不同物理分級(jí)方法對(duì)甜玉米種子生活力和活力的影響

， 偲媛， ， ， ，

(浙江大學(xué)農(nóng)業(yè)與生物技術(shù)學(xué)院種子科學(xué)中心， 杭州 310058)

甜玉米(ZeamaysL.)作為新型果蔬型食品，已經(jīng)在世界多國(guó)得到迅速發(fā)展[1]。研究發(fā)現(xiàn)，甜玉米中一些胚乳突變基因會(huì)增加糖分含量，抑制淀粉合成，使胚乳貯藏養(yǎng)分少，不能很好滿足種子萌發(fā)和幼苗前期的生長(zhǎng)需要，因此比普通玉米出苗率低，苗勢(shì)弱[2-3]。且收獲后種子活力下降快，因此如何有效利用發(fā)芽率低的種子是困擾甜玉米種子產(chǎn)業(yè)的主要難題之一。

種子精選分級(jí)等活力提高技術(shù)在近年來得到重視和應(yīng)用，其在玉米、小麥、大豆、水稻等作物中應(yīng)用都被證實(shí)有效[4-6]。麻浩等研究表明，種子比重因形態(tài)構(gòu)造、細(xì)胞組織的致密程度和化學(xué)成分的不同而有很大的差異[7]。比重大的種子內(nèi)部積累的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)多，為種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)提供了良好的物質(zhì)基礎(chǔ)，前人研究證明，比重大的種子發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、成苗率高，整齊度高,商品性好[8-12]。

本試驗(yàn)通過不同的物理方法對(duì)甜玉米種子進(jìn)行分級(jí)，以未分級(jí)種子為對(duì)照(ck)，通過標(biāo)準(zhǔn)發(fā)芽試驗(yàn)測(cè)定各個(gè)級(jí)別的種子活力，同時(shí)測(cè)定其相關(guān)生理生化指標(biāo)，確定活力提高與精選級(jí)別的關(guān)系，并探究種子活力形成的生理基礎(chǔ)，為甜玉米種子生產(chǎn)和加工提供參考。

1 材料與方法

1.1 供試材料

5個(gè)單隱性(sh2sh2)甜玉米品種的凈種子：浙甜2088、浙鳳甜2號(hào)(2015年秋制，浙江勿忘農(nóng)種業(yè)有限公司提供)；金銀818(2015年秋制，杭州市良種引進(jìn)公司提供)；科甜2號(hào)(2016年秋制，浙江農(nóng)科種業(yè)有限公司提供)；甜玉2012-3(2015年秋制，浙江大學(xué)作物科學(xué)研究所提供)。

表1 溶液法分級(jí)對(duì)種子發(fā)芽指標(biāo)的影響

品種級(jí)別重量占比(%)發(fā)芽勢(shì)(%)發(fā)芽率(%)鮮重(g)干重(g)苗高(cm)甜玉2012-3ck100.010.00b56.00c5.07ab0.365ab9.86abⅠ9.05.00c27.00e3.04c0.209c7.87cⅡ7.07.00bc39.00d4.34bc0.300bc9.10bcⅢ21.58.67b43.67d5.27ab0.373ab10.84aⅣ48.510.00b66.00b5.95a0.431a11.11aⅤ14.015.67a77.33a5.95a0.407a11.16a科甜2號(hào)ck100.046.67b96.00a6.51ab0.517ab11.50cⅠ11.043.00b93.00b5.35c0.398c11.36cⅡ28.240.00b96.67a6.15bc0.452bc12.44bcⅢ36.359.33a97.00a6.5ab0.495ab13.30abⅣ12.859.33a96.67a6.48ab0.500ab13.18abⅤ11.758.33a98.00a7.14a0.550a13.74a浙鳳甜2號(hào)ck100.07.67ab69.00bc4.79a0.359ab9.83cⅠ16.01.33b65.00b4.65a0.346ab9.35cⅡ20.67.33b59.33cd4.75a0.347ab9.51cⅢ25.65.33b64.67c4.53a0.312b9.50cⅣ13.55.33a78.33ab5.08a0.389a11.11bⅤ24.310.33ab87.00a5.04a0.376a11.84a浙甜2088ck100.07.67a69.00ab4.79ab0.359ab9.83bⅠ10.01.33a64.67b4.05d0.334b7.92cⅡ27.22.00a64.67b4.59cd0.382ab8.34bcⅢ6.81.33a62.00b4.62c0.359ab8.90bⅣ10.62.00a72.00ab5.51a0.431a10.63aⅤ45.418.00a84.00a4.86bc0.390ab10.63a金銀818ck100.047.00bc54.67bc4.33a0.351ab7.22cdⅠ5.412.67e18.00d4.11a0.280b5.96dⅡ13.228.00d47.67c5.01a0.343ab7.41bcdⅢ28.344.00c50.00c5.38a0.336ab7.92abcⅣ22.153.67b63.33b5.23a0.426a9.00abⅤ31.064.33a72.67a5.10a0.438a9.27a

