硒在豬營養(yǎng)和繁殖中的作用

唐彩琰 王晶晶

上期回顧：前文主要介紹了公豬精液中谷胱甘肽過氧化物酶的存在形式和主要作用。

中圖分類號(hào)：S816.72

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：C

文章編號(hào)：1001-0769（2018）10-0025-05

公豬硒營養(yǎng)的應(yīng)用

哥倫布州立大學(xué)的研究人員就硒對(duì)公豬精液質(zhì)量的影響進(jìn)行了廣泛研究。例如，MarinGuzman等（2000）的研究表明硒參與附睪中精子成熟的調(diào)節(jié)。研究中他們使用了10頭成熟公豬（每個(gè)處理組2頭～3頭），將這些公豬從斷奶開始一直飼喂至18月齡，其日糧分別添加兩種水平的硒（O或0.5 mg/kg）或維生素E（O或220 IU/kg）。低硒日糧可導(dǎo)致公豬精子發(fā)生以下變化：尾部中段的線粒體呈橢圓形，細(xì)胞器間的間隙變寬，質(zhì)膜與精子尾部中段的連接沒有飼喂硒的公豬的緊密。此外，飼喂低硒曰糧的公豬，其精子ATP濃度下降，有原生質(zhì)滴的未成熟精子比例增加（MarinGuzman等，2000）。硒似乎在建立公豬精子儲(chǔ)備和支持細(xì)胞數(shù)量方面發(fā)揮著一定作用。例如，Marin-Guzman等（2000）證明，連續(xù)18個(gè)月向公豬日糧添加O或0.5 mg/kg的硒時(shí)，飼喂高硒日糧的公豬睪丸精子儲(chǔ)備較多。此外，飼喂添加硒日糧的公豬到6.2月齡時(shí)具有較多的支持細(xì)胞和圓形精子細(xì)胞，到18月齡時(shí)具有較多的次級(jí)精母細(xì)胞。眾所周知，硒和維生素E都參與調(diào)控動(dòng)物繁殖。此外，低硒日糧對(duì)精液質(zhì)量的不利影響大于維生素E不足的日糧。特別是，飼喂低硒日糧的公豬精子活力較低，精子細(xì)胞尾部彎曲和呈鞋鉤形的比例較高。Mahan等（2002）的研究表明硒添加劑可以提高精子活力，防止在16周收集期內(nèi)精子活力F降，當(dāng)飼喂公豬高硒曰糧時(shí)，正常精子的百分比可提高近3倍（表1）。與此同時(shí)，飼喂低硒日糧的公豬精液的卵母細(xì)胞受精率較低，穿過透明帶的副精子數(shù)量較少。Marin-Guzman等（1997）證明硒添加劑可以增加公豬精子GSH-Px的活性。實(shí)際上，MarinGuzman等（1997; 2000）發(fā)現(xiàn)公豬睪丸和附睪中的硒濃度非常高，這表明硒可能在精子生成和成熟中發(fā)揮重要作用。從上面的結(jié)果可以看出，硒可能在睪丸發(fā)育和精子功能中具有多種功能，包括在精子中段和支持細(xì)胞發(fā)育中發(fā)揮結(jié)構(gòu)作用，以及作為精子中谷胱甘肽過氧化物酶（Glutathione Peroxidase，GSH-Px）的組成部分。在硒不足的情況下，發(fā)現(xiàn)正常精子的百分比和精子活力一同下降。尤其是在體外精子操作（包括人工授精）時(shí)，需要向公豬日糧補(bǔ)充硒來維持精子膜的完整性（Surai，2006）。 類似地，Segerson等（1981）的早期研究表明，以亞硒酸鈉（SodiumSelenite，SS）形式補(bǔ)充硒的日糧增加了射精的精子數(shù)量。

在這方面，公豬日糧的硒源選擇非常重要。Mahan等（1999）的研究表明，與常用的亞硒酸鹽相比，有機(jī)硒可以更好地被機(jī)體同化。它可以在動(dòng)物組織中轉(zhuǎn)化為較高的硒積累并建立可以有效應(yīng)對(duì)應(yīng)激條件的硒儲(chǔ)備。表2歸納了不同形式的硒對(duì)公豬繁殖影響的數(shù)據(jù)。

