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(1.貴州大學(xué)農(nóng)學(xué)院, 貴陽 550025; 2貴州省農(nóng)業(yè)科學(xué)院旱糧研究所, 貴陽 550006;3.貴州省農(nóng)業(yè)科學(xué)院油料研究所, 貴陽 550006)
群體改良在玉米育種實(shí)踐中具有十分重要的地位,國內(nèi)外玉米育種的每一次進(jìn)步都離不開新材料的創(chuàng)制[1]。其中,美國以堅(jiān)干綜合種(BSSS)的不同改良世代為基礎(chǔ)材料,選育出一大批優(yōu)異的自交系材料如B 10、B 14、B 37、B 73、B 84等,組配出一系列優(yōu)良的玉米雜交種,為美國玉米產(chǎn)業(yè)的發(fā)展做出了十分重要的貢獻(xiàn)[2]。在中國,雍紅軍等[3-4]以8個(gè)國內(nèi)合成群體(東農(nóng)群體、吉綜A、遼旅綜、豫綜5號(hào)、陜綜3號(hào)、中綜3號(hào)、中綜4號(hào)、WBMC-4)和5個(gè)美國群體(BS 16、BS 26、BS 29、BS 30、BSCB 1)為供試群體,改良玉米雜交種鄭單958和吉單261的產(chǎn)量相關(guān)性狀,結(jié)果發(fā)現(xiàn),合成群體可以作為新的有利等位基因供體改良雜交種性狀,其中遼旅綜、中綜3號(hào)、BSCB 1群體具有同時(shí)提高雜交種產(chǎn)量和穗行數(shù)的潛力;WBMC-4和陜綜3號(hào)2個(gè)群體具有同時(shí)改良雜交種產(chǎn)量和籽粒容重的潛力。但是該群體是主要應(yīng)用于北方玉米生態(tài)區(qū)溫帶種質(zhì),而溫帶種質(zhì)在我國南方種植常表現(xiàn)出抗逆性和適應(yīng)性差[5]。然而,西南作為中國玉米種植區(qū)域之一,具有生態(tài)環(huán)境復(fù)雜、災(zāi)害性天氣種類多、病蟲害嚴(yán)重等特點(diǎn)。熱帶玉米種質(zhì)Tuxpeno和Suwan種質(zhì)因具有抗性好、抗病蟲害的能力強(qiáng)等優(yōu)勢,在西南區(qū)被廣泛應(yīng)用于生產(chǎn)實(shí)踐中[6]。一些育種家將熱帶、亞熱帶玉米種質(zhì)導(dǎo)入溫帶種質(zhì)中,組建溫?zé)釓?fù)合群體來選擇育種材料。陳澤輝等[5]選取Tuxpeno和Reid、Suwan和Lancaster分別進(jìn)行人工合成,形成 2個(gè)溫?zé)嵊衩兹后w,并選育QB 446、QB 408等優(yōu)良自交系,并組配出的優(yōu)質(zhì)雜交種如金玉838(QB 1018×QB 446)等在生產(chǎn)上得到大面積推廣應(yīng)用。李燕等[7]對(duì)來自7個(gè)合成群體(329001-329004、329007、GP-4和GP-5)的21個(gè)新選系與熱帶種質(zhì)選系組配的雜交種進(jìn)行鑒定,并利用SSR標(biāo)記進(jìn)行雜優(yōu)類群劃分;結(jié)果表明,熱帶種質(zhì)群分別與Reid群、Lancaster群和旅大紅骨群組配可產(chǎn)生較強(qiáng)的雜種優(yōu)勢。蘇灣(Suwan)作為西南區(qū)玉米育種的重要材料,已選育出一大批具有優(yōu)勢潛力的優(yōu)良自交系和重要玉米雜交種如雅玉2號(hào)(7922×S 37)[8]、貴單8號(hào)(T 32× P 159)[9]、煌單008(QB 48×QB 948)[10]、金玉506(QB 506×QR 273)[11]等在生產(chǎn)上大面積的推廣應(yīng)用。