注：同列數(shù)據(jù)后不同字母表示差異顯著(p<0.05)，下同。

1.2 分選方法

1) 溶液法：參考朱麗偉等[11]的方法，根據(jù)已測(cè)比重，用氯化鈉、水和無水乙醇按不同比例配成不同濃度的溶液，將適量種子從低濃度到高濃度依次分選，每個(gè)品種分成5個(gè)級(jí)別。

2) 風(fēng)選法：采用風(fēng)選凈度儀對(duì)種子進(jìn)行分級(jí)。從低到高調(diào)節(jié)到不同的風(fēng)速把每個(gè)品種種子分為3個(gè)級(jí)別。

1.3 比重測(cè)定

每次取100粒種子，用天平稱質(zhì)量，用容量瓶測(cè)體積。種子比重=質(zhì)量/體積。

1.4 生理生化指標(biāo)測(cè)定

1.4.1 發(fā)芽指標(biāo)測(cè)定

發(fā)芽試驗(yàn)采用國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)GB/T 3543.4—1995，紙卷法。發(fā)芽7 d測(cè)定苗高、鮮重、干重，并計(jì)算種子發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)等指標(biāo)。

1.4.2 抗氧化酶系統(tǒng)及α-淀粉酶活性測(cè)定

超氧化物歧化酶(SOD)活性測(cè)定采用氮藍(lán)四唑(NBT)光化還原法[13]。過氧化物酶(POD)活性測(cè)定參照趙文賽[14]的方法。過氧化氫酶(CAT)活性測(cè)定采用過氧化氫比色法[15]?？箟难徇^氧化物酶(APX)活性測(cè)定采用抗壞血酸比色法[16]。

1.4.3 淀粉含量測(cè)定

采用雙波長(zhǎng)法測(cè)定直鏈淀粉、支鏈淀粉的含量[17]?？偟矸酆康扔谥辨湹矸酆颗c支鏈淀粉含量的總和。

1.4.4 組織切片制作及觀察

對(duì)浙鳳甜2號(hào)和浙甜2088兩個(gè)品種比重液選的級(jí)別Ⅰ、級(jí)別Ⅲ、級(jí)別Ⅴ進(jìn)行番紅固綠染色并切片。將組織切片置于熒光顯微鏡下觀察，并用ACD See軟件采集照片。

2 結(jié)果與分析

2.1 溶液法分級(jí)對(duì)種子生活力和活力的影響

從表1可以看出，通過溶液法分級(jí)篩選后，不同品種的不同級(jí)別種子發(fā)芽力差異較大；隨著比重的提高，種子發(fā)芽率顯著上升。甜玉2012-3級(jí)別Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ的發(fā)芽率均顯著低于對(duì)照；與對(duì)照相比，級(jí)別Ⅳ發(fā)芽率提高了10%，顯著高于對(duì)照；級(jí)別Ⅴ的發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽率均顯著高于對(duì)照，鮮重、干重、苗高等指標(biāo)同樣有顯著提高?？铺?號(hào)級(jí)別Ⅰ的發(fā)芽率、鮮重、干重顯著低于對(duì)照；級(jí)別Ⅲ～Ⅴ發(fā)芽勢(shì)均顯著高于對(duì)照，并且其他指標(biāo)也有明顯提高。浙鳳甜2號(hào)級(jí)別Ⅰ的發(fā)芽率顯著低于對(duì)照；級(jí)別Ⅳ的苗高顯著高于對(duì)照；級(jí)別Ⅴ的發(fā)芽率和苗高均顯著高于對(duì)照，其他指標(biāo)也同樣有明顯提高。浙甜2088級(jí)別Ⅰ的鮮重和苗高顯著低于對(duì)照；級(jí)別Ⅱ和級(jí)別Ⅲ的鮮重顯著低于對(duì)照；級(jí)別Ⅳ和級(jí)別Ⅴ苗高顯著高于對(duì)照。金銀818級(jí)別Ⅰ的發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽率均顯著低于對(duì)照；級(jí)別Ⅱ的發(fā)芽勢(shì)顯著低于對(duì)照；級(jí)別Ⅳ的苗高顯著高于對(duì)照；級(jí)別Ⅴ的發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、苗高均顯著高于對(duì)照。

