體質(zhì)量、溫度和pH對(duì)丁鱥呼吸頻率的影響

徐連偉， 曲婷婷， 趙彥濤， 郭維士

(哈爾濱市農(nóng)產(chǎn)品質(zhì)量安全檢驗(yàn)檢測(cè)中心，黑龍江 哈爾濱 150021)

呼吸運(yùn)動(dòng)是生理狀況和能量代謝的綜合反應(yīng)，耗氧率直接或間接反映新陳代謝規(guī)律、生理和生活狀況，對(duì)魚類耗氧率和呼吸頻率的測(cè)定不僅在魚類呼吸生理學(xué)研究上有重要意義，在魚類養(yǎng)殖上也有應(yīng)用價(jià)值[1]。呼吸頻率既反映水體的溶氧量,也反映魚體的耗氧量。在含氧量基本穩(wěn)定的水體中,呼吸頻率是由耗氧量決定的。國內(nèi)外眾多學(xué)者研究魚類耗氧量和耗氧率[2-11]，可見魚類呼吸生理學(xué)的重要性。關(guān)于魚類呼吸頻率的研究報(bào)道，目前有鯉魚、金魚、神仙魚和暗紋東方鲀幼魚等[12-14]。

丁鱥(Tincatinca)是一種廣溫性淡水魚類，廣泛分布于歐洲各大水域[15]，具有肉質(zhì)細(xì)嫩、味道鮮美、營養(yǎng)價(jià)值高，并具有游釣和觀賞價(jià)值高的特點(diǎn)。由于其耐低氧、病害少、對(duì)環(huán)境(溫度等)的適應(yīng)性較強(qiáng)，目前在天津、山東、河南、黑龍江等地采用大池塘單養(yǎng)、混養(yǎng)和網(wǎng)箱養(yǎng)殖等方式大面積養(yǎng)殖。環(huán)境變化對(duì)魚類生長、攝食和代謝有重要影響[16-18]。目前對(duì)丁鱥的研究主要在人工繁育、 養(yǎng)殖及其生理生態(tài)方面[15,19-22]。本文研究了體質(zhì)量、溫度和pH對(duì)丁鱥幼魚呼吸頻率的影響，進(jìn)而探討?zhàn)B殖動(dòng)物對(duì)環(huán)境脅迫的適應(yīng)對(duì)策，為養(yǎng)殖生產(chǎn)提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)用魚

丁鱥由哈爾濱市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院水產(chǎn)分院提供，外觀無病癥，游動(dòng)正常，體質(zhì)量(123.8～578.8)g，體長(21.54～34.37)cm。在室內(nèi)水族箱中暫養(yǎng)2 d，水溫(20±0.5)℃。試驗(yàn)用水為經(jīng)曝氣后放置24 h的地下水，采用增氧泵增氧，試驗(yàn)期間溶氧(DO)為(7.9～8.7) mg/L。pH 7.12～7.35，鹽度0.55。

1.2 試驗(yàn)方法

設(shè)置4個(gè)pH組6.0、7.0、8.0 和9.0，采用1.0 mol/L的NaOH和1.0 mol/L的HCL調(diào)節(jié)pH；設(shè)置4個(gè)水溫組(15.0±0.5)℃、(20.0±0.5)℃、(25.0±0.5)℃和(30.0±0.5)℃；光周期為12 L(6:00—18:00)∶12D(18:00—6:00)。水溫組、pH組魚的體長和體質(zhì)量分別為(22.43±0.59)cm和(135.7±8.5)g,(22.94±0.45)cm和(137.2±6.7)g。經(jīng)T檢驗(yàn)，上述各組內(nèi)以及各梯度組間魚的體質(zhì)量都無顯著差異(P>0.05)。設(shè)置4個(gè)體質(zhì)量組，魚的體長和體質(zhì)量分別為(22.37±0.68)cm和(135.8±12.7)g，(24.62±0.33)cm和(194.3±9.7) g，(29.09±0.57)cm和(327.5±19.4)g，(33.87±0.46)cm和(549.7±21.9)g。各試驗(yàn)組每個(gè)梯度條件設(shè)3個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)使用6尾魚。各組魚在相應(yīng)的試驗(yàn)環(huán)境中暫養(yǎng)，飽食投喂4 d，然后饑餓1 d進(jìn)行試驗(yàn)。除水溫組外，其余各組的水溫均為(20.0±0.5)℃。

