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    白術(shù)水浸液對(duì)種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)的自毒效應(yīng)

    2018-05-18 01:25:32王紅佳薛興華宋拉拉
    江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué) 2018年8期
    關(guān)鍵詞:水浸白術(shù)根系

    王紅佳,薛興華,宋拉拉,李 忠,龔 寧

    (1.貴州師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,貴州貴陽(yáng)550001;2.貴州省農(nóng)業(yè)科學(xué)院辣椒研究所,貴州貴陽(yáng)550006;3.貴州大學(xué)農(nóng)學(xué)院,貴州貴陽(yáng)550025)

    白術(shù)(Atractylodesmacrocephala Koidz)為菊科蒼術(shù)屬多年生草本植物,其干燥根莖是常用的補(bǔ)益類(lèi)中藥,具有健脾益氣、止汗安胎等功效,臨床應(yīng)用廣,市場(chǎng)需求量大,但在栽培過(guò)程中發(fā)現(xiàn)白術(shù)存在嚴(yán)重的連作障礙[1-5],植物自毒作用是連作障礙產(chǎn)生的重要因子之一。目前關(guān)于白術(shù)自毒作用的研究只有少量報(bào)道,徐建中等通過(guò)測(cè)定白術(shù)苗長(zhǎng)和根長(zhǎng)判斷不同生育期白術(shù)地上部和地下部水浸液、白術(shù)根系土壤水浸液及有機(jī)溶劑浸提液、根系分泌物對(duì)白術(shù)幼苗的自毒作用[6]。本試驗(yàn)通過(guò)測(cè)定白術(shù)種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的十多種相關(guān)指標(biāo)研究白術(shù)植株莖葉和根系水浸液的自毒效應(yīng),試圖用更多的參數(shù)分析白術(shù)自毒作用機(jī)理,并利用隸屬函數(shù)消除個(gè)別指標(biāo)的片面性,對(duì)不同處理下白術(shù)長(zhǎng)勢(shì)優(yōu)劣進(jìn)行綜合分析,為解決白術(shù)栽培過(guò)程中的連作障礙問(wèn)題提供參考。

    1 材料與方法

    1.1 試驗(yàn)材料

    試驗(yàn)于2015年9月3日至10月5日在貴州師范大學(xué)花溪校區(qū)生命科學(xué)學(xué)院1505實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行,白術(shù)種子購(gòu)買(mǎi)于河北安國(guó)市張步鄉(xiāng)村。

    1.2 試驗(yàn)方法

    1.2.1 水浸液的制備 采用隨機(jī)取樣法收集1年生白術(shù)莖葉和根系,參考馬瑞君等的水浸液制備方法[7]:將白術(shù)苗莖葉、根系剪小段,新鮮莖葉加4倍蒸餾水浸提母液,新鮮根系加5倍蒸餾水浸提母液,密封24 h后過(guò)濾,4℃保存?zhèn)溆谩⑶o葉和根系母液稀釋為2、7、12 mg/mL濃度的水浸液。

    1.2.2 白術(shù)水浸液處理對(duì)白術(shù)種子萌發(fā)的影響 采用紙床法進(jìn)行生物測(cè)定,每種處理為5個(gè)培養(yǎng)皿,每皿均勻播種20粒大小均一的白術(shù)種子,分別加入不同濃度莖葉和根系水浸液,蒸餾水作對(duì)照,并定時(shí)補(bǔ)充水浸液和蒸餾水,每處理重復(fù)3次。每天觀察記錄種子的發(fā)芽情況,計(jì)算發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì):發(fā)芽率=(發(fā)芽種子數(shù)/實(shí)驗(yàn)種子總數(shù))×100%;發(fā)芽勢(shì)=規(guī)定時(shí)間內(nèi)(5 d)發(fā)芽種子數(shù)/試驗(yàn)種子總數(shù)×100。萌發(fā)的白術(shù)種子中α-淀粉酶和β-淀粉酶活性的測(cè)定采用3,5-二硝基水楊酸法[8]。

