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    干旱脅迫對不同年代小麥品種種子萌發(fā)特征的影響

    2018-05-17 02:42:48張自陽王智煜劉明久
    河南農(nóng)業(yè)科學(xué) 2018年3期
    關(guān)鍵詞:百農(nóng)鄭麥周麥

    張自陽,王智煜,劉明久*,黃 玲

    (1.河南科技學(xué)院,河南 新鄉(xiāng) 453003; 2.現(xiàn)代生物育種河南省協(xié)同創(chuàng)新中心,河南 新鄉(xiāng) 453003)

    干旱是影響小麥生長發(fā)育和最終產(chǎn)量的重要環(huán)境因子之一,篩選和培育抗旱、高產(chǎn)小麥品種是提高小麥產(chǎn)量的重要途徑。小麥抗旱性是一個復(fù)雜的生物學(xué)性狀,與多種因素相關(guān)[1-3]。種子萌發(fā)與早期幼苗生長對干旱脅迫的響應(yīng)會影響小麥生育后期群體發(fā)展[4-5]。因此,研究小麥苗期抗旱性對小麥抗旱能力的提高具有重要意義。小麥苗期常見的抗旱指標(biāo)包括發(fā)芽率、根系數(shù)量、根系長度、根系活力、苗高、葉綠素、根冠比、根鮮質(zhì)量等性狀[6-11]。

    苗期根數(shù)、根長、根系生物量的變化直接影響小麥抗旱性高低[12-13]。單長卷等[14]研究指出,小麥苗期干旱脅迫抑制根數(shù)增加、根長的生長和根系生物量的增加;根冠比的高低與抗旱性呈正相關(guān)。馬富舉等[15]研究表明,隨著干旱脅迫時間的延長,苗期小麥葉綠素含量降低;不同冬小麥品種在干旱脅迫下幼苗形態(tài)和生理指標(biāo)差異明顯。張建軍等[16]研究表明,葉綠素含量可以作為衡量小麥抗旱性鑒定的可靠指標(biāo)之一。目前,關(guān)于小麥品種生長發(fā)育、產(chǎn)量性狀、水分和養(yǎng)分利用等對灌漿期水分脅迫響應(yīng)的差異已有大量研究,而干旱脅迫對不同年代小麥種子萌發(fā)和早期幼苗生長的差異研究報道較少。本試驗通過比較研究河南省中部麥區(qū)不同年代小麥品種種子萌發(fā)、早期幼苗生長及葉綠素含量對水分脅迫的響應(yīng),探討不同年代小麥種子的萌發(fā)特征及其對干旱脅迫敏感性的差異,以期為提高作物逆境成苗率和抗旱育種研究提供理論依據(jù)。

    1 材料和方法

    1.1 材料

    試驗材料為河南省中部麥區(qū)不同年代小麥品種:百農(nóng)3217(1981年審定)、鄭麥9023(2001年審定)、周麥18(2005年國審)、矮抗58(2005年國審)、百農(nóng)207(2013年國審)。

    1.2 試驗方法

    試驗設(shè)置干旱(20%PEG 6000營養(yǎng)液培養(yǎng),加入量需要保持濾紙濕潤)和對照(清水培養(yǎng))處理,5個品種、5次重復(fù)。挑選100粒籽粒飽滿的種子,放置于發(fā)芽盒(12 cm×12 cm,底鋪濾紙),種胚朝上,腹溝朝下。發(fā)芽盒放置在人工氣候箱中培養(yǎng)(白天25 ℃、12 h/黑夜15 ℃、12 h)。每天觀察種子發(fā)芽情況,并記錄發(fā)芽種子數(shù)。種子處理第4天統(tǒng)計發(fā)芽勢,第7天統(tǒng)計發(fā)芽率。第12天、14天、16天每個重復(fù)分別挑選出相同數(shù)量的樣品,測量幼苗高度、根數(shù)、根長、葉綠素含量,稱取單株幼苗鮮/干質(zhì)量、根系鮮/干質(zhì)量、籽粒剩余部分鮮/干質(zhì)量。

    1.3 測定項目與方法

    1.3.1 發(fā)芽勢及發(fā)芽率的測定 發(fā)芽勢=第4天發(fā)芽種子數(shù)/發(fā)芽供試種子數(shù)×100%;發(fā)芽率=第7天的正常幼苗數(shù)/發(fā)芽供試種子數(shù)×100%;根冠比=K/S,式中:K—根鮮質(zhì)量,S—苗鮮質(zhì)量。