1.3 數(shù)據(jù)采集與整理

每個(gè)環(huán)境因素的條件梯度均為4個(gè)，由4個(gè)人分別負(fù)責(zé)記錄1個(gè)條件梯度下丁鱥的呼吸頻率，每個(gè)條件梯度下共取6尾魚，每個(gè)重復(fù)隨機(jī)取2尾魚。以每分鐘丁鱥鰓蓋張開次數(shù)計(jì)算呼吸頻率，每間隔2 h 記錄1 次,全天記錄12次，取每個(gè)條件梯度下6尾魚的呼吸頻率的平均值。

2 結(jié)果

2.1 不同體質(zhì)量條件下的呼吸頻率

由圖1可見，隨著丁鱥體質(zhì)量的逐漸增加，呼吸速率逐漸降低，兩者呈負(fù)相關(guān)。體質(zhì)量為(135.8±12.7)g時(shí)，呼吸速率為(89.92±3.90)次/min；體質(zhì)量為(194.3±9.7)g、(327.5±19.4)g和(549.7±21.9) g時(shí)，呼吸速率分別為(79.57±3.45)、(72.52±3.15)和(69.90±2.80)次/min。各個(gè)體質(zhì)量組丁鱥呼吸頻率的晝夜波動(dòng)較小，無明顯規(guī)律。

圖1 不同體質(zhì)量條件下丁鱥的呼吸頻率

2.2 不同水溫條件下的呼吸頻率

不同水溫下幼魚的晝夜呼吸頻率與時(shí)間的關(guān)系見圖2。隨著溫度的逐漸升高，不同溫度下幼魚的呼吸頻率逐漸增加，并且各個(gè)溫度組間呼吸頻率差異極顯著(P<0.01) 。高溫(30 ℃) 時(shí)呼吸急促，頻率可達(dá)(137.12±3.13)次/min；低溫(15 ℃) 時(shí)呼吸緩慢，頻率下降到(66.52±6.74) 次/min。不同溫度條件下，幼魚呼吸頻率差異性不盡相同。隨著溫度的升高，呼吸頻率增加的倍數(shù)逐漸降低，15 ℃升到20 ℃時(shí)，呼吸頻率上升0.36倍；20 ℃升到25 ℃時(shí)，呼吸頻率上升0.26倍；25 ℃升到30 ℃時(shí)，呼吸頻率上升0.21倍。

丁鱥幼魚在不同溫度條件下的呼吸頻率晝夜變化并不明顯，沒有明顯的高峰出現(xiàn)。其中，15 ℃和20 ℃時(shí)晝夜呼吸頻率稍有波動(dòng)，25 ℃和30 ℃時(shí)較為平穩(wěn)，晝夜波動(dòng)幅度較小。

圖2 不同溫度條件下丁鱥幼魚的呼吸頻率

2.3 不同pH條件下的呼吸頻率

水體不同pH條件下幼魚的晝夜呼吸頻率與時(shí)間的關(guān)系見圖3。隨著水體pH逐漸升高，幼魚呼吸頻率先抑后揚(yáng)。水體pH為7.0時(shí)，頻率最低，為(90.20±3.78)次/min；pH為6.0時(shí)，呼吸頻率為(91.39±4.05)次/min；pH升至7.0時(shí)，頻率降低，但差異不顯著(P>0.05)。此后，隨著水體pH的升高，幼魚呼吸頻率逐漸升高，pH為8.0和9.0時(shí)，呼吸頻率分別為(94.59±6.93)和(97.93±6.07)次/min；pH為7.0、8.0和9.0的3組，相鄰pH組間丁鱥幼魚的呼吸頻率差異顯著(0.01

幼魚在不同水體pH條件下呼吸頻率晝夜變化存在差異。其中，pH為6.0和7.0時(shí)呼吸頻率較為平穩(wěn)，晝夜波動(dòng)幅度較??；pH為8.0和9.0時(shí)呼吸頻率的晝夜波動(dòng)幅度較大。在7:30至19:30期間的呼吸頻率波動(dòng)范圍最大，在11:30至15:30達(dá)到呼吸頻率的高峰。

