低溫脅迫對(duì)嫁接苦瓜幼苗滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響

鄒凱茜　商?！√稃惒ā≈靽i　周萌萌　潘瓊玉　曾麗萍

摘 要 為研究低溫脅迫對(duì)苦瓜嫁接苗滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響，以中原共榮與苦砧2號(hào)2個(gè)南瓜品種作為砧木與翠柳2號(hào)苦瓜分別靠接的嫁接苗為試材，對(duì)照采用苦瓜自根苗，使用人工氣候培養(yǎng)箱進(jìn)行低溫處理，對(duì)低溫下兩種不同砧木嫁接苗的冷害指數(shù)及可溶性蛋白、游離脯氨酸、可溶性總糖、葡萄糖、果糖、蔗糖含量的變化進(jìn)行測(cè)定。結(jié)果顯示：在低溫脅迫下，嫁接苗的冷害指數(shù)極顯著低于自根苗，說明嫁接可以緩解幼苗所受的低溫傷害。在冷脅迫期間，可溶性蛋白、游離脯氨酸以及可溶性總糖嫁接苗顯著高于自根苗；在冷脅迫前期，嫁接苗葡萄糖含量顯著高于自根苗；果糖含量嫁接苗與對(duì)照差異不顯著；蔗糖含量在低溫脅迫過程中，嫁接苗均顯著高于自根苗?？嗾?號(hào)在可溶性蛋白，游離脯氨酸以及可溶性糖的含量上均高于中原共榮，綜合表現(xiàn)上苦砧2號(hào)的抗冷性優(yōu)于中原共榮以及自根苗，說明嫁接苗在低溫脅迫時(shí)能有效地提高此3類滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量，以此提高苦瓜幼苗的耐冷性，而在冷脅迫前期正向響應(yīng)的可溶性糖中的主要成分是葡萄糖，蔗糖在整個(gè)耐冷脅迫期間均表現(xiàn)了正向作用。

關(guān)鍵詞 低溫脅迫；苦瓜；嫁接；滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)

中圖分類號(hào) S642.5 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A

Abstract In order to screen cold-resistant stocks and solve the problem of poor cold resistance in bitter gourd production， the effects of low temperature stress on the osmotic solutes of grafted seedlings of bitter gourd were studied. Bitter gourds cultivar-Chui-liu 2 was used as the scion， Pumpkin cultivar-Bitter Anvil 2 （BA） and Zhongyuan Gongrong （ZG） were used as the rootstock， the self-rooted seedlings of bitter gourd was used as the control in an artificial climate incubator at low temperature. The chilling injury index， soluble protein， free proline， soluble total sugar， glucose， fructose and sucrose content of the grafted seedlings under low temperature were measured. The results showed that under low temperature stress， the chilling injury index of the grafted seedlings was significantly lower than that of self-rooted seedlings， indicating that grafting could alleviate the cold damage. During cold stress， soluble protein， free proline and total soluble sugar were significantly higher than that of self-rooted seedlings. In the early stage of cold stress， the content of glucose in the grafted seedlings was significantly higher than that of self-rooted seedlings， and the content of sucrose of the grafted seedlings was significantly higher than that of the control. The content of soluble protein， free proline and soluble sugar of BA were higher than that of ZG. The content of soluble protein， free proline and soluble sugar of BA was higher than that of ZG. The comprehensive performance of cold tolerance of BA was better than that of ZG and self-rooted seedlings， indicating that grafted seedlings in cold stress could effectively improve the content of the three osmotic adjustment substances， thereby increasing chilling tolerance. However， the main component of soluble sugar that responded positively to cold stress was glucose， and sucrose showed a positive effect during the whole cold-tolerant stress.

Keywords low temperature stress； bitter gourd； graft； osmotic solutes

DOI 10.3969/j.issn.1000-2561.2018.08.010

苦瓜（Momordica charantia L.）又名癩葡萄、涼瓜等，原產(chǎn)于東印度熱帶地區(qū)的葫蘆科苦瓜屬植物[1]?？喙蠘O富營養(yǎng)價(jià)值與藥用價(jià)值，與其他蔬菜作物相比，苦瓜的維生素C含量較突出[2]。早年有研究提出，苦瓜含有的某種物質(zhì)對(duì)于艾滋病防治具有重要作用。正是由于其獨(dú)具一格的風(fēng)味以及極高的營養(yǎng)價(jià)值，苦瓜產(chǎn)業(yè)在我國發(fā)展迅速，近年來，調(diào)查顯示全國各地的栽培總面積逐年增加[3-5]?？喙鲜窍补庵参?，耐熱性強(qiáng)，耐寒性弱，在冬春季節(jié)種植時(shí)，若遭遇連續(xù)低溫弱光，容易受到脅迫發(fā)生冷害，使苦瓜減產(chǎn)，導(dǎo)致瓜農(nóng)遭受嚴(yán)重經(jīng)濟(jì)損失。