    1.3.2 葉綠素含量(SPAD值)測定 利用日本產(chǎn)SPAD-502 plus在培養(yǎng)的第12、14、16天進(jìn)行SPAD值測試,每個品種干旱和對照各選10個重復(fù)進(jìn)行測定。

    1.3.3 幼苗生長指標(biāo)的測定 將每個重復(fù)中挑選出相同數(shù)量的樣品,計數(shù)每個樣品的根數(shù),用米尺量取幼苗高度、根長,用1‰天平稱量單株幼苗鮮/干質(zhì)量、根系鮮/干質(zhì)量、籽粒剩余部分鮮/干質(zhì)量,計算根冠比。

    1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

    試驗數(shù)據(jù)采用Excel 2007和DPS v14.5數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)進(jìn)行統(tǒng)計分析。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 干旱脅迫對不同年代小麥品種種子發(fā)芽勢和發(fā)芽率的影響

    由表1可知,在對照和干旱處理下,從百農(nóng)3217(1981年審定)到百農(nóng)207(2013年審定)的發(fā)芽勢、發(fā)芽率呈現(xiàn)由高到低再升高的趨勢。

    對照處理周麥18、矮抗58發(fā)芽勢、發(fā)芽率小于百農(nóng)3217、鄭麥9023和百農(nóng)207,且差異達(dá)到顯著水平(P<0.05)。百農(nóng)3217、鄭麥9023、百農(nóng)207平均發(fā)芽勢、發(fā)芽率均達(dá)到96%以上。

    干旱脅迫下周麥18、矮抗58的發(fā)芽勢在50%以下,發(fā)芽率分別降為49.5%和60.0%,下降幅度較大。表明干旱脅迫對周麥18、矮抗58發(fā)芽勢、發(fā)芽率影響較大。

    表1 干旱脅迫對不同年代小麥品種種子發(fā)芽勢和發(fā)芽率的影響 %

    注:不同小寫字母表示相同水分處理下不同品種間差異顯著(P<0.05),下同。

    2.2 干旱脅迫對不同年代小麥品種幼苗生長的影響

    2.2.1 根數(shù)、根長 由表2可以看出,在對照處理下,培養(yǎng)第12天的周麥18與百農(nóng)3217、鄭麥9023和矮抗58根數(shù)差異顯著(P<0.05),周麥18平均根數(shù)最低,僅4條。第14天百農(nóng)3217與百農(nóng)207根數(shù)差異顯著(P<0.05)。第16天百農(nóng)207與其他品種根數(shù)差異顯著(P<0.05)。在干旱處理下,第12天百農(nóng)3217根數(shù)顯著(P<0.05)高于百農(nóng)207,百農(nóng)207平均根數(shù)為4條。第16天百農(nóng)矮抗58與鄭麥9023、周麥18、百農(nóng)207根數(shù)差異顯著(P<0.05)。

    在對照和干旱處理下,百農(nóng)207、百農(nóng)3217、周麥18、鄭麥9023、矮抗58的根長隨著培養(yǎng)天數(shù)的增加呈遞增趨勢(表2),干旱處理的根長高于對照處理。對照處理下,培養(yǎng)第12、14、16天的鄭麥9023根長總體上顯著(P<0.05)高于百農(nóng)3217、周麥18、矮抗58、百農(nóng)207。在干旱處理下,培養(yǎng)第14天鄭麥9023根長顯著(P<0.05)高于其他4個品種。培養(yǎng)第16天的百農(nóng)3217和鄭麥9023與矮抗58、百農(nóng)207、周麥18根長總體上差異顯著(P<0.05)。表明干旱脅迫輕微抑制了小麥根數(shù)的增加,根長在干旱脅迫下高于對照處理,說明輕度干旱能夠促進(jìn)根的生長。

    表2 干旱脅迫對不同年代小麥品種幼苗根數(shù)、根長的影響

    2.2.2 幼苗鮮質(zhì)量、干質(zhì)量、苗高 由表3可以看出,對照和干旱處理下5個品種的幼苗鮮質(zhì)量、干質(zhì)量、苗高隨著培養(yǎng)天數(shù)延長而增加。對照處理下,第12天周麥18與鄭麥9023、矮抗58幼苗鮮質(zhì)量差異顯著(P<0.05),周麥18平均鮮質(zhì)量最低,僅0.127 g/株;第14、16天5個品種間差異都不顯著。干旱處理下,第12天周麥18與百農(nóng)207幼苗鮮質(zhì)量差異顯著(P<0.05),百農(nóng)207平均鮮質(zhì)量最低,僅0.110 g/株;第14天百農(nóng)207幼苗鮮質(zhì)量在5個品種間最低,百農(nóng)207平均鮮質(zhì)量最低,僅0.124 g/株;第16天5個品種間差異都不顯著。