圖3 不同pH條件下丁鱥幼魚的呼吸頻率

3 討論

3.1 體質(zhì)量對(duì)呼吸頻率的影響

硬骨魚的耗氧率隨體質(zhì)量的增加逐漸降低，耗氧量則相反[23]。丁鱥的耗氧量與耗氧率也符合這一規(guī)律[15]。這主要是由于魚體維持生命活動(dòng)的腮、腦等器官及骨骼等組織所占比重隨體質(zhì)量的增加而降低所產(chǎn)生的[24]。陳松波等[14]的研究表明，相同環(huán)境條件下，鯉魚幼魚[(58.3～118.9)g]的呼吸頻率高于成魚[(600～800 )g]，在20 ℃條件下，鯉魚幼魚的呼吸頻率為(80.16±1.00)次/min。本試驗(yàn)結(jié)果表明，丁鱥的呼吸頻率隨體質(zhì)量的增加逐漸降低，這與陳松波等[14]的研究結(jié)果相一致，體質(zhì)量(135.8±12.7)g丁鱥幼魚的呼吸速率為(89.92±3.90)次/min。可見同等環(huán)境條件下同等體質(zhì)量丁鱥的呼吸頻率高于鯉魚，這可能是由于丁鱥的游動(dòng)能力高于鯉魚。

3.2 水溫對(duì)呼吸頻率的影響

水溫變化引起的魚類應(yīng)激行為，在高溫時(shí)表現(xiàn)比較明顯。在水溫高時(shí)，魚的各種代謝活動(dòng)增強(qiáng)，耗氧量增加，產(chǎn)熱增加，體溫升高，魚通過增加呼吸次數(shù)把體內(nèi)熱量經(jīng)腮散布到體外，同時(shí)也加大氧氣攝入量以滿足代謝增強(qiáng)的需要。研究表明，溫水魚類水溫升高1 ℃，其代謝速率升高10%，溫度升高10 ℃，代謝速率增加1倍[25-26]。當(dāng)水溫由15 ℃逐漸升高到30 ℃，丁鱥幼魚表現(xiàn)得越來越活躍，游動(dòng)速度逐漸加快，呼吸頻率也加快，這說明生物體對(duì)溫度壓力具有敏感性。陳松波等[14]研究結(jié)果表明，當(dāng)水溫超過28 ℃時(shí)，鯉魚游動(dòng)速度和呼吸頻率同時(shí)加快，這與本研究結(jié)果基本一致。鯉魚幼魚在30 ℃時(shí)的呼吸頻率[(122.08±1.50)次/min]為20 ℃時(shí)[(80.16±1.00)次/min]的1.523倍[14]，水溫30 ℃時(shí)丁鱥幼魚的呼吸頻率[(137.12±3.13)次/min]為20 ℃時(shí)[(90.2±3.90)次/min]的1.520倍，表明丁鱥和鯉魚的呼吸頻率受水溫影響的變化幅度基本一致。

3.3 水體pH對(duì)呼吸頻率的影響

物理脅迫直接影響到水產(chǎn)動(dòng)物的生長、繁殖、發(fā)育、行為、攝食、代謝、存活以及分布等。多數(shù)硬骨魚類的呼吸是靠口腔中兩對(duì)呼吸瓣的機(jī)械運(yùn)動(dòng)完成的，兩對(duì)呼吸瓣開合一次，形成一次呼吸運(yùn)動(dòng)，一定量的水流攜帶氧氣通過呼吸器官。呼吸瓣的工作效率和呼吸頻率決定水流通過呼吸器官的量，也決定了通過呼吸器官的氧氣量，反映魚體的耗氧量。研究表明，在pH 6.0～9.0時(shí)，丁鱥的耗氧率隨外界pH的升高而急劇下降[15]。本研究結(jié)果表明，pH在8.0和9.0時(shí)，丁鱥幼魚呼吸頻率并未降低，反而明顯升高，但游動(dòng)速度和鰓蓋的張合幅度均降低，這可能是丁鱥在pH為8.0和9.0的水體中已感到不適，為保持自身的生理代謝平衡、適應(yīng)生活環(huán)境而產(chǎn)生的一種生理性保護(hù)反應(yīng)。

4 結(jié)論

丁鱥的呼吸頻率隨體質(zhì)量的增加而逐漸降低，兩者呈負(fù)相關(guān)。水溫在15 ℃～30 ℃范圍內(nèi)，丁鱥的呼吸頻率隨水溫的升高逐漸升高，兩者呈正相關(guān)。水體pH在6.0～9.0范圍內(nèi)，丁鱥的呼吸頻率先降低后升高，在pH為7.0時(shí)最低。

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