表2 風(fēng)選法分級(jí)對(duì)種子發(fā)芽指標(biāo)的影響

品種級(jí)別重量占比(%)發(fā)芽勢(shì)(%)發(fā)芽率(%)鮮重(g)干重(g)苗高(cm)發(fā)芽指數(shù)活力指數(shù)甜玉2012-3ck100.010.00a56.00b5.07b0.365b9.86b8.46b9.86bⅠ42.32.33b43.00c4.43c0.302c9.66c5.05c9.66bⅡ29.511.33a61.00b5.11b0.372b10.00b7.85b10.00bⅢ28.212.00a73.00a6.41a0.425a11.20a11.97a11.20a科甜2號(hào)ck100.046.67bc96.00a6.51b0.517b11.50a31.40b11.50bcⅠ15.753.00c91.00b5.09c0.477c11.33a27.04b11.33cⅡ30.356.33ab95.67a6.66b0.526b11.57a31.00b11.57bⅢ54.067.00a98.00a6.94a0.594a12.83a36.70a12.83a浙鳳甜2號(hào)ck100.07.67a69.00bc4.79b0.359b9.83a9.40a9.83cⅠ21.91.67a62.67c4.66b0.359b9.62a7.07b9.62cⅡ35.21.67a72.67ab4.92b0.387b10.31a9.30ab10.31bⅢ42.95.00a78.33a5.38a0.441a10.75a11.33a10.75a浙甜2088ck100.04.33a66.67b5.41a0.403a9.20b24.83a9.83abⅠ13.73.00a55.67c4.69b0.340b9.08b23.40a8.40bⅡ24.26.67a70.00ab5.49a0.416a9.75b25.26a9.77abⅢ62.110.67a77.33a5.56a0.426a10.74a26.31a11.65a金銀818ck100.047.00b54.67bc4.33b0.351b7.22b12.80b7.22bⅠ19.340.00b48.33c4.76b0.359b7.80c10.80b7.80bⅡ27.043.33b62.33ab4.40b0.359b7.51b12.70b7.51bⅢ53.756.67a70.67a5.70a0.458a10.01a21.49a10.01a

表3 溶液法分級(jí)后不同級(jí)別種子生理生化指標(biāo)測(cè)定結(jié)果

品種分級(jí)級(jí)別POD(U/g)(FW)CAT(U/g)(FW)APX(U/g)(FW)SOD(U/g)(FW)淀粉含量(%)甜玉2012-3ck68.57a938.7a119.28b25.13c73.43abⅠ65.50a460.1b45.73c23.23c69.43bⅡ68.27a905.4a99.09b24.33c71.67abⅢ73.17a973.7a123.49b27.49bc73.97abⅣ75.30a1005.1a143.27ab34.87ab73.50abⅤ80.10a1188.5a189.05a37.61a76.22a科甜2號(hào)ck31.88ab789.5b343.68a16.07ab83.67abⅠ16.80c553.8c316.90a13.52b76.48bⅡ26.33bc789.1b378.52a13.84b77.43bⅢ34.67ab864.5b383.79a17.50ab81.37abⅣ37.49a875.5b401.24a17.88ab82.57abⅤ40.90a1624.2a432.95a19.56a88.87a浙鳳甜2號(hào)ck209.33b993.9ab514.62a33.33b73.96aⅠ225.30b944.4b451.80a26.043b73.56aⅡ233.13ab1053.0ab479.10a34.19b73.81aⅢ237.05ab1158.8a481.60a42.61b75.33aⅣ270.79a1177.8a603.70a60.62ab75.94aⅤ283.16a1209.4a693.70a40.50a76.93a浙甜2088ck109.75abc741.2c223.67abc33.33b72.24abⅠ73.24c563.7cd166.46bc39.49ab69.45abⅡ96.54bc530.3d115.14c34.60b68.45bⅢ102.37bc754.3c239.40abc49.51ab71.64abⅣ121.19ab1000.3b282.74ab48.90ab73.68abⅤ146.86a1308.7a322.67a57.53a75.22a金銀818ck29.39ab585.5ab138.02b22.47ab72.97aⅠ20.82b389.1b97.55c10.87b71.55aⅡ27.16ab530.4ab123.83bc18.06ab71.32aⅢ29.73ab548.4ab151.74ab26.83a72.94aⅣ47.30ab632.3ab160.83ab27.19a72.26aⅤ51.58a689.2a183.12a28.04a74.80a