但是大多數(shù)熱帶玉米種質(zhì)具有光敏感性較強(qiáng)、生育期長、穗分蘗嚴(yán)重、籽粒脫水慢、出籽率偏低等缺點(diǎn)[6,12-13]。本研究利用群體改良的方法打破種質(zhì)間的連鎖累贅,增加有利基因的數(shù)目,從而實(shí)現(xiàn)優(yōu)勢等位基因的富集,改良熱帶種質(zhì)的不足[14-15],為更好的利用熱帶玉米種質(zhì)提供支持。本研究以蘇灣農(nóng)場引進(jìn)的熱帶種質(zhì)群體Suwan 1不同改良世代[第10輪(C10)、第11輪(C11)、第12輪(C12)、第13輪(C13)和第15輪(C15)]、Suwan-Lancaster的合成群體蘇蘭1號(hào)(SL 1 C0)、Tuxpeno-Reid的合成群體墨瑞1號(hào)(MR 1 C0)及蘇蘭1號(hào)和墨瑞1號(hào)通過半同胞相互輪回選擇法而獲得的輪回群體(SL 1 C1、SL 1 C2、SL 1 C3和MR 1 C1、MR 1 C2、MR 1 C3)為試驗(yàn)材料,以株高、穗位高、穗上葉片數(shù)、穗長、穗粗、穗行數(shù)、行粒數(shù)和禿尖長共8個(gè)重要農(nóng)藝性狀為指標(biāo),研究這些性狀變異與不同改良世代之間的相關(guān)性,旨在探究熱帶種質(zhì)群體不同改良世代間的遺傳變異,為今后的玉米育種選擇材料提供一定的理論依據(jù)。
圖1 群體農(nóng)藝性狀的遺傳變異柱形圖
本研究以熱帶玉米種質(zhì)群體Suwan 1、Suwan-Lancaster合成群體(蘇蘭1號(hào))和Tuxpeno-Reid合成群體(墨瑞1號(hào))的不同改良世代為試驗(yàn)材料,其中Suwan 1不同改良世代[第10輪(C10)、第11輪(C11)、第12輪(C12)、第13輪(C13)]是貴州省農(nóng)業(yè)科學(xué)院旱糧研究所1992年從泰國的蘇灣農(nóng)場引進(jìn);Suwan 1號(hào)的改良群體第15輪(C15)則是貴州省農(nóng)業(yè)科學(xué)院旱糧研究所2014年從蘇灣農(nóng)場引進(jìn);Suwan-Lancaster的合成群體蘇蘭1號(hào)(SL 1 C0)、Tuxpeno-Reid的合成群體墨瑞1號(hào)(MR 1 C0)及蘇蘭1號(hào)和墨瑞1號(hào)的改良群體則是在蘇灣和蘭卡種質(zhì)群體的基礎(chǔ)上,通過半同胞相互輪回選擇法而獲得;供試材料系譜來源和類群見表1。
表1 供試材料系譜和類群
序號(hào)材料系譜類群1Suwan1C10Suwan1Suwan2Suwan1C11Suwan1Suwan3Suwan1C12Suwan1Suwan4Suwan1C13Suwan1Suwan5Suwan1C15Suwan1Suwan6蘇蘭1號(hào)C0Suwan、Lancaster及78599選系Suwan-Lancaster7蘇蘭1號(hào)C1蘇蘭1號(hào)C0Suwan-Lancaster8蘇蘭1號(hào)C2蘇蘭1號(hào)C1Suwan-Lancaster9蘇蘭1號(hào)C3蘇蘭1號(hào)C2Suwan-Lancaster10墨瑞1號(hào)C0Tuxpeno、Reid選系Tuxpeno-Reid11墨瑞1號(hào)C1墨瑞1號(hào)C0Tuxpeno-Reid12墨瑞1號(hào)C2墨瑞1號(hào)C1Tuxpeno-Reid13墨瑞1號(hào)C3墨瑞1號(hào)C2Tuxpeno-Reid
注:蘇蘭1號(hào)C0和墨瑞1號(hào)C0合成來源詳見[5]。
