥品種(系)的 赤霉病抗性差異

由表1可以看出，72份小麥品種(系)的赤霉病籽粒發(fā)病率銅陵試點(diǎn)平均值高于阜南試點(diǎn)。銅陵試點(diǎn)病粒率的平均值為27.93%，變異系數(shù)為54.90%，低于4%的品種有2個(gè)，占總品種的2.79%。阜南試點(diǎn)72份材料2年病粒率的平均值為5.09%，變異系數(shù)為61.30%，其中低于4%的材料有30個(gè)，占總材料的 41.70% 。相關(guān)分析可以看出(圖1和圖2)，年度間、地點(diǎn)間相關(guān)極顯著(R2=0.132 5***；R2=0.116 1**)，年際間、地點(diǎn)間品種赤霉病的抗性表現(xiàn)趨勢(shì)一致，說明品種的赤霉病抗性可能主要受基因型控制。

表1 72份小麥品種(系)2年2點(diǎn)赤霉病病粒率及千粒重

序號(hào)時(shí)間地點(diǎn)15銅陵病粒率15阜南病粒率14阜南病粒率3點(diǎn)次平均病粒率15銅陵千粒重15阜南千粒重14阜南千粒重3點(diǎn)次平均千粒重來源地冬春性O(shè)B1西農(nóng)58511.603.200.405.0729.9644.5244.9639.81陜西冬OB2堯麥187.600.004.804.1338.9245.3652.1245.47山西冬OB3煙農(nóng)2130.0014.408.8017.7327.6437.6841.6435.65山東冬OB4煙農(nóng)1935.6010.402.0016.0025.6835.2838.0433.00山東冬OB5煙515831.206.401.6013.0729.7636.6837.3234.59山東冬OB6煙280128.8015.601.6015.3322.0437.2042.3233.85山東冬OB7魯麥1433.605.600.8013.3332.0441.3250.0441.13山東冬OB8濟(jì)麥2228.407.605.6013.8732.6045.4448.9242.32山東冬OB9濟(jì)麥1946.4012.803.2020.8018.8435.2846.4433.52山東冬OB10中研麥070930.4012.803.6015.6027.0840.0843.2836.81江蘇冬OB11鎮(zhèn)麥1689.600.400.803.6033.4443.7246.2041.12江蘇春OB12鎮(zhèn)0806617.201.200.006.1333.1241.5638.5237.73江蘇春OB13揚(yáng)麥1818.000.000.406.1325.6837.4838.0833.75江蘇春OB14揚(yáng)麥1584.000.800.001.6036.4444.7647.6042.93江蘇春OB15揚(yáng)輻麥52426.801.601.203.2036.3249.0849.3244.91江蘇春OB16生選6號(hào)7.600.000.402.6725.2435.1633.7231.37江蘇春OB17瑞泉麥2432.407.204.0014.5331.6438.8840.0836.87江蘇冬OB18瑞華16818.004.800.807.8730.7241.9642.6038.43江蘇冬OB19瑞華11018.004.8013.208.6735.6843.2842.6040.52江蘇冬OB20瑞華05518.403.201.207.6028.2843.6838.8436.93江蘇冬OB21明天040728.401.602.0010.6725.2844.4442.4837.40江蘇冬OB22明天040216.006.802.808.5336.8854.2449.6046.91江蘇冬OB23連麥2號(hào)25.206.002.0011.0728.6043.2846.3639.41江蘇冬OB24連075638.406.804.4016.5327.2840.9643.4837.24江蘇冬OB25淮麥3327.2018.004.4016.5326.9238.7245.8437.16江蘇冬OB26淮麥222418.8014.803.2012.2733.8442.6049.2841.91江蘇冬OB27淮麥2220.007.608.0011.8730.9239.6441.8437.47江蘇冬OB28寶豐722840.806.404.0017.0725.6838.0843.6035.79江蘇冬OB29周麥3131.6019.605.2018.8028.5633.1244.2435.31河南冬OB30周麥2858.8011.202.8024.2719.4031.9237.9629.76河南冬OB31周麥2550.407.202.4020.0027.1237.7638.1234.33河南冬OB32周麥1854.409.6012.0025.3322.4440.0046.4036.28河南冬OB33眾麥8號(hào)29.601.601.6010.9323.8443.5636.1234.51河南冬OB34豫同M02351.205.609.6022.1321.6039.3646.6435.87河南冬OB35豫麥3436.8010.404.4017.2028.6038.8840.2035.89河南冬OB36豫麥18-9916.802.402.007.0728.6833.6437.1633.16河南冬OB37許研65814.006.004.808.2734.8841.3645.7640.67河南冬OB38新麥2616.0011.6013.6013.7333.6442.6447.8441.37河南冬OB39新麥1915.606.800.807.7332.1240.0045.6839.27河南冬OB40新麥1838.003.204.0015.0725.5237.6044.5635.89河南冬OB41先麥10號(hào)7.204.803.605.2034.0043.0449.4042.15河南冬OB42濮麥633151.2010.803.6021.8727.6040.5244.8437.65河南冬OB43蘭考51858.802.801.6021.0718.3239.8442.8433.67河南冬OB44滑育麥9826.008.400.4011.6035.2448.6454.6446.17河南冬OB45德宏福麥6號(hào)17.205.608.4010.4028.5239.7637.4835.25河南冬OB46存麥8號(hào)61.209.204.8025.0724.7243.0844.8837.56河南冬OB47才智2462.4012.803.2026.1325.4036.3264.6042.11河南冬OB48百農(nóng)6450.403.202.0018.5329.0440.0848.4039.17河南冬OB49矮抗5834.009.208.8017.3325.9637.6039.3634.31河南冬OB50石620726.405.204.0011.8733.8444.3251.3643.17河北冬