2.2 風(fēng)選分級(jí)對(duì)種子生活力和活力的影響

從表2可以看出，風(fēng)選法分級(jí)后，同一品種不同級(jí)別的發(fā)芽能力差異較大；隨著級(jí)別的提高，種子發(fā)芽率明顯提高。甜玉2012-3級(jí)別Ⅰ的發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、鮮重、干重、苗高、發(fā)芽指數(shù)均顯著低于對(duì)照；級(jí)別Ⅲ的發(fā)芽率顯著高于對(duì)照，并且鮮重、干重、苗高、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)均顯著高于對(duì)照?？铺?號(hào)級(jí)別Ⅰ的發(fā)芽率、鮮重、干重均顯著低于對(duì)照；級(jí)別Ⅲ的發(fā)芽勢(shì)顯著高于對(duì)照，其鮮重、干重、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)均顯著高于對(duì)照組。浙鳳甜2號(hào)級(jí)別Ⅰ的發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽指數(shù)顯著低于對(duì)照組；級(jí)別Ⅱ的活力指數(shù)顯著高于對(duì)照；級(jí)別Ⅲ的發(fā)芽率為78.33%，顯著高于對(duì)照，其他指標(biāo)也明顯提高。浙甜2088級(jí)別Ⅰ的發(fā)芽率、鮮重、干重顯著低于對(duì)照；級(jí)別Ⅱ所有指標(biāo)與對(duì)照相比均無顯著差異；級(jí)別Ⅲ的發(fā)芽率顯著高于對(duì)照。金銀818級(jí)別Ⅰ的苗高顯著低于對(duì)照組；級(jí)別Ⅲ的所有指標(biāo)均顯著高于對(duì)照。

表4 風(fēng)選法分級(jí)后不同級(jí)別種子生理生化指標(biāo)測(cè)定結(jié)果

品種分級(jí)級(jí)別POD(U/g)(FW)CAT(U/g)(FW)APX(U/g)(FW)SOD(U/g)(FW)淀粉含量(%)甜玉2012-3ck68.57a938.7ab119.28a25.13a73.43abⅠ66.43a800.7b104.33a25.04a70.08bⅡ69.10a1070.4a166.88a28.95a73.45abⅢ76.53a1158.0a189.72a29.68a76.17a科甜2號(hào)ck31.88ab789.5b343.68a16.07ab83.67aⅠ17.30b685.1b314.81a14.70b85.57aⅡ25.79ab947.1ab390.56a16.79ab88.82aⅢ35.87a1187.2a433.64a28.18a90.11a浙鳳甜2號(hào)ck209.33a993.9a514.62ab33.33ab73.96aⅠ155.66b903.8a444.46b20.20b69.76aⅡ170.43ab998.6a522.00ab33.04ab74.31aⅢ188.77ab1125.5a629.28a51.39a75.71a浙甜2088ck109.75a741.2ab223.67a33.33ab72.24aⅠ106.17a600.5b159.30a17.95b70.67aⅡ119.68a737.2ab203.90a34.9ab73.07aⅢ145.42a993.0a317.30a52.53a77.35a金銀818ck29.39b585.5a138.02a22.47a72.97aⅠ19.63b558.0a94.18a16.29a73.25aⅡ29.67b619.5a143.12a23.52a73.29aⅢ55.83a686.1a158.19a24.34a74.09a