2016年,將13個(gè)群體(5個(gè)蘇灣1號(hào)衍生群體、8個(gè)蘇蘭1號(hào)與墨瑞1號(hào)的半同胞相互輪回選擇改良群體)分別在貴陽、海南兩個(gè)環(huán)境下進(jìn)行田間表型評(píng)價(jià),試驗(yàn)設(shè)置10行區(qū),行長4 m,寬0.7 m,走道0.5 m。并考察每個(gè)群體第2行、第3行、第4行的農(nóng)藝性狀(株高、穗位高和穗上葉片數(shù));收獲后對(duì)群體產(chǎn)量相關(guān)性狀(穗長、穗粗、穗行數(shù)、行粒數(shù)、禿尖長)進(jìn)行考察。
利用Excel軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理,SAS 9.2統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)搜集數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。在穗部性狀相關(guān)性分析中,以顯著性p值的負(fù)對(duì)數(shù)為縱坐標(biāo),并取閾值3為參考對(duì)群體進(jìn)行分析。
株高、穗位高、穗上葉片數(shù)的調(diào)查分析結(jié)果如圖1所示。蘇蘭1號(hào)與墨瑞1號(hào)群體經(jīng)過3輪半同胞相互輪回選擇改良后,隨著改良世代的增加,株高、穗位高變異系數(shù)降低,穗上葉片數(shù)的變異系數(shù)在不同世代之間表現(xiàn)出相反的變化趨勢,有增加也有減少;而對(duì)于蘇灣1號(hào):隨著改良世代的增加,株高、穗位高、穗上葉片數(shù)的變異系數(shù)呈現(xiàn)出增大趨勢。
圖2 群體間穗部性狀的相關(guān)性
產(chǎn)量相關(guān)性狀統(tǒng)計(jì)結(jié)果見表2,其中穗長、穗粗、禿尖長、穗行數(shù)和行粒數(shù)的平均值均達(dá)極顯著。 因此,對(duì)產(chǎn)量性狀進(jìn)行相關(guān)性分析,結(jié)果見表3,在產(chǎn)量相關(guān)性狀中行粒數(shù)與禿尖長(-0.615 1)呈極顯著負(fù)相關(guān),其余性狀間均呈現(xiàn)出正相關(guān)。穗粗與穗長(0.594 1)、行粒數(shù)(0.260 8)、禿尖長(0.278 1)和穗行數(shù)(0.353 5)間均達(dá)到顯著正相關(guān);穗長與行粒數(shù)(0.567 6)也呈極顯著的正相關(guān);禿尖長與穗長(0.016 8)、穗行數(shù)(0.127 3)間相關(guān)性不顯著。
表2 產(chǎn)量相關(guān)性狀的基本統(tǒng)計(jì)信息
變量 平均值p值 穗長18.57±1.22<0.0001 穗粗5.48±0.28<0.0001 禿尖長1.88±0.87<0.0001 穗行數(shù)14.88±1.11<0.0001 行粒數(shù)33.16±3.10<0.0001
通過相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)群體間穗部相關(guān)性狀均達(dá)到極顯著相關(guān)。且群體內(nèi)穗部性狀的相關(guān)性高于群體間穗部性狀的相關(guān)性,且各性狀間的顯著性p值的排序?yàn)椋禾K灣1號(hào)<蘇蘭1號(hào)<墨瑞1號(hào),且蘇灣1號(hào)改良世代間的相關(guān)性明顯高于與蘇蘭1號(hào)、墨瑞1號(hào)改良世代的相關(guān)性(圖2 c)。另外,隨著改良世代的增加,蘇蘭1號(hào)群體內(nèi)穗部性狀的相關(guān)性呈下降趨勢,蘇蘭1號(hào)與墨瑞1號(hào)群體相關(guān)性也呈減小趨勢;而墨瑞1號(hào)與蘇灣1號(hào)群體穗部性狀的相關(guān)性呈上升趨勢(圖2)。
表3 不同性狀間的相關(guān)性分析