續(xù)表1

OB54益科麥5號(hào)19.605.602.009.0733.1245.4447.0841.88安徽冬OB55宿610824.006.402.0010.8030.9639.4440.7637.05安徽冬OB56宿55447.6011.603.6020.9328.5241.6842.8437.68安徽冬OB57宿55340.804.000.8015.2028.8045.2847.4840.52安徽冬OB58宿04238.4010.001.6016.6727.0437.1645.0036.40安徽冬OB59渦080110.800.800.804.1329.9642.0446.9639.65安徽冬OB60皖麥6833.6012.004.0016.5327.4836.8042.5635.61安徽冬OB61皖麥5242.005.603.2016.9326.0435.6444.8835.52安徽冬OB62皖麥3314.402.802.006.4030.6843.2443.4839.13安徽冬OB63皖科0963647.2012.803.2021.0729.3633.1247.8036.76安徽冬OB64皖科0629037.6010.402.0016.6729.6441.4049.9240.32安徽冬OB65天益麥2號(hào)30.403.602.8012.2727.2038.8836.5634.21安徽冬OB66皖科067256.0010.003.606.5334.0838.6848.6840.48安徽冬OB67華成336637.208.004.4016.5320.3238.4441.1633.31安徽冬OB68阜麥93630.009.202.4013.8727.8437.9242.6436.13安徽冬OB69安農(nóng)120721.606.802.0010.1327.4040.2442.7636.80安徽冬OB70安130518.803.202.408.1331.0440.5241.8437.80安徽冬OB71安0917411.604.003.606.4040.0039.8445.0841.64安徽冬OB72安081721.204.403.209.6032.7246.4047.3642.16安徽冬

圖1 72份小麥品種(系)2年赤霉病病粒率的相關(guān)性(阜南)

72份小麥品種(系)三試點(diǎn)平均病粒率變化范圍較大，為0.80%～26.13%。其中病粒率<4.0%的品種有6個(gè)，占8.33%；病粒率4.1%～10.0%的品種有19個(gè)，占26.39%；病粒率10.1%～20.0%的品種有37個(gè)，占51.39%；病粒率>20.1%的品種有10個(gè)，占13.89%。總體數(shù)據(jù)分析顯示，自然鑒定條件下，赤霉病病粒率小于4%的品種均為春性品種，分別為揚(yáng)麥158，浩麥1號(hào)和生選6號(hào)，早豐525，揚(yáng)輻麥5242和鎮(zhèn)麥168。

圖2 72份小麥品種(系)2點(diǎn)赤霉病病粒率的相關(guān)性(阜南-銅陵)