    在對照處理下,第12天周麥18幼苗干質(zhì)量顯著低于其他幾個品種(P<0.05),周麥18幼苗干質(zhì)量僅占鄭麥9023幼苗干質(zhì)量的70%;第14、16天5個品種間差異都不顯著。在干旱處理下,第12、16天5個品種間幼苗干質(zhì)量差異都不顯著。

    在對照處理下,第12天周麥18與鄭麥9023、矮抗58苗高差異顯著(P<0.05),周麥18苗高僅占鄭麥9023苗高的79%;第14天周麥18、百農(nóng)207與百農(nóng)3217苗高差異顯著(P<0.05),百農(nóng)207苗高僅占百農(nóng)3217苗高的79%;第16天周麥18、百農(nóng)207與百農(nóng)3217、鄭麥9023苗高差異顯著(P<0.05)。干旱處理下,第14天矮抗58、鄭麥9023與百農(nóng)207、百農(nóng)3217苗高差異顯著(P<0.05),百農(nóng)207苗高僅占鄭麥9023的77%;第16天百農(nóng)207苗高在5個品種間最低,平均苗高僅16.2 cm。結(jié)果表明,同一水分下,幼苗鮮質(zhì)量、干質(zhì)量在早期有一定的差異,但隨著培養(yǎng)時間的延長品種之間的差異逐漸消失。同一處理下的苗高也存在一定的差異,但這種差異是由品種特性而導(dǎo)致的,與水分脅迫關(guān)系不大。

    表3 干旱脅迫對不同年代小麥品種幼苗鮮質(zhì)量、干質(zhì)量、苗高的影響

    2.2.3 根系鮮質(zhì)量、干質(zhì)量 由表4可知,對照和干旱條件下5個品種的根系鮮質(zhì)量和干質(zhì)量隨著培養(yǎng)天數(shù)的增加而增加。在對照處理下,第14、16天百農(nóng)207與鄭麥9023、矮抗58根系鮮質(zhì)量差異顯著(P<0.05),對照處理第14天,鄭麥9023、矮抗58根系鮮質(zhì)量僅占百農(nóng)207根系鮮質(zhì)量的62%;處理第16天,鄭麥9023根系鮮質(zhì)量僅占百農(nóng)207根系鮮質(zhì)量的67%。在干旱處理下,第12天5個品種間根系鮮質(zhì)量差異都不顯著,第14天百農(nóng)3217與百農(nóng)207根系鮮質(zhì)量差異顯著(P<0.05),百農(nóng)3217根系鮮質(zhì)量僅占百農(nóng)207的60%。

    在對照處理下,第16天百農(nóng)3217根系干質(zhì)量顯著(P<0.05)高于鄭麥9023、周麥18、矮抗58。在干旱處理下,第14天百農(nóng)3217、矮抗58與其他3個品種根系干質(zhì)量差異顯著(P<0.05);培養(yǎng)16天的百農(nóng)207、周麥18均表現(xiàn)較高的根系鮮質(zhì)量與干質(zhì)量。根系質(zhì)量越高,表明該品種根數(shù)越多。

    表4 干旱脅迫對不同年代小麥品種幼苗根系鮮質(zhì)量、干質(zhì)量的影響 g/株

    2.2.4 籽粒鮮質(zhì)量、干質(zhì)量 由表5可知,在對照和干旱條件下的籽粒鮮質(zhì)量和干質(zhì)量隨著培養(yǎng)天數(shù)增加而降低。

    在對照處理下,第14天矮抗58在5個品種間籽粒鮮質(zhì)量最高,第16天百農(nóng)207與百農(nóng)3217、鄭麥9023籽粒鮮質(zhì)量差異顯著(P<0.05),百農(nóng)3217籽粒鮮質(zhì)量僅占百農(nóng)207籽粒鮮質(zhì)量的67%。在干旱處理下,第12天百農(nóng)207、鄭麥9023與百農(nóng)3217、周麥18籽粒鮮質(zhì)量差異顯著(P<0.05),周麥18籽粒鮮質(zhì)量僅占百農(nóng)207籽粒鮮質(zhì)量的66%;第14、16天5個品種間差異都不顯著。結(jié)果表明,矮抗58、百農(nóng)207籽粒剩余部分鮮質(zhì)量較高,籽粒利用率低。百農(nóng)3217籽粒剩余部分鮮質(zhì)量最低,籽粒利用率較高。