在低溫脅迫下，植物的自身會(huì)產(chǎn)生對(duì)逆境的適應(yīng)性反應(yīng)，如滲透調(diào)節(jié)，參與滲透調(diào)節(jié)的物質(zhì)種類有很多，其中可溶性糖、可溶性蛋白質(zhì)、游離脯氨酸等含量會(huì)發(fā)生變化，保持植物細(xì)胞原生質(zhì)與環(huán)境的滲透平衡以適應(yīng)逆境[6]。孫奉良[7]提出：冷害脅迫下，苦瓜冷害指數(shù)、脯氨酸含量在供試材料間有顯著差異，與耐冷性有相關(guān)性。楊靜[8]研究了苦瓜在不同夜間低溫下，丙二醛含量、葉片水勢(shì)的變化關(guān)系。程世強(qiáng)等[9]研究了低溫脅迫下，苦瓜成苗脯氨酸和可溶性糖含量變化規(guī)律：游離脯氨酸與可溶性糖含量多少與苦瓜耐低溫能力存在相關(guān)性。李小安[10]提出，提高游離脯氨酸和可溶性糖的絕對(duì)含量可以減輕低溫脅迫對(duì)植株的傷害。劉祖祺[11]提出，植物體內(nèi)可溶性蛋白含量升高對(duì)抗冷性有正向作用。和紅云等[12]對(duì)低溫脅迫下甜瓜的一些主要滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的變化進(jìn)行了測(cè)定，結(jié)果表明，一定程度下，甜瓜可溶性蛋白含量與抗寒性呈正比。

嫁接作為一項(xiàng)現(xiàn)代蔬菜增產(chǎn)、改良品質(zhì)的措施，廣泛應(yīng)用于瓜類生產(chǎn)中。對(duì)于蔬菜生產(chǎn)，其作用效果有防病、早熟、增產(chǎn)以及增收[13]，可以達(dá)到增強(qiáng)植物的抗旱性、抗病性[14]、耐鹽性[15-16]，減少細(xì)菌、真菌、病毒的感染、促進(jìn)蔬菜生長(zhǎng)發(fā)育的目的，具有提高品質(zhì)等優(yōu)點(diǎn)。嫁接后，植株的抗逆性增強(qiáng)[17-20]。國內(nèi)外學(xué)者對(duì)苦瓜嫁接苗的低溫脅迫響應(yīng)進(jìn)行了一些研究，但對(duì)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，尤其是可溶性糖中的蔗糖、葡萄糖、果糖研究較少。

本研究主要研究低溫脅迫下，不同砧木嫁接苦瓜幼苗、自根苗的冷害指數(shù)以及滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)對(duì)低溫響應(yīng)的動(dòng)態(tài)變化，分析低溫脅迫下嫁接對(duì)苦瓜幼苗滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響，為進(jìn)一步研究苦瓜嫁接苗的耐冷機(jī)理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

接穗品種：翠柳2號(hào)苦瓜，品質(zhì)優(yōu)良，豐產(chǎn)，不耐冷；來源于海南大學(xué)熱帶農(nóng)林學(xué)院苦瓜研究組。砧木品種：苦砧2號(hào)、中原共榮，均為南瓜品種；來源于海口市金玉華種子公司。

1.2 方法

本研究前期工作如幼苗培育及嫁接于海南大學(xué)熱帶農(nóng)林學(xué)院教學(xué)基地鋸齒型連棟溫室內(nèi)進(jìn)行，催芽、后期低溫處理以及指標(biāo)測(cè)定于設(shè)施實(shí)驗(yàn)室內(nèi)進(jìn)行。精選苦瓜種子于2015年12月8日，中原共榮、苦砧2號(hào)種子于12月11日進(jìn)行溫湯浸種，浸泡6 h，將種子均勻放置于培養(yǎng)皿中，在30 ℃左右環(huán)境下催芽至露白，播種到50孔穴盤中?；|(zhì)配方采用草炭：珍珠巖：蛭石：椰糠= 2：2：2：1，拌基質(zhì)時(shí)撒入多菌靈粉劑對(duì)基質(zhì)消毒。

