土壤鹽脅迫與蓋土深度耦合對(duì)鹽地堿蓬發(fā)芽、出苗的影響

李洪山，申玉香

(江蘇省海洋灘涂生物化學(xué)與生物技術(shù)重點(diǎn)建設(shè)實(shí)驗(yàn)室/鹽城工學(xué)院 沿海灘涂生物農(nóng)業(yè)研究所,江蘇 鹽城 224051)

鹽地堿蓬(Suaedasalsa)是一種真鹽生植物，在中國沿海灘涂的潮間帶、潮上帶和內(nèi)陸鹽堿地廣為分布[1]，其可食用，具有觀賞價(jià)值，種植后還能降低土壤表層的含鹽量、改善沿海土壤質(zhì)量，應(yīng)用推廣前景較好[2]。鹽地堿蓬種子萌發(fā)、出苗受溫度、鹽度、濕度、蓋土深度等多種因素的影響，一般認(rèn)為，鹽地堿蓬最適發(fā)芽溫度為20～35 ℃，且有較高的耐鹽性，當(dāng)鹽濃度達(dá)到500 mmol/L時(shí),發(fā)芽率均高于50%，并且在100%海水溶液下發(fā)芽率也能達(dá)到38%，高鹽條件下未萌發(fā)的種子轉(zhuǎn)移到淡水中均表現(xiàn)出較高的復(fù)萌率[3]。研究發(fā)現(xiàn)，鹽地堿篷可以在土壤含鹽量≤1.0%的區(qū)域種植[4]，而不同生境來源的鹽地堿蓬種子對(duì)干濕互作、鹽旱互作的響應(yīng)特征不同，在萌發(fā)期，棕色種子比黑色種子更能夠耐干濕交替，鹽堿地生境鹽地堿蓬幼苗較潮間帶生境鹽地堿蓬幼苗更耐鹽旱[5]。張春梅等[6]研究發(fā)現(xiàn)，蓋土深度影響植物種子的出苗狀況，不覆土的銀斑百里香種子發(fā)芽率最高，當(dāng)蓋土深度>1.0 cm時(shí)，百里香種子的發(fā)芽率低于50%。岳麗杰[7]在玉米的出苗試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，玉米的出苗率隨著深度的增加而減少，而玉米品種間差異不大，且蓋土深度(播種深度)越大，種子出苗時(shí)間越長。但目前不同蓋土深度對(duì)鹽地堿蓬發(fā)芽的影響研究尚未見報(bào)道。鑒于此，本研究以鹽地堿蓬種子為材料，探討其種子發(fā)芽適宜的蓋土深度及土壤鹽分與蓋土深度耦合對(duì)出苗的影響，以期為規(guī)?；N植鹽地堿蓬提供可靠的技術(shù)指導(dǎo)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)于2016年7月在鹽城工學(xué)院沿海灘涂生物農(nóng)業(yè)研究所實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行，鹽地堿蓬種子購于江蘇沿海地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與方法

1.2.1 蓋土深度對(duì)鹽地堿蓬種子出苗的影響 將發(fā)芽盒平均分隔成8個(gè)區(qū)域，依次設(shè)置為0、1、2、3、4、5、6、7 cm的蓋土深度處理。加入NaCl溶液調(diào)節(jié)蓋土含鹽量為0和0.5%，每組重復(fù)3次，共6個(gè)發(fā)芽盒。將薄層棉花浸濕，放于發(fā)芽盒每個(gè)區(qū)域底部，薄層棉花上分別放置100粒堿蓬裸籽，再覆蓋相應(yīng)厚度的蓋土，加水使蓋土全部浸潤，25 ℃光照培養(yǎng)，每日觀察種子出苗數(shù)量。土培15 d后將各處理蓋土清除，挑出沒有出苗的種子重新放置在25 ℃光照培養(yǎng)箱中培養(yǎng)，觀察種子出苗數(shù)量。按照下列公式計(jì)算出苗率、再出苗率：

出苗率=出苗種子數(shù)/供試種子數(shù)×100%，

再出苗率= 再出苗種子數(shù)/土培未出苗

種子數(shù)×100%。

1.2.2 鹽脅迫對(duì)種子發(fā)芽的影響 挑出大小均勻一致的鹽地堿蓬黑色裸籽1 200粒備用。配制含鹽量為0、0.05%、0.1%、0.2%、0.4%、0.6%、0.8%、1.0%、1.2%、1.4%、1.6%、1.8%、2.0%的鹽水備用。每個(gè)培養(yǎng)皿底部放置用相應(yīng)鹽水浸透后的吸水紙，并分別在吸水紙上均勻放置50粒種子；培養(yǎng)皿的蓋子用同樣處理的吸水紙鋪墊保濕，蓋好后用塑料薄膜進(jìn)行密封，25 ℃下光照培養(yǎng)。共13組處理，每組重復(fù)3次，每日定時(shí)調(diào)查記錄發(fā)芽數(shù)量，按下列公式計(jì)算其發(fā)芽率和日發(fā)芽增長率。