    表5 干旱脅迫對不同年代小麥品種籽粒鮮質(zhì)量、干質(zhì)量的影響 g/株

    在對照處理下,第12天周麥18與百農(nóng)3217、鄭麥9023籽粒干質(zhì)量差異顯著(P<0.05),百農(nóng)3217籽粒干質(zhì)量僅占周麥18籽粒干質(zhì)量的58%;第14天矮抗58在5個品種間籽粒干質(zhì)量最高;第16天矮抗58與周麥18籽粒干質(zhì)量差異顯著(P<0.05),周麥18籽粒干質(zhì)量僅占矮抗58籽粒干質(zhì)量的59%。在干旱處理下,第12天百農(nóng)207籽粒干質(zhì)量顯著(P<0.05)高于百農(nóng)3217,百農(nóng)3217籽粒干質(zhì)量僅占百農(nóng)207籽粒干質(zhì)量的65%;第14天5個品種間籽粒干質(zhì)量差異都不顯著;第16天矮抗58、周麥18與百農(nóng)3217籽粒干質(zhì)量差異顯著(P<0.05),百農(nóng)3217籽粒干質(zhì)量僅占矮抗58、周麥18籽粒干質(zhì)量的70%。結(jié)果表明,矮抗58、百農(nóng)207籽粒剩余部分干質(zhì)量較高,說明生長消耗籽粒內(nèi)部營養(yǎng)比較少,籽粒利用率低。百農(nóng)3217籽粒剩余部分鮮質(zhì)量最低,說明生長消耗籽粒內(nèi)部營養(yǎng)比較多,籽粒利用率較高。

    2.3 干旱脅迫對不同年代小麥品種幼苗葉綠素含量的影響

    由表6可知,在對照處理下百農(nóng)207、百農(nóng)3217、周麥18、鄭麥9023、矮抗58的SPAD值隨著水培天數(shù)的增加而降低。對照處理下,培養(yǎng)到第12、14天的百農(nóng)207 SPAD值顯著高于其他4個小麥品種(P<0.05),培養(yǎng)第16天的百農(nóng)207、鄭麥9023的SPAD值高于百農(nóng)矮抗58、周麥18、百農(nóng)3217。

    干旱脅迫下,與培養(yǎng)12 d的對照幼苗相比,5個小麥品種的SPAD值均有所降低,并隨著脅迫時間的延長呈不斷下降的趨勢。第12天的百農(nóng)207 SPAD值除百農(nóng)3217外顯著高于其他3個小麥品種(P<0.05)。培養(yǎng)第14、16天的百農(nóng)207、鄭麥9023 SPAD值顯著高于其他3個品種。隨著干旱的加劇百農(nóng)207、鄭麥9023 SPAD值降低趨勢變化較小,且能保持較高的SPAD值,說明百農(nóng)207、鄭麥9023對干旱有較強(qiáng)的適應(yīng)能力。這與張建軍等[16]的研究結(jié)果一致。

    表6 干旱脅迫對不同年代小麥品種幼苗SPAD值的影響

    2.4 干旱脅迫對不同年代小麥品種幼苗根冠比的影響

    由表7可知,在2種水分處理下,百農(nóng)207、周麥18根冠比較高,矮抗58根冠比較低。對照處理下,培養(yǎng)第12天的周麥18根冠比顯著(P<0.05)高于其他4個品種;培養(yǎng)第16天的百農(nóng)207、周麥18、百農(nóng)3217根冠比顯著高于鄭麥9023和矮抗58。干旱處理下,培養(yǎng)第12、14、16天的5個小麥品種根冠比均有差異。培養(yǎng)12天的百農(nóng)207、百農(nóng)3217根冠比顯著高于其他3個小麥品種,培養(yǎng)第14、16天的百農(nóng)207根冠比均高于其他4個小麥品種。在對照和干旱處理下,百農(nóng)207、周麥18有較高的根冠比。

    表7 干旱脅迫對不同年代小麥品種幼苗根冠比的影響

    3 結(jié)論與討論

    研究表明,發(fā)芽率高的小麥品種一般發(fā)芽勢也高,出苗多而且出苗快,幼苗健壯,遇到干旱、低溫等不利條件具有較強(qiáng)抗逆性[17]。在干旱脅迫下,不同年代的不同品種小麥種子萌發(fā)都受到了一定程度的影響,種子的發(fā)芽率和發(fā)芽勢都出現(xiàn)下降趨勢,百農(nóng)3217、鄭麥9023、百農(nóng)207的發(fā)芽率、發(fā)芽勢均達(dá)到了70%以上,而周麥18、矮抗58發(fā)芽率、發(fā)芽勢均在60%以下。同時干旱脅迫第16天20世紀(jì)80年代的百農(nóng)3217和90年代的鄭麥9023的根長高于周麥18、矮抗58、百農(nóng)207。說明20世紀(jì)80、90年代小麥生長生態(tài)環(huán)境與現(xiàn)在生態(tài)環(huán)境有一定差異,該時期的小麥品種抗旱性高于現(xiàn)代品種。

