鹽堿脅迫對(duì)樟幼苗養(yǎng)分吸收的影響

韓浩章，張麗華，王曉立，張 穎，王 芳，李素華

(宿遷學(xué)院 建筑工程學(xué)院,江蘇 宿遷 223800)

樟[Cinnamomumcamphora(L.) presl.]又稱香樟、芳樟，是亞熱帶常綠闊葉喬木,主產(chǎn)于中國(guó)南方及西南各省區(qū)、日本等地。樟四季常綠、樹(shù)形優(yōu)美，具有固土防沙、美化環(huán)境、吸煙滯塵等能力，在城市綠化中常作為行道樹(shù)、庭蔭樹(shù)和孤植樹(shù)種。樟較適宜生長(zhǎng)在微酸性黏質(zhì)土中，在pH值7.2～8.3的鹽堿土中栽培易發(fā)生缺鐵性黃化病[1]，主要表現(xiàn)為根系生長(zhǎng)受到抑制，根系活力下降，葉綠素合成受到影響，葉片黃化，光合速率降低[2]。鹽堿條件下，土壤中Zn、Fe、N和Mn等元素的有效性降低 ，植物對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素的吸收和利用受到抑制[3]。陳超燕等[4]認(rèn)為，隨著黃化程度的加劇，樟樹(shù)葉片中N、Zn、Fe和Mn等元素的含量呈下降趨勢(shì)；S、Ca、B和Cu的含量呈增長(zhǎng)趨勢(shì)；速效P、速效K和Mg的含量變化趨勢(shì)不明顯。而許惠[5]認(rèn)為，健康和黃化樟葉片中N、P、Mg、Fe含量差異極顯著，而Zn和Mn含量差異不顯著。由此可見(jiàn)，鹽堿條件下不同養(yǎng)分的有效性變化與樟生長(zhǎng)不良之間的關(guān)系尚不明確，相關(guān)的研究結(jié)果也不盡一致[4-5]。為此，采用單一水培栽培模式，從不同程度鹽堿脅迫對(duì)樟幼苗生長(zhǎng)期間營(yíng)養(yǎng)液有效養(yǎng)分含量變化的影響角度，探討鹽堿脅迫對(duì)樟養(yǎng)分吸收的影響，為樟耐鹽堿機(jī)制研究提供依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 營(yíng)養(yǎng)液配制

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

1.3 測(cè)定項(xiàng)目及方法

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Microsoft Excel整理與分析數(shù)據(jù)，用SPSS 21.0進(jìn)行差異顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 鹽堿脅迫對(duì)樟幼苗營(yíng)養(yǎng)液pH值的影響

由表1可以看出，不同程度鹽堿脅迫提高了樟幼苗水培營(yíng)養(yǎng)液的pH值，鹽堿脅迫濃度越高，營(yíng)養(yǎng)液的pH值越高；隨著培養(yǎng)時(shí)間的延長(zhǎng)，水培營(yíng)養(yǎng)液的pH值也在緩慢提高，在培養(yǎng)30 d后，10 mmol/L處理水培營(yíng)養(yǎng)液的pH值達(dá)到9.28，樟幼苗根系表現(xiàn)出變黑現(xiàn)象。

表1 鹽堿脅迫對(duì)樟幼苗營(yíng)養(yǎng)液pH值的影響

注：同行不同小寫(xiě)字母代表各處理在P<0.05水平上差異顯著，下同。

2.2 鹽堿脅迫對(duì)樟幼苗營(yíng)養(yǎng)液含量的影響

表2 鹽堿脅迫對(duì)樟幼苗營(yíng)養(yǎng)液含量的影響 mg/L

2.3 鹽堿脅迫對(duì)樟幼苗營(yíng)養(yǎng)液含量的影響

表3 鹽堿脅迫對(duì)樟幼苗營(yíng)養(yǎng)液含量的影響 mg/L

2.4 鹽堿脅迫對(duì)樟幼苗營(yíng)養(yǎng)液K+含量的影響

由表4可以看出，培養(yǎng)0 d時(shí)，不同程度鹽堿脅迫對(duì)樟幼苗水培營(yíng)養(yǎng)液的K+含量影響不明顯。而隨著培養(yǎng)時(shí)間的延長(zhǎng)，水培營(yíng)養(yǎng)液的K+含量在逐漸下降，鹽堿脅迫濃度越高，營(yíng)養(yǎng)液的K+含量下降越快，在培養(yǎng)30 d后，0 mmol/L和1 mmol/L處理水培營(yíng)養(yǎng)液的K+含量分別降到120.30 mg/L和121.00 mg/L，降幅分別為48.50 mg/L和48.20 mg/L；5 mmol/L和10 mmol/L處理水培營(yíng)養(yǎng)液的K+含量分別降到102.60 mg/L和90.50 mg/L，降幅分別為64.80 mg/L和76.10 mg/L，降幅明顯高于其他2個(gè)處理，高濃度(5～10 mmol/L)鹽堿脅迫下樟幼苗對(duì)K+的吸收量更多。