當(dāng)砧木長(zhǎng)出一葉一心，接穗子葉剛展平時(shí)，采用靠接法嫁接。嫁接前準(zhǔn)備：50孔穴盤、9 cm育苗缽（其中盛有消毒有機(jī)基質(zhì)），并澆透底水。接前噴灑72.2%普力克水劑600～800倍液（混農(nóng)用鏈霉素400萬倍液），至葉片滴水。光溫條件：嫁接時(shí)適當(dāng)遮光，溫度20～25 ℃。嫁接工具用醫(yī)用酒精消毒。

嫁接：采用靠接法[21]進(jìn)行嫁接—固定—斷根。

嫁接后管理：立即放入不透光環(huán)境，保持空氣濕潤(rùn)；前3 d全遮光、防直射陽光；3 d以后去掉部分遮陽網(wǎng)，增加散射光；斷根1周左右揭去遮陽網(wǎng)。

嫁接苗成活后，長(zhǎng)至3葉1心時(shí)，選取長(zhǎng)勢(shì)基本相同的苦瓜自根苗、兩種砧木嫁接苗轉(zhuǎn)移至光照培養(yǎng)箱[晝夜溫度為28 ℃/20 ℃，光期/暗期為14 h/10 h，光照強(qiáng)度為120 μmol/（m2 s）]中預(yù)培養(yǎng)2 d，隨后進(jìn)行低溫實(shí)驗(yàn)處理。除處理晝夜溫度為8 ℃/8 ℃外，濕度、光期/暗期和光強(qiáng)與預(yù)培養(yǎng)相同。處理：中原共榮嫁接苗（中原共榮為砧木，翠柳苦瓜為接穗）、苦砧2號(hào)嫁接苗（苦砧二號(hào)為砧木，翠柳苦瓜為接穗）、自根苗為對(duì)照（CK），每個(gè)處理30株，重復(fù)3次，隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)。

在低溫脅迫的0、1、2、3、5 d時(shí)分別測(cè)定各個(gè)指標(biāo)。冷害指數(shù)統(tǒng)計(jì)參照王孝宣等[22]的標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行分級(jí)，每處理取20株進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，最后計(jì)算冷害指數(shù)；酸性茚三酮比色測(cè)定脯氨酸含量?？捡R斯亮藍(lán)G-250染色測(cè)定可溶性蛋白質(zhì)含量，蒽酮比色測(cè)定可溶性總糖、果糖、葡萄糖、蔗糖，均參照李合生[23]實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)。各處理隨機(jī)挑選3株，從各株上選取相同葉齡的葉片，避開主葉脈，剪取葉片混合后稱取目標(biāo)質(zhì)量進(jìn)行指標(biāo)測(cè)定。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)及分析

數(shù)據(jù)采用Microsoft Excel進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，用SPSS 17.0軟件按照Duncan新復(fù)極差法分析統(tǒng)計(jì)結(jié)果的差異顯著性，t檢驗(yàn)分析低溫處理的差異顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 低溫脅迫對(duì)不同砧木苦瓜嫁接苗冷害指數(shù)的影響

由表1可知，在低溫脅迫期間2個(gè)嫁接苗的冷害指數(shù)均極顯著低于自根苗。其中低溫脅迫1 d時(shí)苦砧2號(hào)、中原共榮嫁接幼苗無冷害癥狀，而自根對(duì)照苗冷害指數(shù)達(dá)21.01%；低溫脅迫1 d以后，各處理苦瓜苗的冷害指數(shù)均逐漸升高。第5天時(shí)冷害指數(shù)最小的是苦砧2號(hào)嫁接苗，僅為8.54%，最高的為自根苗，冷害指數(shù)達(dá)到了43.32%。根據(jù)各處理的平均冷害指數(shù)的差異，各幼苗表現(xiàn)耐冷性強(qiáng)弱的順序依次為：苦砧2號(hào)>中原共榮>自根苗。