2.2 不同來源小麥品種(系)的赤霉病抗性分析

不同來源品種的赤霉病病粒率的平均值和變幅范圍不同(表2)。從表2可以看出，蘇、皖及長(zhǎng)江流域等南方部分省市的40份小麥品種中赤霉病病粒率的平均值為10.59%，變幅為0.8%～21.78%；豫、魯及北方部分省市的32個(gè)品種病粒率平均值為15.36%，變幅為4.13%～26.13%。其中，來自河南小麥品種的赤霉病病粒率均值最高(16.38%)；來自江蘇的小麥品種赤霉病病粒率最低(9.59%)，部分南方省市品種總體赤霉病病粒率低于北方，分別為0.80%和7.02%。河南和山東的小麥品種赤霉病病粒率較為接近，分別為16.38%和15.73%；安徽和江蘇的小麥品種的病粒率較接近，分別為9.59%和12.03%。品種間3點(diǎn)次赤霉病病粒率變幅存在較大差異，表明環(huán)境壓力對(duì)抗耐赤霉病的品種具有正向選擇作用。

表2 不同來源小麥品種(系)赤霉病病粒率差異

品種來源品種個(gè)數(shù)占百分比(%)變幅(%)病粒率(%)蘇、皖及南方部分省(市)安徽2027.782.67～21.0712.03江蘇1926.391.6～17.079.59其他(福建)11.390.80.8小計(jì)40560.8～21.0710.59豫、魯及北方部分省(市)河南2230.565.3～26.1316.38山東79.7213.07～20.815.73其他(陜西、山西、河北)34.174.13～11.877.02小計(jì)32444.13～26.1315.36合計(jì)721000.8～26.1312.71

圖3 72個(gè)小麥品種(系)赤霉病病粒率聚類分析

2.3 小麥品種(系)赤霉病病粒率的聚類分析

采用最短距離法對(duì)72份小麥品種(系)的赤霉病病粒率進(jìn)行聚類分析，由圖3可知，供試品種可分為3類。第Ⅰ類：23個(gè)品種，包括西農(nóng)585，浩麥1號(hào)，揚(yáng)麥158，生選6號(hào)，早豐525，揚(yáng)輻麥5242，鎮(zhèn)麥168，堯麥18，渦0801，先麥10號(hào)，鎮(zhèn)08066，揚(yáng)麥18，皖麥33，安09174，皖科06725，豫麥18-99，瑞華055，新麥19，瑞華168，安1305，許研658，明天0402，瑞華1101。該類平均赤霉病病粒率為 5.59%。第Ⅱ類：38個(gè)品種，包括：益科麥5號(hào)，安0817，安農(nóng)1207，德宏福麥6號(hào)，明天0407，宿6108，眾麥8號(hào)，連麥2號(hào)，滑育麥98，石6207，淮麥22，天益麥2號(hào)，淮麥2224，輪選989，煙5158，魯麥14，新麥26，濟(jì)麥22，阜麥936，瑞泉麥24，新麥18，宿553，煙2801，中研麥0709，煙農(nóng)19，連0756，淮麥33，皖麥68，華成3366，宿042，皖科06290，皖麥52，寶豐7228，豫麥34，矮抗58，煙農(nóng)21，百農(nóng)64，周麥31，該類平均赤霉病病粒率為14.15%。第Ⅲ類：11個(gè)品種，包括周麥25，濟(jì)麥19，宿554，蘭考518，皖科09636，濮麥6331，豫同M023，周麥28，存麥8號(hào)，周麥18，才智24。該類平均赤霉病病粒率為22.61%。

根據(jù)以上分析，72份小麥品種(系)中共有6份赤霉病率小于4%的品種，均為春性品種，分別為揚(yáng)麥158，浩麥1號(hào)和生選6號(hào)，早豐525，揚(yáng)輻麥5242和鎮(zhèn)麥168。包括江蘇3份，安徽1份，福建1份，河南1份。聚類到一類的小麥品種有23份，其中白皮品種15份，在不進(jìn)行化學(xué)防治的條件下，平均病粒率為6.78%，變幅4.13%～8.67%。

圖4 72份小麥品種(系)千粒重與病粒率的相關(guān)性分析

2.4 小麥品種(系)病粒率與千粒重的關(guān)系

72份小麥品種(系)銅陵點(diǎn)的千粒重平均值、最高值和最低值均低于阜南點(diǎn)。從赤霉病粒率來看，銅陵點(diǎn)的平均值為27.93%>6.81%(2015年阜南點(diǎn))>3.38%(2014年阜南點(diǎn))，對(duì)應(yīng)的千粒重平均值是銅陵點(diǎn)29.39<40.79 g(15年阜南點(diǎn))<44.47 g(14年阜南點(diǎn))(表1)，同時(shí)，相關(guān)分析表明(圖4)，不同小麥品種千粒重與病粒率呈極顯著負(fù)相關(guān)(R2=0.317 6***)，進(jìn)一步表明品種受赤霉病侵染越重，病粒率越高，千粒重越低。從表1可以看出，3點(diǎn)次平均千粒重40 g以上的品種有24個(gè)。千粒重是衡量品種綜合抗性的指標(biāo)之一，地點(diǎn)間千粒重的穩(wěn)定性，一定程度上可以說明該品種的適應(yīng)性。

