海拔梯度對橡膠樹生理特性及產(chǎn)量的影響

田耀華 周會平 羅虎 謝江 陳國云 原慧芳

摘 要 為了解海拔梯度對橡膠樹（Hevea brasiliensis）生理特性和膠乳產(chǎn)量的影響，對4個海拔水平（A1，650～750 m；A2，750～850 m；A3，850～950 m；A4，>1 000 m）的2個橡膠樹品種（GT1和RRIM600）進(jìn)行研究。結(jié)果表明：隨著海拔梯度的上升，土壤水分呈下降趨勢，而土壤養(yǎng)分呈低-高-低的規(guī)律。海拔梯度對橡膠樹生理生態(tài)特性和膠乳產(chǎn)量具有顯著影響，隨著海拔的升高，2個橡膠樹品種的Chl含量呈下降趨勢，MDA和MP呈上升趨勢，而非酶保護(hù)物質(zhì)（SS、Suc、Pro和SP）系統(tǒng)和抗氧化酶（CAT、SOD和POD）系統(tǒng)相互協(xié)同發(fā)生變化。采用主成分分析法對8個主要生理生化指標(biāo)分析得出特征值、貢獻(xiàn)率、累積貢獻(xiàn)率和主成分載荷矩陣，最終提取前3個主成分（POD、SS和Pro）對不同海拔下橡膠樹品種進(jìn)行綜合評價。經(jīng)計(jì)算，2個品種在各海拔下綜合得分（Q值）高低順序?yàn)椋篏T1-A3>RRIM600-A3>RRIM600-A2>GT1-A2>RRIM600-A4>GT1-A4 RRIM600-A1>GT1-A1。此研究結(jié)果驗(yàn)證了云南熱區(qū)山地植膠海拔上限為950 m的合理性，而超高海拔（>1 000 m）的確不適合植膠。

關(guān)鍵詞 橡膠樹；海拔梯度；生理特性；膠乳產(chǎn)量

中圖分類號 Q945.79 文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A

Abstract In order to understand the effects of altitude on physiological characteristics and latex yield of Hevea brasiliensis， two rubber varieties at 4 different altitudinal gradients （A1， 650～750 m； A2， 750～850 m； A3， 850～950 m； A4， >1000 m） were investigated. The results showed that with the increase of altitude gradient， the soil moisture reduced， and soil nutrient presented trend of high-low-high. Altitude gradient had significant effect on the physiological characteristics and latex yield of H. brasiliensis. With the increase of altitude， the Chl content decreased， MDA and MP decline increased， and non-enzymatic protective substances （SS， Suc， Pro and SP） and antioxidant enzyme system （CAT， SOD and POD） changed with each other. Using PCA （principal component analysis） method， the characteristic value， contribution rate， the cumulative contribution rate and component matrix were obtained for the 8 major physiological indexes. Finally， the first three components （POD， SS and Pro） were extracted to give comprehensive evaluation on the performance of two rubber varieties at different altitude levels， achieving dimension reduction. The comprehensive performance scores （Q value） of two study varieties at all altitude levels were calculated as： GT1A3>RRIM600A3>RRIM600A2>GT1A2>RRIM600A4>GT1A4 RRIM600A1>GT1A1. Overall， the study proved that the altitude limitation in rubber plantation regulation is rationale， and >1 000 m altitude is indeed inappropriate to plant H. brasiliensis.

Key words Hevea brasiliensis； altitude gradient； physiological characteristics； latex yield

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2018.04.001

巴西橡膠樹（Hevea brasiliensis）原產(chǎn)于南美洲亞馬遜河流域的熱帶雨林，其生長習(xí)性要求高溫、高濕、降水豐富而均勻的微風(fēng)環(huán)境。在原生地以外的多數(shù)引種區(qū)，低溫、干旱、大風(fēng)是橡膠樹種植面臨的幾個最大問題[1-2]。西雙版納位于北熱帶邊緣，屬非傳統(tǒng)植膠區(qū)，緯度較高，以山地為主，海拔變化較大，橡膠樹種植受很強(qiáng)的區(qū)域和海拔限制，只有少數(shù)與熱帶雨林分布區(qū)重疊的區(qū)域尚能種植橡膠樹[3-4]。但2002～2012年，隨著膠價飆升的利益驅(qū)動，該地區(qū)出現(xiàn)了在高海拔區(qū)域盲目開發(fā)種植橡膠樹的現(xiàn)象，種植線一度超過海拔