Thongchalam等（2012）將總共10頭公豬分為2組，分別飼喂添加0. 45mg/kg SS形式的硒與相同含量的0. 15mg/kg SS形式的硒和0.3mg/kg酵母硒（Se-Yeast，SY）形式的硒混合物的日糧，試驗(yàn)期84 d，結(jié)果表明額外補(bǔ)充有機(jī)硒對(duì)公豬精液質(zhì)量并無影響。Horky等（2012）報(bào)道每千克混合料中補(bǔ)充0.6mg有機(jī)硒可提高種公豬精液的抗氧化潛力，包括硒水平、GSH-Px活性、GSH/GSSH（氧化型谷胱甘肽）比例以及總抗氧化活性。Lopez等（2010）在一項(xiàng)試驗(yàn)中將60頭公豬隨機(jī)分為2組，記為O。A組日糧添加0.4 mg/kg SS形式的硒，B組日糧添加0.4 mg/kg酵母硒（Se-Yeast，SY），并在4個(gè)月內(nèi)評(píng)估精液質(zhì)量。結(jié)果表明，將公豬日糧中的無機(jī)硒換成有機(jī)硒后，精子濃度增加，但部分運(yùn)動(dòng)參數(shù)（如直線前進(jìn)運(yùn)動(dòng)）和抗氧化應(yīng)激能力降低。在另一項(xiàng)由Speight等（2012a）完成的試驗(yàn)中，雜交公豬在28日齡斷奶后隨機(jī)分到3個(gè)日糧處理組，分別飼喂（1）含0.034mg/kg硒的基礎(chǔ)日糧（BasalDiets，BD）; （2）BD+0.3mg/kg SS形式的硒（SS組）;（3）BD+0.3 mg/kg SY形式的硒（SY組），每個(gè)日糧處理組10頭公豬。結(jié)果表明，SY和SS均不影響精液質(zhì)量（新鮮或冷凍保存）及其受精能力，與BD組相比，SS組的頭部畸形精子的百分比下降。此外，SY有提高受精率的趨勢（P=O. 11）。飼喂補(bǔ)充SY的日糧對(duì)密集采精時(shí)公豬精液質(zhì)量的負(fù)面影響最不明顯。此外，SY在組織中的硒積累比SS更有效，并且對(duì)公豬睪丸中PH-GSH-Px基因的表達(dá)有積極影響（Speight等，2012）。

Lovercamp等（2013）最近的一項(xiàng)研究中，將18頭公豬分為3組，其中對(duì)照組飼喂未補(bǔ)充硒的基礎(chǔ)日糧，兩個(gè)試驗(yàn)組分別飼喂含0.3 mg/kg有機(jī)硒（酵母硒）或無機(jī)硒（亞硒酸鹽）基礎(chǔ)日糧。公豬自21日齡斷奶起飼喂上述日糧，直至383日齡研究終止。結(jié)果表明，飼喂補(bǔ)充硒日糧的公豬，其血漿中硒水平都有所上升且與硒源無關(guān)。此外，日糧處理不會(huì)影響精液質(zhì)量，包括體積、濃度、一次射精的總精子數(shù)、精子活力、前進(jìn)運(yùn)動(dòng)精子數(shù)、形態(tài)、脂質(zhì)過氧化等。另外值得注意的是，硒補(bǔ)充劑不能有效改善收集后冷凍保存的精液質(zhì)量。精液中的硒水平和GSH-Px活性不受日糧處理的影響。不幸的是，作者并未給出日糧中硒的基礎(chǔ)水平，因此也無法確定基礎(chǔ)日糧中硒的含量是否充足。Martins等（2014）得到了類似的結(jié)果，他們將12頭公豬分成3組：對(duì)照組飼喂補(bǔ)充0.3 mg/kg SS形式的硒的日糧;無機(jī)組和有機(jī)組分別飼喂添加0.5 mg/kgSS形式的硒和SY形式的硒，試驗(yàn)持續(xù)10周。以0.5 mg/kg SY形式的硒作為日糧添加劑替代SS形式的硒后，公豬的PH-GSH-Px活性顯著提高，但在72 h內(nèi)沒有改善冷凍精液活力。事實(shí)上，添加SY形式的硒后，頭部畸形精子百分比和近端液滴百分比都顯著下降，但尾部畸形精子的百分比顯著增加。