3 討 論

隨著我國(guó)新型農(nóng)業(yè)經(jīng)營(yíng)主體隊(duì)伍的崛起、規(guī)?；←溕a(chǎn)成為必然的趨勢(shì)。由于全球氣候持續(xù)變化導(dǎo)致的極端天氣頻發(fā)成為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)面臨的“新常態(tài)”，小麥赤霉病是小麥生產(chǎn)中面臨的最重要生物逆境因素之一。近年來，由于全球氣候的持續(xù)變化、氣象災(zāi)害常態(tài)化、農(nóng)業(yè)耕作制度的改變(如秸稈全量還田、淺旋耕等)、小麥種植南移的趨勢(shì)等，小麥生產(chǎn)面臨赤霉病危害的風(fēng)險(xiǎn)不斷增加。研究表明，中國(guó)小麥赤霉病的發(fā)生面積已超過7×106hm2，約占全國(guó)小麥總面積的1/4。在長(zhǎng)江中游地區(qū)，1950—1990年的41年間，赤霉病大流行7年，中度流行14年，大流行年麥穗發(fā)病率達(dá)50%～100%，產(chǎn)量損失為20%～40%；中度流行年份麥穗發(fā)病率為30%～50%，產(chǎn)量損失為5%～15%[1]。侵染小麥穗部的赤霉病原菌造成整穗或部分小穗腐爛，導(dǎo)致感染穗發(fā)育受阻，籽粒無法正常生長(zhǎng)和成熟，麥粒皺癟，出粉率低，并帶來產(chǎn)量損失。能否實(shí)現(xiàn)生產(chǎn)中化學(xué)防治1次或不防治仍能收獲符合國(guó)家小麥?zhǔn)召?gòu)標(biāo)準(zhǔn)的原糧是小麥生產(chǎn)實(shí)現(xiàn)規(guī)模經(jīng)營(yíng)面臨的棘手難題。

研究表明，小麥對(duì)赤霉病的抗性遺傳由細(xì)胞核控制，為細(xì)胞核遺傳[2-6]，姚維傳等研究表明，抗赤霉病性與一些不良的農(nóng)藝性狀不一定有內(nèi)在聯(lián)系,育成抗赤霉病且農(nóng)藝性狀優(yōu)良的高產(chǎn)品種是有可能的。盡管藥劑防治有一定效果，但選育抗赤毒病小麥新品種仍是克服小麥赤霉病的根本途徑[7]。本研究發(fā)現(xiàn)，相同試點(diǎn)年度間、相同年份試點(diǎn)間，自然鑒定條件下品種間赤霉病發(fā)生程度趨勢(shì)相同，并呈極顯著正相關(guān)(R2=0.132 9*，R2=0.161 1***)，說明小麥品種赤霉病抗性主要受自身遺傳基因控制。張樂慶等[8]、蔣國(guó)梁等[9]通過對(duì)抗赤霉病輪回選擇群體抗性與產(chǎn)量性狀分析進(jìn)一步表明，輪選品系在抗性提高的同時(shí)，其籽粒產(chǎn)量、穗粒數(shù)、千粒重等產(chǎn)量性狀同步提高。這與本研究結(jié)果相似。從千粒重與病粒率的相關(guān)性來看，病粒率越高，千粒重越低，且呈極顯著負(fù)相關(guān)(R2=0.317 6***)。自然鑒定條件下，從72個(gè)小麥品種(系)中篩選出赤霉病病粒率小于4%的品種均為春性品種，分別為揚(yáng)麥158，浩麥1號(hào)和生選6號(hào)，早豐525，揚(yáng)輻麥5242和鎮(zhèn)麥168。說明紅皮小麥品種赤霉病的綜合抗性強(qiáng)于白皮小麥品種。依據(jù)地點(diǎn)間千粒重的穩(wěn)定性及病粒率(<10%)，初步篩選出堯麥18、揚(yáng)麥158、揚(yáng)輻麥5242、鎮(zhèn)麥168、瑞華168、浩麥1號(hào)、明天0402，早豐525、皖科06725、安09174、先麥10號(hào)、豫麥18-99、益科麥5號(hào)和安0817共14份可供沿淮、江淮地區(qū)小麥赤霉病抗性育種利用的種質(zhì)，同時(shí)說明通過遺傳手段篩選與選育赤霉病抗性較好的小麥品種是有可能的。