    1.2.3 白術(shù)水浸液處理對(duì)白術(shù)幼苗生長(zhǎng)的影響 白術(shù)幼苗生長(zhǎng)測(cè)定采用紙杯法[8]:將預(yù)萌發(fā)的種子播種在紙杯中,每處理10杯,每杯10粒,分別加入2 mL不同濃度莖葉和根系水浸液,蒸餾水作對(duì)照,并定時(shí)補(bǔ)充水浸液和蒸餾水,每處理重復(fù)3次。20 d后對(duì)幼苗進(jìn)行生長(zhǎng)測(cè)定。采用2,4-二氯苯酚比色法測(cè)定下胚軸的吲哚乙酸氧化酶(IAAO)活性[9];采用氯化三苯基四氮唑(TTC)法進(jìn)行測(cè)定根系活性[10]。

    1.2.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析 采用SPSS 17.0和LSD(最小顯著差異法)進(jìn)行單因素分析、顯著性分析,并用隸屬函數(shù)進(jìn)行綜合分析。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 白術(shù)水浸液處理對(duì)白術(shù)種子萌發(fā)的影響

    由表1可知,白術(shù)水浸液能降低其種子的發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì),12 mg/mL莖葉和根系水浸液處理使白術(shù)發(fā)芽率極顯著降低,濃度7 mg/mL根系水浸液處理使發(fā)芽勢(shì)極顯著降低。表明白術(shù)水浸液對(duì)其種子發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)有抑制作用,且中高濃度(7~12 mg/mL)水浸液抑制作用較強(qiáng)。

    除12 mg/mL白術(shù)莖葉水浸液處理外,其他水浸液處理對(duì)α-淀粉酶活性的抑制作用均達(dá)到極顯著水平,并有低濃度促進(jìn)、中高濃度抑制的效果;白術(shù)各水浸液處理均使β-淀粉酶活性發(fā)生極顯著變化,其莖葉水浸液有低濃度抑制、高濃度促進(jìn)的效果,根系水浸液處理則均有促進(jìn)效應(yīng)。

    表1 白術(shù)水浸液對(duì)白術(shù)種子萌發(fā)的影響

    2.2 白術(shù)水浸液處理對(duì)白術(shù)幼苗生長(zhǎng)的影響

    表2 白術(shù)水浸液對(duì)白術(shù)幼苗生長(zhǎng)的影響

    從表2可以看出,白術(shù)水浸液處理使其幼苗除莖葉質(zhì)量沒(méi)有顯著變化,其株高、根長(zhǎng)、根質(zhì)量、根數(shù)、下胚軸IAAO活性、根系活性和單株質(zhì)量都發(fā)生一定程度的變化。

    與對(duì)照組相比,莖葉水浸液處理下白術(shù)根質(zhì)量顯著降低,IAAO活性極顯著上升;2 mg/mL處理下株高顯著降低,根長(zhǎng)、根數(shù)、根系活性顯著下降,單株質(zhì)量沒(méi)有顯著變化;7 mg/mL處理下株高、根數(shù)、單株質(zhì)量沒(méi)有顯著變化,極顯著降低白術(shù)的根長(zhǎng)和根系活性;12 mg/mL處理顯著降低單株質(zhì)量,極顯著降低株高根長(zhǎng)、根質(zhì)量、根數(shù)和根系活性。結(jié)果表明,高濃度莖葉水浸液對(duì)白術(shù)的抑制作用較大。

    與對(duì)照組相比,根系水浸液處理下白術(shù)幼苗的根質(zhì)量、根數(shù)、單株質(zhì)量沒(méi)有顯著變化;2 mg/mL處理下株高顯著升高,根長(zhǎng)、IAAO活性沒(méi)有顯著變化,根系活性極顯著降低;7 mg/mL處理下株高沒(méi)有顯著變化,IAAO活性顯著升高,根長(zhǎng)極顯著降低,根系活性極顯著升高;12 mg/mL處理下株高、根長(zhǎng)、IAAO活性沒(méi)有顯著變化,根系活性極顯著升高。結(jié)果表明,白術(shù)對(duì)莖葉水浸液的生理響應(yīng)強(qiáng)于根系水浸液。