表4鹽堿脅迫對(duì)樟幼苗營(yíng)養(yǎng)液K+含量的影響

mg/L

2.5 鹽堿脅迫對(duì)樟幼苗營(yíng)養(yǎng)液Na+含量的影響

由表5可以看出，培養(yǎng)0 d時(shí)，不同程度鹽堿脅迫提高了樟幼苗水培營(yíng)養(yǎng)液的Na+含量，鹽堿處理濃度越高，營(yíng)養(yǎng)液中的Na+含量越高。隨著培養(yǎng)時(shí)間的延長(zhǎng)，水培營(yíng)養(yǎng)液的Na+含量在逐漸下降，在培養(yǎng)30 d后，0 mmol/L和1 mmol/L處理水培營(yíng)養(yǎng)液的Na+含量分別降到28.50 mg/L和52.80 mg/L，降幅分別為13.10 mg/L和18.60 mg/L；5 mmol/L和10 mmol/L處理水培營(yíng)養(yǎng)液的Na+含量分別降到110.80 mg/L和190.20 mg/L，降幅分別為88.00 mg/L和172.60 mg/L，降幅明顯高于其他2個(gè)處理，高濃度(5～10 mmol/L)鹽堿脅迫下樟幼苗對(duì)Na+的吸收量更多。

表5鹽堿脅迫對(duì)樟幼苗營(yíng)養(yǎng)液Na+含量的影響

mg/L

2.6 鹽堿脅迫對(duì)樟幼苗營(yíng)養(yǎng)液有效磷含量的影響

由表6可以看出，培養(yǎng)0 d時(shí)，不同程度鹽堿脅迫降低了樟幼苗水培營(yíng)養(yǎng)液的磷的有效性，鹽堿脅迫濃度越高，營(yíng)養(yǎng)液的有效磷含量越低，10 mmol/L處理水培營(yíng)養(yǎng)液的有效磷含量?jī)H為對(duì)照的40.90%。隨著培養(yǎng)時(shí)間的延長(zhǎng)，水培營(yíng)養(yǎng)液的有效磷含量也在逐漸下降，在培養(yǎng)30 d后，0 mmol/L和1 mmol/L處理水培營(yíng)養(yǎng)液的有效磷含量分別降到42.85 mg/L和40.25 mg/L，降幅分別為55.90 mg/L和31.77 mg/L；5 mmol/L和10 mmol/L處理水培營(yíng)養(yǎng)液的有效磷含量分別降到26.75 mg/L和15.03 mg/L，降幅分別為29.15 mg/L和25.37 mg/L，降幅明顯低于其他2個(gè)處理，高濃度(5～10 mmol/L)鹽堿處理抑制磷的有效性，使樟幼苗對(duì)磷的吸收量減少。

表6鹽堿脅迫對(duì)樟幼苗營(yíng)養(yǎng)液有效磷含量的影響mg/L

時(shí)間/d鹽堿濃度/(mmol/L)01510098.75a72.02b55.90c40.40d1551.68a50.33a40.80b18.73c3042.85a40.25a26.75b15.03c

2.7 鹽堿脅迫對(duì)樟幼苗營(yíng)養(yǎng)液有效鐵含量的影響

由表7可以看出，培養(yǎng)0 d時(shí)，鹽堿脅迫降低了樟幼苗水培營(yíng)養(yǎng)液的有效鐵含量，鹽堿脅迫濃度越高，營(yíng)養(yǎng)液的有效鐵含量越低，10 mmol/L處理水培營(yíng)養(yǎng)液的有效鐵含量?jī)H為對(duì)照的5.13%。隨著培養(yǎng)時(shí)間的延長(zhǎng)，水培營(yíng)養(yǎng)液的有效鐵含量也在逐漸下降，在培養(yǎng)30 d后，0 mmol/L和1 mmol/L處理水培營(yíng)養(yǎng)液的有效鐵含量分別降到415.60 μg/L和343.40 μg/L，降幅分別為4 694.40 μg/L和4 510.60 μg/L；5 mmol/L和10 mmol/L處理水培營(yíng)養(yǎng)液的有效鐵含量分別降到197.10 μg/L和86.71 μg/L，降幅分別為1 411.60 μg/L和175.79 μg/L，降幅明顯低于其他2個(gè)處理，高濃度(5～10 mmol/L)鹽堿處理抑制鐵的有效性，使樟幼苗對(duì)鐵的吸收量減少。