性狀 穗長穗粗禿尖長穗行數(shù)行粒數(shù)穗長<0.00010.88390.0809<0.0001穗粗0.59410.01370.00150.0211禿尖長0.01680.27810.2669<0.0001穗行數(shù)0.19890.35350.12730.1879行粒數(shù)0.56760.2608-0.61510.1507
本研究通過半同胞相互輪回選擇法對(duì)玉米群體墨瑞1號(hào)、蘇蘭1號(hào)主要表型性狀的改良效果研究發(fā)現(xiàn),隨著改良世代的增加,株高、穗位高的變異系數(shù)在降低,但是穗上葉片數(shù)的變異系數(shù)變化比較復(fù)雜,蘇蘭1號(hào)群體穗上葉片數(shù)的變異系數(shù)表現(xiàn)為增大,墨瑞1號(hào)表現(xiàn)為減??;而蘇灣1號(hào)群體隨著改良世代的增加,株高、穗位高和穗上葉片數(shù)的變異系數(shù)均呈增大的趨勢。這與李蘆江等[16]利用兩種輪回選擇方法(控制雙親混合選擇法和半同胞-S2∶3輪回選擇法)對(duì)玉米群體主要性狀的改良效果研究結(jié)果相吻合。說明群體在改良過程中是通過選擇、人工控制下的自由交配等一系列育種手段進(jìn)行優(yōu)良基因的重組,使群體有利等位基因頻率提高,從而增強(qiáng)選擇優(yōu)良育種材料的可能性。
此外,從本研究的結(jié)果可以看出,行粒數(shù)與禿尖長(-0.615 1)呈極顯著負(fù)相關(guān),其余性狀間均呈正相關(guān)。穗粗與穗長(0.594 1)、行粒數(shù)(0.260 8)、禿尖長(0.278 1)和穗行數(shù)(0.353 5)間均達(dá)顯著正相關(guān);穗長與行粒數(shù)(0.567 6)也呈極顯著正相關(guān);禿尖長與穗長(0.016 8)、穗行數(shù)(0.127 3)間呈正相關(guān),但并不顯著。因此,在改良群體產(chǎn)量相關(guān)性狀時(shí),應(yīng)選擇穗長、穗粗和行粒數(shù)表現(xiàn)型較好的,同時(shí)對(duì)禿尖長進(jìn)行嚴(yán)格選擇,對(duì)穗行數(shù)可放寬選擇尺度。這一研究結(jié)果與時(shí)成俏等[17]對(duì)秋玉米雜交種產(chǎn)量性狀與產(chǎn)量的相關(guān)性分析研究結(jié)果相同。另外,通過群體間穗部性狀的相關(guān)性分析結(jié)果發(fā)現(xiàn),各性狀間的顯著性p值的排序?yàn)椋禾K灣1號(hào)<蘇蘭1號(hào)<墨瑞1號(hào)。隨著改良世代的增加,蘇蘭1號(hào)群體內(nèi)穗部性狀的相關(guān)性呈下降趨勢,蘇蘭1號(hào)與墨瑞1號(hào)群體的相關(guān)性也呈減小趨勢;而墨瑞1號(hào)與蘇灣1號(hào)群體穗部性狀的相關(guān)性呈上升趨勢。說明蘇灣1號(hào)群體內(nèi)具有豐富的遺傳多樣性,群體內(nèi)的相關(guān)性明顯高于群體間相關(guān)性,且墨瑞1號(hào)群體穗部相關(guān)性狀的改良與蘇灣1號(hào)群體的改良方向具有較高的相似性,均保持熱帶、亞熱帶玉米種質(zhì)的遺傳特性;而蘇蘭1號(hào)群體穗部性狀的改良更偏向于Lancaster玉米種質(zhì)特性,與蘇灣1號(hào)、墨瑞1號(hào)群體間穗部性狀的相關(guān)性較低。因此,通過半同胞相互輪回選擇法改良合成群體蘇蘭1號(hào)和墨瑞1號(hào)群體的穗部相關(guān)性狀,對(duì)于“蘇蘭×墨瑞”這一雜優(yōu)模式的穗部性狀雜種優(yōu)勢具有明顯的增強(qiáng)作用。
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