    2.3 白術(shù)水浸液處理下白術(shù)種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)指標(biāo)的受害系數(shù)α值

    由表3可知,白術(shù)水浸液處理使其大多數(shù)種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)指標(biāo)的α值大于0,說(shuō)明白術(shù)存在一定的自毒作用。白術(shù)種子下胚軸IAAO活性變化幅度最大,且α值均大于0,推測(cè)IAAO對(duì)白術(shù)水浸液反應(yīng)較為敏感;2 mg/mL根系水浸液使株高、根長(zhǎng)、根質(zhì)量、淀粉酶活性、單株質(zhì)量的α值小于0,說(shuō)明低濃度根系水浸液沒(méi)有產(chǎn)生自毒作用,可能產(chǎn)生積極保護(hù)作用。但白術(shù)種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的各項(xiàng)指標(biāo)既有發(fā)生正向變化,也有發(fā)生負(fù)向變化,難以對(duì)白術(shù)水浸液產(chǎn)生的效應(yīng)進(jìn)行準(zhǔn)確的判斷,因此采用隸屬函數(shù)對(duì)各項(xiàng)指標(biāo)進(jìn)行處理,綜合評(píng)價(jià)不同濃度莖葉和根系水浸液對(duì)白術(shù)產(chǎn)生的自毒效應(yīng)。

    表3 白術(shù)水浸液處理下各指標(biāo)的α值

    2.4 白術(shù)水浸液對(duì)白術(shù)種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)影響的綜合評(píng)價(jià)

    各項(xiàng)指標(biāo)均從不同角度反映白術(shù)自身毒害作用的程度,但各指標(biāo)對(duì)白術(shù)影響程度不一致,難以直接對(duì)白術(shù)的影響進(jìn)行綜合評(píng)價(jià),因此用隸屬函數(shù)進(jìn)行綜合分析,在綜合受害指標(biāo)D值計(jì)算時(shí)引入指標(biāo)權(quán)數(shù),排除個(gè)別指標(biāo)的片面性[11](表4、表5)。

    表4 白術(shù)各水浸液處理各指標(biāo)的Uij值及指標(biāo)權(quán)數(shù)

    表5 白術(shù)各水浸液處理各指標(biāo)的Yij值及綜合D值

    由表5計(jì)算的D值可知,白術(shù)水浸液處理下白術(shù)長(zhǎng)勢(shì)優(yōu)劣的綜合排序?yàn)? mg/mL根系水浸液 >蒸餾水(CK)>12 mg/mL根系水浸液 >7 mg/mL根系水浸液 >7 mg/mL莖葉水浸液>2 mg/mL莖葉水浸液>12 mg/mL莖葉水浸液。由上述D值排序可見(jiàn),莖葉水浸液的毒害作用>根系水浸液的毒害作用,其中12 mg/mL莖葉水浸液的毒害作用最大;除2 mg/mL根系水浸液處理的D值大于對(duì)照外,其余各處理D值均小于對(duì)照。說(shuō)明白術(shù)莖葉水浸液和高濃度的根系水浸液對(duì)自身有一定的毒害作用,推測(cè)低濃度的根系水浸液可以誘導(dǎo)自身發(fā)揮保護(hù)作用,或者產(chǎn)生的毒害物質(zhì)沒(méi)有達(dá)到自毒作用的臨界濃度。