1 000 m。毫無疑問，高海拔區(qū)域溫度和熱量不足，必然會影響橡膠樹的生長狀況和膠乳產(chǎn)量，而且會帶來很多不良的后果。盡管經(jīng)過多年的育種工作，一些抗寒性較好的橡膠樹品種已被培育并推廣種植，但這些品種在不同海拔梯度下的生長狀況、生理生態(tài)特性及膠乳產(chǎn)量已呈現(xiàn)明顯差異。目前，對于這些不同海拔梯度對橡膠樹生理生態(tài)特性及產(chǎn)量的影響程度還尚無確切的數(shù)據(jù)證據(jù)。

本研究以不同海拔梯度下的橡膠樹為研究對象，調(diào)查土壤質(zhì)量及土壤水分的動態(tài)變化，分析植株葉片葉綠素含量、膜脂過氧化物與抗氧化酶系統(tǒng)及產(chǎn)膠等方面的響應(yīng)狀況，探討海拔梯度對橡膠樹生理生態(tài)特性及膠乳產(chǎn)量的影響。為云南山地科學(xué)規(guī)范植膠提供基礎(chǔ)理論依據(jù)，也將有助于探討橡膠樹的抗逆適應(yīng)性。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

研究地點(diǎn)位于云南省景洪市大渡崗農(nóng)場盤江開發(fā)區(qū)（22°21′13″～22°22′15″，100°38′14″～100°40′35″）海拔超1000 m、自上而下連續(xù)分布有橡膠樹的山體坡面。在高（>1 000 m）、較高（850～950 m）、中（750～850 m）、低（650～750 m）4個海拔段各選擇1個橡膠林樣地。橡膠林為西南坡向，下延至瀾滄江邊，所有橡膠樹為1998年定植，均采用統(tǒng)一的管理方式（每年施肥2次、砍壩2次、施用草甘膦2次）和割膠生產(chǎn)制度（3割制）。

1.2 實(shí)地調(diào)查與取樣

2013年1月起，每個海拔段樣地選擇GT1（抗性強(qiáng)）和RRIM600（高產(chǎn)）2個品種各10株，標(biāo)記編號。9月（植物生長旺季）選取當(dāng)年生穩(wěn)定葉片（4個方位和中央進(jìn)行混合取樣），每個樣地取3個混合葉樣。將每個混合葉樣分成2份，1份鮮樣用于葉綠素含量測定，1份放入冰箱用于葉片生理生化指標(biāo)測定。同時，在每個梯度選取3個“S”形樣帶，每個樣帶上采用5點(diǎn)取樣法，每個點(diǎn)用土鉆取0～20、20～40、40～60 cm土層樣品，5點(diǎn)同層樣品混合成一個土樣，裝入土壤袋送檢進(jìn)行土壤化學(xué)性質(zhì)測定[5]。

2013年6～11月，每月定期對4個海拔段樣地內(nèi)標(biāo)記的10株橡膠樹進(jìn)行調(diào)查。在收膠前將每個膠碗中的膠乳倒入量杯中，記錄刻度，然后使用20 mL離心管取少量樣品帶回實(shí)驗(yàn)室，稱鮮重后，50 ℃烘干至恒重，記錄干膠重。同時，采用土壤含水率測試儀測定（HH2+WET-2型，Delta-T Devices Ltd.，Cambridge，UK），在4個樣地內(nèi)坡上、坡中、坡下位置定點(diǎn)測定土壤含水量的動態(tài)變化。

1.3 室內(nèi)實(shí)驗(yàn)分析

丙二醛（MDA）含量的測定采用硫代巴比妥酸法[6]；超氧化物歧化酶（SOD）測定采用NBT法[7]；脯氨酸（Pro）含量測定采用磺基水楊酸法[8]；過氧化物酶（POD）活性測定采用愈創(chuàng)木酚法[9]；過氧化氫酶（CAT）活性測定采用硫代硫酸鈉滴定法[10]；可溶性總糖（SS）含和蔗糖（Suc）含量的測定采用蒽酮比色

法[11]；可溶性蛋白質(zhì)（SP）含量測定采用考馬斯亮藍(lán)染色法[12]；葉綠素（Chl）含量測定采用李合生[13]方法；質(zhì)膜相對透性（RMP）采用上海雷磁DDS-6700電導(dǎo)儀測定法。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