上述結(jié)果表明，日糧硒對(duì)公豬繁殖的影響取決于日糧中硒的基礎(chǔ)水平。Marin-Guzman等證明（1997; 2000），當(dāng)日糧中硒的水平相對(duì)較低時(shí)（0. 06 mg/kg～0.07 mg/kg），睪丸結(jié)構(gòu)會(huì)發(fā)生特征性有害變化。Speight等（2012a）的研究表明，當(dāng)基礎(chǔ)硒水平更低時(shí)（0. 034 mg/kg），額外補(bǔ)充硒不會(huì)影響公豬精液質(zhì)量。不幸的是，在最近的研究中，關(guān)于日糧中基礎(chǔ)硒水平的信息還不可用（Horky等，2012; Thongchalam等，2012; Lovercamp等，2013; Martins等，2014）。然而，這些研究呈現(xiàn)的結(jié)果可以表明日糧的基礎(chǔ)硒水平足以維持公豬繁殖，因此額外補(bǔ)充硒不會(huì)改變公豬的繁殖性能和精液質(zhì)量。還應(yīng)該注意的是，對(duì)公豬進(jìn)行的上述試驗(yàn)都是在極少數(shù)動(dòng)物上進(jìn)行的（每個(gè)重復(fù)的最大數(shù)量是10頭）?？紤]到雄性個(gè)體間繁殖參數(shù)的巨大差異，顯然還需要使用大量的公豬進(jìn)行試驗(yàn)才能確定結(jié)論。

硒與雄性生育能力的關(guān)系如圖2所示。最近的數(shù)據(jù)表明，精液中的抗氧化劑和促氧化劑平衡是保持膜完整性和功能性（包括精子活力和受精能力）的重要因素（Surai，2006）。因此，抗氧化系統(tǒng)是雄性生殖的關(guān)鍵因素，日糧中的硒通過抗氧化機(jī)制具有獨(dú)特的作用。由于歐洲飼料中的硒水平遠(yuǎn)低于美國（Surai，2006），人們可以預(yù)計(jì)歐洲公豬對(duì)日糧硒補(bǔ)充的反應(yīng)比美國好。美國科學(xué)研究委員會(huì)（NationalResearch Council，NRC） （1998）對(duì)豬硒需求量的建議為0. 15 mg/kg～0.30 mg/kg，但在商業(yè)條件下，還應(yīng)根據(jù)應(yīng)激水平而增加。事實(shí)上，公豬的硒需求量取決于許多因素，包括季節(jié)、畜舍和管理?xiàng)l件、健康狀況、體重階段以及品種。事實(shí)上，具有較大瘦肉生長潛力的品種有時(shí)以較低的采食量為特征，因此它們需要得到比其他品種更多的營養(yǎng)關(guān)注（Surai，2006）。此外，日糧中的其他抗氧化劑（維生素E、類胡蘿}、素、類黃酮等）和促氧化劑（不飽和脂肪、銅、鐵等）的水平也會(huì)影Ⅱ向公豬的硒需求。Mahan等（1999）報(bào)道，實(shí)驗(yàn)室條件下應(yīng)激水平通常低于商業(yè)豬生產(chǎn)系統(tǒng)，低劑量的硒足以維持最佳GSH-Px活性。可以這樣說，歐洲的大型商業(yè)農(nóng)場及其他日糧基礎(chǔ)硒水平較低且應(yīng)激挑戰(zhàn)較高地區(qū)的公豬需要增加抗氧化防御，并且最可能從有機(jī)形式的日糧硒補(bǔ)充中受益。實(shí)際上，正如上所述，在體內(nèi)建立起可用于應(yīng)激條件下進(jìn)一步合成各種硒蛋白的硒儲(chǔ)備，是有機(jī)硒在公豬營養(yǎng)中的主要優(yōu)勢（Surai，2006）。還應(yīng)該提到的是，過去十年，人們在表征硒蛋白和理解其生理功能方面取得了重大進(jìn)展（Labunskyy等，2014）。實(shí)際上，動(dòng)物體內(nèi)至少含有24種硒蛋白，硒參與調(diào)節(jié)細(xì)胞生長、凋亡、修飾細(xì)胞信號(hào)系統(tǒng)和轉(zhuǎn)錄因子等，因此，恰當(dāng)?shù)娜占Z供應(yīng)是雄性體內(nèi)許多生理過程的關(guān)鍵因素。此外，機(jī)體中的所有抗氧化劑共同構(gòu)建了一個(gè)綜合的抗氧化系統(tǒng)，該系統(tǒng)受到維生素水平的調(diào)節(jié)（Surai，2006; Calabrese等，2012），所以，測量任何單一抗氧化劑對(duì)精液質(zhì)量的影響都極具挑戰(zhàn)性。

（待續(xù)）