    3 討論與結(jié)論

    自毒作用指植物通過(guò)向環(huán)境中釋放化學(xué)物質(zhì)對(duì)同種植物產(chǎn)生直接或間接的有害作用,是一種特殊的化感作用[12]。測(cè)定種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)是研究化感和自毒作用常用的生物測(cè)定方法[13-17]。本研究測(cè)定了發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、株高、根長(zhǎng)、根數(shù)、根質(zhì)量、莖葉質(zhì)量、單株質(zhì)量、α-淀粉酶活性、β-淀粉酶活性、下胚軸IAAO活性、根系活性12項(xiàng)指標(biāo),發(fā)現(xiàn)這些指標(biāo)既有正向變化也發(fā)生負(fù)向變化,難以全面準(zhǔn)確判斷白術(shù)水浸液對(duì)自身毒害作用程度,因此利用隸屬函數(shù)綜合分析白術(shù)的自毒效應(yīng),用表述長(zhǎng)勢(shì)優(yōu)劣的D值進(jìn)行排序。本研究D值排序?yàn)?mg/mL根系水浸液>蒸餾水(CK)>12mg/mL根系水浸液 >7 mg/mL根系水浸液 >7 mg/mL莖葉水浸液 >2 mg/mL莖葉水浸液 >12 mg/mL莖葉水浸液。除2 mg/mL根系水浸液處理的D值大于對(duì)照,其余各處理值均小于對(duì)照,說(shuō)明白術(shù)莖葉水浸液和中高濃度的根系水浸液處理對(duì)白術(shù)種子萌發(fā)、幼苗生長(zhǎng)有抑制作用,存在一定的自毒效應(yīng);低濃度根系水浸液處理對(duì)白術(shù)種子萌發(fā)、幼苗生長(zhǎng)表現(xiàn)出促進(jìn)作用,即高抑制、低促進(jìn)濃度效應(yīng),類(lèi)似植物生長(zhǎng)素的“兩重性”[18]。這與前人在當(dāng)歸[19]、黃芪[20]、苜蓿[21-23]等研究結(jié)果一致,但也有一些作物研究結(jié)果不同,如王廣印等研究辣椒植株水浸液對(duì)辣椒種子萌發(fā)自毒作用發(fā)現(xiàn)辣椒具有自毒作用,且隨水浸液濃度增大作用增強(qiáng),但沒(méi)表現(xiàn)出有高抑制、低促進(jìn)效應(yīng)[24]。推測(cè)白術(shù)低濃度根系水浸液產(chǎn)生的毒害作用沒(méi)有達(dá)到產(chǎn)生自毒作用的臨界濃度,在白術(shù)自身可調(diào)節(jié)范圍之內(nèi),并積極誘導(dǎo)了自我保護(hù)作用。

    植物不同器官浸提液產(chǎn)生自毒效應(yīng)的程度不同[25-28]。本研究表明,濃度相同時(shí),白術(shù)不同部位水浸液產(chǎn)生的自毒效果不同,即白術(shù)莖葉水浸液的自毒作用大于根系水浸液的自毒作用,這與徐建中研究的結(jié)果[6]類(lèi)似。榮思川等在紫花苜蓿自毒效應(yīng)研究中也發(fā)現(xiàn)葉和莖浸提液對(duì)種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的自毒效果大于根浸提液[23]。馬瑞君等通過(guò)不同發(fā)育期地上部和根部水浸液對(duì)其種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)進(jìn)行自毒作用研究也發(fā)現(xiàn),當(dāng)歸地上部綜合自毒效應(yīng)強(qiáng)于根部[7]。張新慧等發(fā)現(xiàn),蒙古黃芪植株不同部位水浸液自毒效應(yīng)是莖>葉>根[20]。也有結(jié)果顯示,地黃[29]、馬鈴薯[25]根系自毒作用大于葉。還有結(jié)果表明,藿香不同部位水浸提液對(duì)其幼苗的自毒作用強(qiáng)弱為葉>根>莖[26]。說(shuō)明自毒效應(yīng)與植物種類(lèi)、植物不同部位以及自毒物質(zhì)濃度有關(guān)。本研究結(jié)果表明,白術(shù)莖葉自毒效應(yīng)大于根系,自然栽培條件下,白術(shù)莖葉水溶性自毒物質(zhì)很可能通過(guò)雨水、噴霧等方式淋溶浸入土壤并產(chǎn)生自毒作用。建議在白術(shù)栽培過(guò)程中采用根系滴管灌溉方式,設(shè)置合理的排水措施,及時(shí)清理殘根落葉,從而減少白術(shù)的自毒作用,緩解白術(shù)的連作障礙。

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