采用SPSS19.0軟件對試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。以單雙因素方差（ANOVA）分析海拔和品種因素對橡膠樹葉片生理生化指標(biāo)的影響，以Duncan法進(jìn)行多重比較（p<0.05）；用主成分分析法計(jì)算各指標(biāo)間的相關(guān)矩陣的特征向量及每個主成分的貢獻(xiàn)率和累積貢獻(xiàn)率，建立主成分方程、進(jìn)行因子綜合分析評價。繪圖使用SigmaPlot 10.0軟件完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同海拔梯度下土壤質(zhì)量狀況

對不同海拔下各項(xiàng)土壤質(zhì)量參數(shù)的分析表明，全磷、全鉀、有效磷和速效鉀的變化趨勢最為明顯，表現(xiàn)為A3海拔處理區(qū)最高，其次為A2，A1也較低，A4為最低。pH值的變化趨勢也是如此?？偟目磥?，大部分參數(shù)均為高海拔區(qū)（750～950 m）較高，超高海拔區(qū)（>1 000 m）最低，低海拔區(qū)（650～750 m）也較低（表1）。

GT1和RRIM600的土壤含水率（SWC）變化趨勢基本一致，隨著海拔的上升，其SWC呈下降的趨勢（圖1）。從品種來看，GT1的SWC顯著高于RRIM600；從不同海拔梯度來看，低海拔處理區(qū)（A1）的SWC最高，其次是中海拔區(qū)（A2），而高海拔區(qū)（A3和A4）的SWC均較低；從不同月份來看，6月和7月的SWC明顯高于8月和9月，而10月和11月的SWC最低?？偟膩砜?，土壤含水量與海拔高度呈負(fù)相關(guān)，即隨著海拔的增加，土壤含水量呈降低趨勢。

2.2 不同海拔對橡膠樹品種的丙二醛（MDA）含量和質(zhì)膜透性（MP）的影響

對GT1來說，A4海拔處理區(qū)的MDA含量顯著高于A1、A2和A3（p<0.05）。對RRIM600來說，A1和A2的MDA含量顯著低于A3和A4。MDA含量隨海拔的變化趨勢表明RRIM600在海拔達(dá)到850 m時，開始出現(xiàn)明顯生理脅迫，而GT1在海拔達(dá)到>1 000 m時，才出現(xiàn)明顯生理脅迫（圖2）。

GT1和RRIM600的MP隨著海拔的上升而變化幅度不一（圖2）。對GT1來說，4個海拔處理區(qū)之間的MP均差異顯著，但未隨海拔升高呈規(guī)律性變化趨勢。對RRIM600來說，低海拔區(qū)（A1）的MP最低，中高海拔區(qū)（A2和A3）居中，超高海拔區(qū)（A4）最高，呈現(xiàn)MP隨海拔升高而升高的趨勢。

2.3 不同海拔對橡膠樹品種的葉綠素（Chl）含量和可溶性蛋白（SP）含量的影響

對GT1來說，高海拔處理區(qū)（A3和A4）的Chl含量顯著低于低海拔區(qū)（A1和A2）。對RRIM600來說，高海拔區(qū)（A3和A4）的Chl顯著低于中低海拔區(qū)（A1和A2）?？偟目磥恚珿T1和RRIM600的Chl均隨海拔的升高而呈下降趨勢（圖3）。

GT1和RRIM600的SP在不同海拔下變化幅度不一（圖3）。對GT1來說，4個海拔處理區(qū)之間的SP未隨海拔升高呈規(guī)律性變化趨勢。對RRIM600來說，中高海拔處理區(qū)（A2和A3）的SP顯著高于低海拔（A1）和超高海拔處理區(qū)（A4）。

2.4 不同海拔對橡膠樹品種的脯氨酸（Pro）含量和過氧化氫酶（CAT）含量的影響

GT1和RRIM600的Pro在不同海拔下變化幅度不一（圖4）。對GT1來說，A1和A2的Pro均顯著高于A3和A4。對RRIM600來說，A4的Pro顯著高于A1、A2和A3，而其處理間無顯著差異。

GT1和RRIM600的CAT變化趨勢也不同（圖4）。對GT1來說，A3的CAT顯著高于A1、A2和A4。對RRIM600來說，各海拔處理區(qū)之間均無顯著差異。