發(fā)芽率=發(fā)芽種子數(shù)/供試種子數(shù)×100%，

日發(fā)芽增長率= (當(dāng)日發(fā)芽率-上日發(fā)芽率)/

上日發(fā)芽率×100%。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 22.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析和差異顯著性檢驗(yàn)，采用Duncan’s新復(fù)極差法進(jìn)行多重比較，用Excel 2013軟件繪制圖表。

2 結(jié)果與分析

2.1 鹽脅迫處理不同蓋土深度對(duì)鹽地堿蓬種子出苗的影響

由圖1可知，土壤含鹽量為0時(shí)，不同蓋土深度處理的鹽地堿蓬種子出苗率大小依次為0 cm>1 cm>2 cm>3 cm>4 cm，當(dāng)蓋土深度>4 cm時(shí)，鹽地堿蓬種子不出苗。總體出苗率為0～93.33%，且蓋土深度越大，出苗率越低。蓋土深度1、2、3、4 cm處理的出苗率較蓋土深度0 cm處理分別降低3.57%、12.49%、30.35%、57.14%，且蓋土深度0、1 cm處理顯著高于蓋土深度3、4 cm處理。擬合分析表明，降低幅度(y)與蓋土深度(x)間呈極顯著指數(shù)關(guān)系(y=2.05e-0.82x，R2=0.970 8**)。

不同小寫字母表示在0.05水平上差異顯著，圖2、圖3同圖1 不同處理下鹽地堿蓬的出苗率

土壤含鹽量為0.5%時(shí)，不同蓋土深度處理鹽地堿蓬種子出苗率大小依次為0 cm>2 cm>1 cm>3 cm，當(dāng)蓋土深度>3 cm時(shí)，鹽地堿蓬種子不出苗。各處理總體出苗率為0～90.0%，蓋土深度1、2、3 cm處理的出苗率較蓋土深度0 cm處理顯著降低55.56%、43.70%、77.78%，但蓋土深度1、2 cm處理間差異不顯著。

t檢驗(yàn)結(jié)果表明(表1)，蓋土深度為0 cm時(shí)，土壤含鹽量對(duì)鹽地堿蓬種子的出苗率沒有顯著影響，蓋土深度≥1 cm時(shí)，土壤含鹽量對(duì)鹽地堿蓬種子的出苗率有顯著或極顯著影響。

表1 不同蓋土深度出苗率的統(tǒng)計(jì)分析

注：*、**分別表示在0.05、0.01水平顯著、極顯著。

2.2 鹽脅迫處理去除蓋土層后鹽地堿蓬種子出苗情況分析

由圖2可知，去除蓋土層后，各處理的鹽地堿蓬種子均有一定的出苗。土壤含鹽量為0時(shí)，蓋土深度0～7 cm處理的再出苗率為2.67%～22.67%。各處理再出苗率以蓋土深度0 cm處理最大，為22.67%，蓋土深度1、2、3、4、5、6、7 cm處理的再出苗率較蓋土深度0 cm處理分別降低11.78%、76.49%、58.84%、76.49%、88.22%、88.22%、88.22%，且蓋土深度>1 cm處理的再出苗率顯著低于蓋土深度0、1 cm處理，說明原蓋土深度越大，再出苗率越低。土壤含鹽量為0.5%時(shí)，蓋土深度0～7 cm處理的出苗率為2.67%～40.00%，各處理的再出苗率大小趨勢與土壤含鹽量為0時(shí)處理的趨勢基本一致；與蓋土深度0 cm處理相比，蓋土深度1、2、3、4、5、6、7 cm處理的鹽地堿蓬種子再出苗率分別顯著降低60.00%、46.68%、80.00%、93.33%、91.68%、93.33%、93.33%。

圖2 去除蓋土后不同處理鹽地堿蓬的再出苗率

2.3 鹽脅迫處理對(duì)鹽地堿蓬種子發(fā)芽的影響

一般認(rèn)為，3～4 d的發(fā)芽狀況可以衡量種子的發(fā)芽勢，7～10 d的發(fā)芽狀況表示種子的發(fā)芽率[8]。由圖3可知，不同鹽脅迫下，鹽地堿蓬種子發(fā)芽率總體上隨鹽質(zhì)量分?jǐn)?shù)的增大而減小。4 d時(shí)，鹽質(zhì)量分?jǐn)?shù)<0.6%處理的發(fā)芽率為11.00%～20.33%，顯著高于其他處理；10 d時(shí)，各處理均有一定的發(fā)芽率(2.00%～57.33%)，其中，鹽質(zhì)量分?jǐn)?shù)<0.8%處理的發(fā)芽率為38.67%～57.33%，顯著高于其他處理。趨勢線表明，鹽質(zhì)量分?jǐn)?shù)越大，對(duì)發(fā)芽率的影響越大，發(fā)芽率越低，4 d時(shí)，鹽質(zhì)量分?jǐn)?shù)≥0.6%處理的發(fā)芽率較鹽質(zhì)量分?jǐn)?shù)0.4%處理顯著降低，而10 d時(shí)鹽質(zhì)量分?jǐn)?shù)>0.6%處理發(fā)芽率(0～26.00%)較鹽質(zhì)量分?jǐn)?shù)0.6%處理顯著降低。綜上，0.6%是鹽地堿蓬種子發(fā)芽的臨界鹽質(zhì)量分?jǐn)?shù)。