表7 鹽堿脅迫對(duì)樟幼苗營(yíng)養(yǎng)液有效鐵含量的影響 μg/L

3 結(jié)論與討論

3.1 鹽堿脅迫對(duì)樟幼苗氮素吸收的影響

3.2 鹽堿脅迫對(duì)樟幼苗K+、Na+吸收的影響

Na+是鹽堿脅迫影響植物生長(zhǎng)發(fā)育的主要因素之一，過(guò)量Na+的積累引起植物體內(nèi)離子失衡，損傷根膜的選擇性，引起鉀缺乏[17]，減少植物對(duì)氮、磷吸收，從而限制植物生長(zhǎng)[18]。如在黑小麥根際環(huán)境中Na+含量的增加減少了植物體內(nèi)Ca、Mg、P的濃度[19]。鉀是植物生長(zhǎng)發(fā)育所需的三大營(yíng)養(yǎng)元素之一，與耐鹽性密切相關(guān)，具有調(diào)控離子平衡、滲透調(diào)節(jié)、蛋白質(zhì)合成、細(xì)胞膨壓、光合作用等生理功能[20]。在高鹽度環(huán)境中，紅楠幼苗為減少鹽脅迫對(duì)其傷害，根系增加了對(duì)K+的吸收，同時(shí)提高了向地上部運(yùn)輸能力，Na+/K+值呈下降趨勢(shì)[21]。鹽漬條件下，保持細(xì)胞內(nèi)較高的K+含量及較高的 K+/Na+值可以減少鹽對(duì)組織的傷害[22-23]。有研究表明，在鹽堿脅迫下樟通過(guò)將Na+留在根系中，同時(shí)又大量吸收K+以緩解Na+對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育的影響[24]。從本研究結(jié)果可以看出，鹽堿脅迫增加了水培營(yíng)養(yǎng)液中Na+含量，鹽堿脅迫程度越高越明顯，但鹽堿脅迫對(duì)營(yíng)養(yǎng)液中K+含量影響不明顯，隨著培養(yǎng)時(shí)間的延長(zhǎng)，高濃度(5～10 mmol/L)鹽堿脅迫致使香樟幼苗吸收了較多的Na+，同時(shí)又加大對(duì)K+的吸收，以緩解Na+對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育的影響，致使5 mmol/L和10 mmol/L處理水培營(yíng)養(yǎng)液的K+含量在培養(yǎng)30 d分別降到102.60 mg/L和 90.50 mg/L，K+在植物耐鹽堿性中有重要作用，與前人結(jié)果一致[21-24]。

3.3 鹽堿脅迫對(duì)樟幼苗有效磷、有效鐵吸收的影響

磷是作物生長(zhǎng)發(fā)育三大營(yíng)養(yǎng)元素之一，它既是作物體內(nèi)有機(jī)化合物的重要組分，又參與作物養(yǎng)分運(yùn)輸及生長(zhǎng)代謝，并且是植物體中能量的重要組成成分，磷還促進(jìn)了植物的光合作用[25]。鹽堿脅迫能降低磷素的有效性，影響植物對(duì)磷的吸收和利用[26]，增加磷對(duì)于減緩高鹽對(duì)植物的毒害作用有重要作用[27]。從本試驗(yàn)結(jié)果來(lái)看，鹽堿脅迫降低了營(yíng)養(yǎng)液中有效磷的含量，降低了磷素的有效性，減少了植物對(duì)磷的吸收量，高濃度(5～10 mmol/L)鹽堿處理影響最明顯，這與前人的研究結(jié)果一致[28]。磷缺乏對(duì)樟幼苗根系的發(fā)育產(chǎn)生很大的影響[29]，而樟也會(huì)針對(duì)鹽堿脅迫條件做出反應(yīng)，在根系生理性狀方面表現(xiàn)為酸性磷酸酶活性大大提高，以促進(jìn)對(duì)磷的吸收[30]；在根系形態(tài)結(jié)構(gòu)方面，本研究發(fā)現(xiàn)樟幼苗主根生長(zhǎng)量減少，側(cè)根生長(zhǎng)量加大，這可能是為了使根系能夠獲取更大的根土界面，擴(kuò)大根系對(duì)磷素的吸收范圍[31]。鐵在植物體中直接或間接地參與葉綠體蛋白和葉綠素的合成，是鐵氧還蛋白和鐵硫蛋白的重要組分，也是許多酶(如細(xì)胞色素氧化酶、過(guò)氧化物酶、過(guò)氧化氫酶等)的輔基，同時(shí)也參與固氮酶的催化作用[32]。本研究中，培養(yǎng)0 d時(shí)，鹽堿脅迫提高了營(yíng)養(yǎng)液的pH值，堿性環(huán)境使介質(zhì)中的鐵形成難溶性化合物而降低其有效性，植物難于吸收利用[33]，其中高濃度(5～10 mmol/L)鹽堿脅迫對(duì)營(yíng)養(yǎng)液的pH值的影響最明顯，顯著降低了營(yíng)養(yǎng)液中鐵的有效性，10 mmol/L處理的樟幼苗水培營(yíng)養(yǎng)液中開(kāi)始的有效鐵含量?jī)H為對(duì)照的5.13%，從而進(jìn)一步影響樟對(duì)鐵的吸收和利用，表現(xiàn)出新葉變黃、生長(zhǎng)緩慢、抗逆性降低等癥狀，與前人的結(jié)果一致[34]。

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