2.5 不同海拔對橡膠樹品種的可溶性糖（SS）含量和蔗糖（Suc）含量的影響

GT1和RRIM600的SS隨著海拔的上升而變化幅度不一（圖5）。對GT1來說，A3的SS顯著高于A1和A2，A4的SS含量顯著低于其他海拔處理區(qū)；對RRIM600來說，中高海拔區(qū)（A2和A3）的SS顯著高于低海拔區(qū)（A1）和超高海拔區(qū)（A4），而A2和A3、A1和A4間無顯著差異。

GT1和RRIM600的Suc與SS變化趨勢類似（圖5）。對GT1來說，A3的SS顯著高于A1和A2，A4的SS含量顯著低于其他海拔區(qū)；對RRIM600來說，中高海拔區(qū)（A2和A3）的SS顯著高于低海拔區(qū)（A1）和超高海拔區(qū)（A4），而A2和A3、A1和A4間無顯著差異。

2.6 不同海拔對橡膠樹品種的超氧化歧化酶（SOD）和過氧化物歧化酶（POD）活性的影響

對GT1來說，A1和A3的SOD顯著高于A2，A4也高于A2但不顯著。對RRIM600來說，A1、A4顯著高于于A2和A3，A2也顯著高于A3（圖6）。GT1和RRIM600的POD均是A3和A4顯著高于A1和A2。

2.7 不同海拔對橡膠樹品種膠乳產(chǎn)量的影響

從圖7可見，GT1和RRIM600在不同海拔下的膠乳含量變化幅度一致，均表現(xiàn)為中高海拔處理區(qū)高于低海拔處理區(qū)，而超高海拔處理區(qū)最低，高低順序?yàn)椋篈3 > A2 > A1 > A4。同一海拔下比較2個品種的膠乳產(chǎn)量，除了在A4處二者無顯著差異外，在其分海拔區(qū)（A1、A2、A3）均表現(xiàn)為RRIM600顯著高于GT1的膠乳產(chǎn)量。該膠乳含量變化情況與土壤養(yǎng)分變化趨勢基本一致。

2.8 不同海拔下橡膠樹品種的生理生化指標(biāo)的主成分分析及綜合評價

通過主成分分析得出特征值、貢獻(xiàn)率、累積貢獻(xiàn)率，結(jié)果見表2，前3個主成分的特征值均大于1，其中第1主成分的貢獻(xiàn)率為44.45%，第2主成分的貢獻(xiàn)率為24.61%，第3主成分的方差貢獻(xiàn)率為19.37%，說明這3個主成分反映了原始變量的絕大部分信息。因此，提取前3個主成分代替原8個指標(biāo)評價不同海拔下橡膠樹品種的綜合能力，達(dá)到了降維的目的。

將原始數(shù)據(jù)進(jìn)行最大正交旋轉(zhuǎn)處理，旋轉(zhuǎn)后的主成分載荷矩陣（表3）。在第1主成分中，POD具有較大的載荷權(quán)數(shù)（0.847）；第2主成分中，SS具有較大的正系數(shù)（0.838）；第3主成分中，Pro具有較大的正系數(shù)（0.662）；這3個指標(biāo)代表了主成分中產(chǎn)生最大的正向影響。然后用各指標(biāo)變量的主成分載荷除以主成分相對應(yīng)的特征值開平方根，得到3個主成分中每個指標(biāo)所對應(yīng)的特征向量，以其為權(quán)重構(gòu)建3個主成分的表達(dá)函數(shù)式（略）。再將主成分特征向量與標(biāo)準(zhǔn)化的數(shù)據(jù)相乘，即得到各主成分得分Z1，Z2和Z3（表4）。不同海拔下的2個品種的綜合得分按以下方法計(jì)算：第1主成分Z1乘以第1主成分的貢獻(xiàn)率加上Z2乘以第2主成分的貢獻(xiàn)率加上Z3乘以第3主成分的貢獻(xiàn)率，再以此3項(xiàng)之和除以3個主成分的貢獻(xiàn)率之和，經(jīng)計(jì)算得到各個海拔下的綜合得分Q值（表4）。因此，2個品種在各海拔下綜合得分高低順序?yàn)椋篏T1～A3>RRIM600～A3>RRIM600～A2>GT1～A2> RRIM600～A4 >GT1～A4>RRIM600～A1 >GT1～A1。