2.2 低溫脅迫對(duì)可溶性蛋白的影響

由圖1可知，0 d時(shí)，嫁接苗可溶性蛋白含量高于自根苗，但差異不顯著；嫁接苗在1～3 d內(nèi)平穩(wěn)上升，均在第3天達(dá)到峰值，嫁接苗與自根苗存在極顯著差異，其中可溶性蛋白質(zhì)含量與0 d相比，中原共榮增長(zhǎng)了32%，苦砧2號(hào)增長(zhǎng)了33%；3 d之后開始下降，自根苗的可溶性蛋白含量在0～1 d略有上升，之后呈下降趨勢(shì)。說明苦瓜在冷脅迫下前期，此2種砧木嫁接苦瓜幼苗均可顯著提高苦瓜可溶性蛋白含量以響應(yīng)低溫脅迫。

2.3 低溫脅迫對(duì)游離脯氨酸含量的影響

由圖2可知，低溫處理0 d時(shí)，苦砧2號(hào)嫁接苗脯氨酸含量顯著高于自根苗，中原共榮略高于自根苗，但無顯著差異。自根苗與嫁接苗的脯氨酸含量在低溫脅迫前期均表現(xiàn)為上升，處理第3天達(dá)到峰值，與0 d相比，自根苗增長(zhǎng)了18%，中原共榮增長(zhǎng)了56%，苦砧2號(hào)增長(zhǎng)了77%，嫁接苗均極顯著高于自根苗，其中苦砧2號(hào)顯著高于中原共榮。由此可見，嫁接提高了苦瓜幼苗在低溫脅迫下葉片的脯氨酸含量。

2.4 低溫脅迫對(duì)可溶性總糖含量的影響

由圖3可知，低溫處理0 d時(shí)，可溶性總糖含量中原共榮>自根苗>苦砧2號(hào)，但無顯著差異?？喙嫌酌绲目扇苄钥偺呛吭诘蜏孛{迫后均上升，其中自根苗在1 d時(shí)含量最高，嫁接苗在第2天時(shí)達(dá)到最大值，隨后下降；達(dá)最大值時(shí)與0 d相比，中原共榮增長(zhǎng)26%，苦砧2號(hào)增長(zhǎng)13%，低溫脅迫過程中，各嫁接苗的總糖含量均高于自根苗。說明嫁接苦瓜可以提高葉片中可溶性總糖含量以響應(yīng)低溫脅迫。

2.5 低溫脅迫對(duì)果糖含量的影響

由圖4可知，低溫脅迫0 d時(shí)，嫁接苗和自根苗無顯著差異，低溫脅迫1 d時(shí)，各處理果糖含量變化不大，隨脅迫時(shí)間延長(zhǎng)，各處理果糖含量增加，到第2天時(shí)，自根苗果糖含量達(dá)到峰值，第3天時(shí)嫁接苗含量達(dá)到峰值，嫁接苗與自根苗差異達(dá)到顯著水平，第5天時(shí)無顯著差異。說明苦瓜嫁接苗的果糖含量在低溫脅迫下各處理間隨時(shí)間變化量較小，總的趨勢(shì)是先緩慢上升再逐漸下降。

2.6 低溫脅迫對(duì)葡萄糖含量的影響

由圖5可知，低溫處理0 d時(shí)，葡萄糖含量順序依次為苦砧2號(hào)>中原共榮>自根苗，但無顯著差異。所有處理的葡萄糖含量在低溫脅迫后上升，自根苗與苦砧2號(hào)在2 d、中原共榮在3 d時(shí)達(dá)到最大值，在3～5 d嫁接苗有一個(gè)驟降，在第2～3天，嫁接苗的葡萄糖含量顯著高于自根苗。達(dá)峰值時(shí)，與0 d相比，自根苗葡萄糖含量增幅為16%，苦砧2號(hào)的增幅為63%，中原共榮的增幅為57%。說明在冷脅迫前期，嫁接苗通過迅速提高葉片的葡萄糖含量來響應(yīng)冷脅迫。

2.7 低溫脅迫對(duì)蔗糖含量的影響

由圖6可知，低溫處理0 d時(shí)，蔗糖含量苦砧2號(hào)>中原共榮>自根苗，自根苗和嫁接苗有極顯著差異。嫁接苗的蔗糖含量變化趨勢(shì)為：在低溫脅迫前2 d中上升并達(dá)峰值，隨后下降，自根苗在1 d時(shí)蔗糖含量高于0 d，2～5 d中持續(xù)下降，其中第2天苦砧2號(hào)蔗糖含量極顯著高于中原共榮，中原共榮嫁接苗的下降速率小于苦砧二號(hào)，中原共榮處理蔗糖含量在第3天與第5天無明顯差異，自根苗極顯著低于嫁接苗?？喙霞藿用缒軌蛱岣哂酌缛~片中的蔗糖含量抵御低溫脅迫。