安徽省沿淮、江淮地區(qū)目前推廣應(yīng)用的半冬性白皮小麥品種大都具有較高赤霉病發(fā)生風(fēng)險(xiǎn)。相反，主要在沿江地區(qū)推廣種植的紅皮小麥品種卻表現(xiàn)出強(qiáng)的赤霉病抗性水平。但由于這些品種推廣至沿淮及淮北小麥主產(chǎn)區(qū)后，可能存在抗寒性差、豐產(chǎn)性不足的問題，難以在主產(chǎn)區(qū)進(jìn)行大面積推廣應(yīng)用。因此，下一步可以嘗試對(duì)現(xiàn)有抗源進(jìn)行抗病機(jī)制以及抗病性與農(nóng)藝性狀尤其是與豐產(chǎn)性之間相關(guān)性的研究，以克服抗病不豐產(chǎn)、豐產(chǎn)不抗病的矛盾。可通過白皮×紅皮(即冬×春)雜交的手段，探索將紅皮小麥的抗(耐)赤霉病基因?qū)氪竺娣e推廣應(yīng)用的白皮小麥中去。同時(shí)，結(jié)合分子標(biāo)記輔助選擇技術(shù)，定位并克隆與赤霉病抗性有關(guān)的基因，借助轉(zhuǎn)基因技術(shù)平臺(tái)將相關(guān)基因迅速導(dǎo)入到目標(biāo)品種中，從而實(shí)現(xiàn)抗(耐)赤霉病基因種質(zhì)的定向創(chuàng)制，以期從現(xiàn)有的小麥品種和高代后備材料中篩選各性狀抗(耐)性表現(xiàn)優(yōu)良的小麥品種或種質(zhì)。同時(shí)配以藥劑防治技術(shù)研究，為進(jìn)一步篩選籽粒外觀優(yōu)良、高芽率并可以在不同逆境壓力下控制或降低不完善粒出現(xiàn)的小麥品種和種質(zhì)，以期為安徽省小麥降低生產(chǎn)風(fēng)險(xiǎn)提供品種支撐和技術(shù)參考。

參考文獻(xiàn)：

[1]Wang JZ.Epidemiology and management of wheat scab inChina[A].In:Dubin HJ,Gilchrist L,Reeves J,et al(eds).Fusarium head scab:global status and future prospects[M].Mexico:CIMMYT,1996:97-105.

[2]童一中.小麥品種對(duì)赤霉病抗性及其遺傳基礎(chǔ)的初步探討[J].上海農(nóng)業(yè)科技,1980(2):8-11.

[3]張樂慶,潘雪萍.小麥品種對(duì)赤霉病抗擴(kuò)展的遺傳研究[J].華南農(nóng)學(xué)院學(xué)報(bào),1982,3(4):21-29.

[4]夏穗生,周朝飛,錢存鳴,等.蘇麥3號(hào)、望水白赤霉病抗性遺傳初步研究[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué),1984(8):5-8.

[5]廖玉才,余毓君.小麥地方品種望水白抗赤霉病性的遺傳分析[J].華中農(nóng)學(xué)院學(xué)報(bào),1985,4(2):6-14.

[6]楊云蒸.小麥抗赤霉病育種的實(shí)踐與思考[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué),1989(增刊):60-63.

[7]姚金保,陸維忠.中國(guó)小麥抗赤霉病育種研究進(jìn)展[J].江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào),2000,16(4):242-248.

[8]張樂慶,潘雪萍,陳煥玉,等.小麥抗赤霉病(抗擴(kuò)展)品種輪回選擇研究[J].華南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),1993,14(2):55-60.

[9]蔣國(guó)梁,陳兆夏,徐勇,等.小麥抗赤霉病基因庫(kù)研究.Ⅳ.輪選品系與原始親本的綜合分析與比較[J].作物學(xué)報(bào),1997,23(3):326-332.