3 討論

隨著海拔梯度的變化，不僅光照、溫度、水分等環(huán)境條件會發(fā)生變化，土壤質(zhì)量也隨之變化[14-16]。本研究中，隨海拔梯度的升高，土壤水分含量呈下降趨勢，這可能因?yàn)殡S海拔高度的增加，光照強(qiáng)度增加，蒸發(fā)量會相應(yīng)增大，導(dǎo)致土壤水分含量下降；也有研究發(fā)現(xiàn)，隨海拔升高，土壤水分下滲損失越大，也會導(dǎo)致土壤水分含量下降[17]。一般研究認(rèn)為，隨著海拔升高，溫度下降，植物生長量也下降，地表枯落物和腐殖質(zhì)積累減少，會導(dǎo)致土壤養(yǎng)分含量的降低[18-20]。而本研究中，雖然>1 000 m高海拔處土壤養(yǎng)分含量是最低的，但650～850 m較低海拔處也低于850～950 m中高海拔處，分析認(rèn)為由于650～850 m海拔處本身的土質(zhì)太差、砂石太多，可能掩蓋了海拔因素對土壤養(yǎng)分的影響。

本研究中，隨海拔梯度的升高，2個橡膠樹品種的Chl含量呈下降趨勢，而MDA和MP在>850 m處基本呈上升趨勢。對于非酶保護(hù)物質(zhì)（SS、Suc、和SP）系統(tǒng)和抗氧化酶（CAT、SOD和POD）系統(tǒng)也相互協(xié)同發(fā)生作用，呈現(xiàn)出高低不同的綜合生理代謝過程的結(jié)果以響應(yīng)環(huán)境因素的變化。總之，各參數(shù)之間都存在著或大或小的相關(guān)性，采用單一指標(biāo)難以全面準(zhǔn)確地反映植株的抗逆性強(qiáng)弱，通過多個指標(biāo)可以綜合評價橡膠樹品種的適應(yīng)能力。因而，采用主成分分析法找出各指標(biāo)間的內(nèi)在聯(lián)系，既能減少評價指標(biāo)的數(shù)量，又能保留原有指標(biāo)的絕大部分信息[21-23]。結(jié)果表明，提取了POD、SS和Pro 3個指標(biāo)代替了其它指標(biāo)對橡膠樹的耐逆能力評價。通過綜合得分模型計(jì)算出Q值的排序，在適宜區(qū)域，2個品種均表現(xiàn)了較高的產(chǎn)量水平和抗逆能力，但抗寒性較高的GT1在低海拔區(qū)域表現(xiàn)最不佳。

本研究中，不同海拔梯度GT1和RRIM600的膠乳產(chǎn)量變化幅度基本一致，均表現(xiàn)為中高海拔區(qū)最高，超高海拔區(qū)最低。許多研究結(jié)果表明，隨著海拔梯度的升高，光照強(qiáng)度增加，植株會將更多的碳分配到葉和莖內(nèi)，這樣能有效地捕獲光能，利于提高生長速率，同時有足夠的碳分配到根部，提高對礦物質(zhì)的吸收，從而提高產(chǎn)量[24-25]。但超過適宜海拔高度，各種氣候因素的脅迫作用，導(dǎo)致植物生長速度降低、葉面積變小、光合能力降低[26-27]。低海拔區(qū)膠乳產(chǎn)量也很低，則可能與本研究中A1區(qū)山高谷深，地形相對封閉，土壤質(zhì)量較差，砂石較多，冷空氣循山坡下沉到谷底使植株易受冷氣流侵蝕而影響生長和產(chǎn)膠有關(guān)。

總之，本研究結(jié)果表明中高海拔（A2和A3）是適宜的植膠區(qū)域，在超高海拔（>1 000 m）雖然橡膠樹也能生存，且能夠通過啟動自身生理機(jī)制抵御外界環(huán)境脅迫，但自身的光合、生理及產(chǎn)膠等均受到顯著的負(fù)面影響[28-29]?？梢?，云南熱區(qū)山地植膠海拔上限為950 m是合理的。雖然本研究由于各海拔梯度樣地土壤質(zhì)量本身的異質(zhì)性以及其他微環(huán)境條件的差異，對海拔因素影響的分析造成了一定的干擾，但通過對各生理指標(biāo)的具體分析與綜合評價，本研究仍獲得了很有意義的結(jié)果，為生產(chǎn)中植膠區(qū)域和品種的選擇提供了科學(xué)依據(jù)。

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