    小麥葉綠素的含量影響其光合作用速率及光合產(chǎn)物的形成,最終影響小麥產(chǎn)量[18-20]。本研究結(jié)果表明,用葉綠素儀測得5個小麥品種間葉綠素含量差異顯著。隨著干旱脅迫時間的延長,葉綠素含量降低。干旱脅迫抑制小麥的葉綠素的合成,導(dǎo)致光合作用的減弱,直接影響到小麥生育后期干物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)與積累,最終會影響小麥后期產(chǎn)量。5個品種中百農(nóng)207在干旱脅迫下依然可以保持較高葉綠素含量,表明該品種在干旱脅迫下仍能進(jìn)行作物本身所需要的光合作用以維持正常生長發(fā)育,說明百農(nóng)207具有一定的苗期抗旱能力。表明苗期的抗旱能力與體內(nèi)較高的葉綠素含量有關(guān)。

    楊子光等[9]研究表明,貯藏物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)率也可作為鑒定小麥萌發(fā)期抗旱性的可靠指標(biāo)。本研究結(jié)果表明,在正常條件下,矮抗58、百農(nóng)207籽粒剩余部分鮮質(zhì)量、干質(zhì)量較高,籽粒利用率較低。周麥18籽粒剩余部分鮮質(zhì)量較低,籽粒利用率較高。干旱脅迫下,矮抗58籽粒剩余部分干質(zhì)量較高,籽粒利用率低。百農(nóng)3217籽粒剩余部分鮮質(zhì)量最低,籽粒利用率較高。結(jié)合干旱脅迫下百農(nóng)3217的根部生長狀況可以說明,百農(nóng)3217具有較好的苗期抗旱能力。

    根冠比是指植物地下部分與地上部分的鮮質(zhì)量或干質(zhì)量的比值。它反映了植物地下部分與地上部分的相關(guān)性[21]。孫存華等[22]通過研究干旱脅迫對小麥幼苗生長和生理狀況的影響,指出適度的干旱脅迫使小麥根冠比增加,在短期內(nèi),植物的干旱脅迫程度越大,植物根冠比越大。這與本研究結(jié)果一致。本研究得出,干旱脅迫下各品種的根冠比差異明顯。其中,百農(nóng)207根冠比最高,苗高平均值較低,根數(shù)少但根長較長,根系發(fā)育較好,可以吸收更多的水分,為后期生長奠定基礎(chǔ)。

    本研究中干旱脅迫下的百農(nóng)207籽粒運(yùn)轉(zhuǎn)效率、幼苗鮮質(zhì)量較低,但從葉綠素含量、幼苗根冠比、根系鮮質(zhì)量、干質(zhì)量幾個抗旱性指標(biāo)來看,有一定的抗旱性。百農(nóng)3217籽粒剩余部分鮮質(zhì)量最低,籽粒利用率較高,但其他幾個抗旱指標(biāo)稍差。本研究采用不同年代的小麥代表性品種,對其苗期形態(tài)指標(biāo)和葉綠素含量進(jìn)行綜合分析,得出苗期干旱脅迫下各指標(biāo)的變化趨勢。綜合試驗結(jié)果可以得出,衡量小麥苗期抗旱性可以從葉綠素含量、籽粒運(yùn)轉(zhuǎn)效率、根冠比、根系鮮質(zhì)量、根系干質(zhì)量等綜合指標(biāo)去判斷。這與俞世雄等[23]、董建力等[24]、張運(yùn)紅等[25]、唐玉婧等[26]的研究結(jié)果一致。但是小麥抗旱鑒定不能局限于小麥生長的1個時期,評判一個品種苗期是否抗旱,單從抗旱指標(biāo)的貢獻(xiàn)率上看,很難判斷出哪個抗旱指標(biāo)起到關(guān)鍵作用,抗旱性是多種因素共同決定的,因此,要想準(zhǔn)確鑒定小麥品種的抗旱性需要進(jìn)一步的田間抗旱試驗。在以后研究中仍需選擇更多代表性品種進(jìn)行更深一步的探討和研究。

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