圖3 不同時(shí)間鹽脅迫處理的鹽地堿蓬種子發(fā)芽率

2.4 鹽脅迫處理對(duì)鹽地堿蓬種子發(fā)芽率變化趨勢的影響

由圖4可知，鹽質(zhì)量分?jǐn)?shù)0、0.8%處理的鹽地堿蓬種子日發(fā)芽增長率高峰出現(xiàn)在4 d內(nèi)，種子發(fā)芽主要集中在2～5 d，之后日發(fā)芽增長率逐步減少，在10%以下；鹽質(zhì)量分?jǐn)?shù)為1.0%處理的鹽地堿蓬種子日發(fā)芽增長率高峰推遲，集中在4～6 d；鹽質(zhì)量分?jǐn)?shù)≥1.4%時(shí)，鹽地堿蓬種子在5～7 d后才有發(fā)芽，且種子日發(fā)芽增長率在2.0%以下。

圖4 不同鹽脅迫處理鹽地堿蓬種子日發(fā)芽增長率

3 結(jié)論與討論

一般而言，土壤濕度隨土壤深度的增加而增加，播種太淺，種子因干旱無法發(fā)芽，或即使發(fā)芽，種苗也因扎根困難而不能成活;播種太深，種子出土?xí)r間推遲，且出苗率也降低。土壤質(zhì)地、播種深度和種子大小在一定程度上左右種子發(fā)芽出苗狀況[9-10]。小粒種子適宜淺播，大粒種子適當(dāng)深播[11-12]。鹽地堿蓬種子小，千粒質(zhì)量為0.5 g左右，本研究中，不同蓋土深度對(duì)鹽地堿蓬種子出苗有明顯影響，在土壤含鹽量為0和0.5%時(shí)，蓋土深度≤1 cm時(shí)鹽地堿蓬種子的出苗效果最好；當(dāng)蓋土深度>3 cm時(shí)，種子發(fā)芽數(shù)目極少，甚至不發(fā)芽。其結(jié)果與牧草[13]、苜蓿[14]、山合歡[15]、櫟[16-17]、百里香[6]、茅蒼術(shù)[11]等種子發(fā)芽出苗特性一致。

休眠是植物重要的適應(yīng)特性之一，常發(fā)生在野生植物尤其是生活在逆境條件下的野生植物[18]。農(nóng)田雜草種子普遍具有休眠特性[19]，本研究中，鹽地堿蓬種子去除蓋土層后，有一定的再出苗率，且再出苗率與原蓋土深度有關(guān)聯(lián)性，較深的蓋土層可能導(dǎo)致鹽地堿蓬種子強(qiáng)迫休眠，這也可能是鹽地堿蓬在不同環(huán)境下的一種適應(yīng)機(jī)制。

鹽地堿蓬種子在不同鹽脅迫下的發(fā)芽率不同，在一定鹽堿環(huán)境中，鹽地堿蓬能夠正常萌發(fā)生長，而在不適萌發(fā)的高鹽條件下，鹽地堿蓬種子能夠保持活力，并在鹽質(zhì)量分?jǐn)?shù)降低后迅速萌發(fā)[3]。本研究表明，鹽質(zhì)量分?jǐn)?shù)越大，鹽地堿蓬種子發(fā)芽率越低，即鹽地堿蓬種子發(fā)芽率與鹽質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈負(fù)相關(guān)，其發(fā)芽的臨界鹽質(zhì)量分?jǐn)?shù)為0.6%，過高的鹽質(zhì)量分?jǐn)?shù)會(huì)對(duì)鹽地堿蓬種子的發(fā)芽產(chǎn)生抑制作用，表現(xiàn)為發(fā)芽率降低，發(fā)芽時(shí)間延長，集中發(fā)芽期從0.8%以下的2～5 d延長到1.0%的4～6 d，1.4%時(shí)推遲到5 d以后，1.6%以上則推遲到7 d以后，本研究與劉雪華等[20]研究結(jié)果一致。

本試驗(yàn)初步研究了土壤鹽分與蓋土深度耦合對(duì)鹽地堿蓬出苗、鹽分脅迫對(duì)鹽地堿蓬發(fā)芽的影響，明確了含鹽量大小影響發(fā)芽率，蓋土深度大小影響出苗率，鹽分與蓋土深度對(duì)出苗率的影響有協(xié)同作用，但僅研究了含鹽量和蓋土深度2個(gè)因子，對(duì)于其他影響出苗的因子如土壤濕度、光照、溫度等沒有考慮，因此，在后續(xù)工作中將進(jìn)一步開展研究。

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