3 討論

低溫脅迫下植物會(huì)在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)積累大量的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)又叫相容溶質(zhì)，包括游離脯氨酸、可溶性糖、滲透調(diào)節(jié)蛋白、甜菜堿等，它們?cè)谳^高濃度下也不會(huì)對(duì)細(xì)胞形成毒害作用，并且可以保護(hù)代謝及酶類物質(zhì)[24]。

葉片冷害指數(shù)能直觀地反映低溫脅迫對(duì)幼苗葉片的傷害程度[21]。本研究表明，在低溫脅迫的各天中，嫁接苗耐冷性極顯著高于自根苗，其中苦砧2號(hào)的耐冷性極顯著高于中原共榮嫁接苗。說明選用耐冷性好的砧木品種嫁接苦瓜可以增強(qiáng)苦瓜植株抵御低溫脅迫的能力。這與張娟[25]、劉慧英[24]等的研究結(jié)論一致。

在低溫脅迫下，可溶性蛋白的親水性強(qiáng)，可溶性蛋白含量升高，能增強(qiáng)細(xì)胞持水力，提高植物抗性[26]?？扇苄缘鞍缀孔兓c酶活性變化密切相關(guān)[27]，此研究耐冷性較強(qiáng)的嫁接苗可溶性蛋白含量顯著高于自根苗。由此可見，可溶性蛋白的積累與耐冷性呈正相關(guān)。

脯氨酸作為一類重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，已知在逆境下，游離脯氨酸含量會(huì)大量上升[28-30]，其中抗逆性強(qiáng)的品種游離脯氨酸含量上升更迅速[31]，受脅迫前期嫁接苗脯氨酸積累，用以調(diào)節(jié)植物細(xì)胞滲透平衡，達(dá)到保護(hù)細(xì)胞質(zhì)中的酶的作用[27]。本研究結(jié)果表明，在冷害脅迫前3 d各處理的游離脯氨酸含量均上升，其中嫁接苗增幅顯著高于自根苗，與前人研究結(jié)果一致[9， 32]，說明嫁接可以顯著改善苦瓜幼苗的滲透調(diào)節(jié)能力，顯著提高其耐冷性。

已知零上低溫脅迫，耐冷性強(qiáng)的品種可溶性糖含量增加更多，細(xì)胞水勢(shì)降低，細(xì)胞抗脫水能力增強(qiáng)，抗性增強(qiáng)[25]。糖濃度變化與植物內(nèi)源ABA形成相關(guān)，其達(dá)到臨界水平便可作信號(hào)使植物體內(nèi)ABA增加[32]。ABA可以改善植物對(duì)逆境的適應(yīng)，增強(qiáng)生長(zhǎng)活性，間接誘導(dǎo)蛋白質(zhì)的合成，具有有益的生理促進(jìn)作用，可提高植物抗寒能力[33-35]。本研究表明，嫁接苗可溶性總糖含量均高于自根苗，嫁接苗之間無顯著差異，表現(xiàn)出高于對(duì)照的抗冷性；進(jìn)一步測(cè)定葡萄糖、果糖、蔗糖的含量，初步測(cè)驗(yàn)這3種可溶性糖含量與耐冷性的相關(guān)性，其中葡萄糖與蔗糖含量變化趨勢(shì)與總糖變化趨勢(shì)相同，苦砧2號(hào)極顯著高于自根苗與中原共榮嫁接苗，果糖含量只在第3天與自根苗存在顯著差異，其余有差異但無顯著差異，研究可溶性糖組分與耐冷性的研究較少，各種機(jī)制需要進(jìn)一步探索。

綜上所述，通過嫁接的方式，選用耐冷性好的砧木，可促進(jìn)苦瓜幼苗在低溫脅迫下以一定速率積累葡萄糖、果糖、蔗糖、可溶性總糖、可溶性蛋白、脯氨酸等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，使細(xì)胞內(nèi)環(huán)境維持穩(wěn)定，減小低溫對(duì)苦瓜幼苗造成的傷害，提高自身對(duì)逆境的適應(yīng)。而在冷脅迫前期正向響應(yīng)的可溶性糖中的主要成分是葡萄糖，蔗糖在整個(gè)耐冷脅迫期間均表現(xiàn)了正向作用。

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