圖1 浙鳳甜2號(hào)3個(gè)級(jí)別種子組織切片示意圖

2.3 溶液法分級(jí)對(duì)種子生理生化指標(biāo)的影響

從表3可以看出，同一品種隨著分選級(jí)別提高，POD 活性、CAT 活性、APX 活性、SOD 活性、淀粉總量都呈上升的趨勢(shì)。甜玉2012-3種子的 POD、CAT活性逐級(jí)遞增；級(jí)別Ⅴ的APX活性顯著高于對(duì)照，級(jí)別Ⅳ、Ⅴ的SOD活性顯著高于對(duì)照；淀粉含量逐級(jí)遞增?？铺?號(hào)級(jí)別Ⅴ的CAT活性顯著高于對(duì)照。浙鳳甜2號(hào)級(jí)別Ⅳ、Ⅴ的POD活性顯著高于對(duì)照；級(jí)別Ⅴ的SOD活性顯著高于對(duì)照。浙甜2088級(jí)別Ⅳ、Ⅴ的POD和CAT活性顯著高于對(duì)照；級(jí)別Ⅴ的SOD活性顯著高于對(duì)照。金銀818級(jí)別Ⅴ的APX活性顯著高于對(duì)照。

2.4 風(fēng)選法分級(jí)對(duì)種子生理生化指標(biāo)的影響

由表4可知，同一品種隨著分選級(jí)別提高，POD活性、CAT活性、APX活性、SOD活性、淀粉總量均呈上升的趨勢(shì)。甜玉2012-3種子的抗氧化酶活性和淀粉含量逐級(jí)遞增?？铺?號(hào)級(jí)別Ⅲ的CAT活性顯著高于對(duì)照。金銀818級(jí)別Ⅲ的POD活性顯著高于對(duì)照；CAT活性對(duì)照在級(jí)別Ⅰ、Ⅱ之間；APX、SOD活性隨著比重增加有上升趨勢(shì)。

2.5 組織切片觀察

由圖1和圖2可以看出，浙鳳甜2號(hào)和浙甜2088 兩個(gè)品種隨著種子分選級(jí)別提高，比重逐漸增大，胚部的致密程度也逐漸增大，與麻浩等[7]的研究結(jié)果一致。

3 小結(jié)與討論

本試驗(yàn)結(jié)果表明，溶液法和風(fēng)選法這2種分級(jí)方法均能有效提高種子生活力和活力。種子分選的級(jí)別越多，高級(jí)別的種子發(fā)芽率越高，同時(shí)也意味著種子損失量越大。故本試驗(yàn)對(duì)發(fā)芽率太低的甜玉米種子參考價(jià)值有限，例如甜玉2012-3和金銀818的種子初始發(fā)芽率均在55%左右，分級(jí)后發(fā)芽率提高到70%～78%，如果繼續(xù)提高精選級(jí)別也有可能使發(fā)芽率達(dá)到85%，但由于留下的種子量過少，在生產(chǎn)實(shí)踐中意義不大。溶液法分選后，有的品種級(jí)別Ⅳ種子的發(fā)芽指標(biāo)反而大于級(jí)別Ⅴ，說明種子比重提高到一定程度后，發(fā)芽率和活力指數(shù)趨于穩(wěn)定，這與劉婕湘[18]的研究結(jié)論一致?？铺?號(hào)原始發(fā)芽率達(dá)到了96%，分級(jí)對(duì)其意義不大；但其余4個(gè)品種的種子若不經(jīng)過分選均不能銷售。而試驗(yàn)證明精選分級(jí)可以選出一部分活力較高的種子供生產(chǎn)使用，挽回部分損失。

試驗(yàn)同時(shí)發(fā)現(xiàn)，同一品種種子隨著級(jí)別的提高，抗氧化酶活力、淀粉含量都有一定程度的提高。淀粉是種子中重要的貯藏物質(zhì)，為種子萌發(fā)提供營(yíng)養(yǎng)。種子體內(nèi)的抗氧化酶系統(tǒng)是種子自身抵制活性氧、清除自由基等有害物質(zhì)的保護(hù)酶系統(tǒng)[19]，為其代謝活動(dòng)創(chuàng)造良好的條件。

圖2 浙甜2088三個(gè)級(jí)別種子組織切片示意圖

種子精選分級(jí)等活力提高技術(shù)在近年來得到了重視和應(yīng)用，隨著農(nóng)村勞動(dòng)力減少，機(jī)械化普及和現(xiàn)代農(nóng)業(yè)生產(chǎn)技術(shù)的推進(jìn)，適于精量播種、一播全苗勻苗等種子加工處理技術(shù)在生產(chǎn)上必將發(fā)揮越來越重要的作用。

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