桑盾蚧雌介殼蟲在獼猴桃園中的空間分布特征

張信旺 金錫萱 李翱

摘要 [目的]了解獼猴桃果園桑盾蚧雌介殼蟲的空間分布格局，為獼猴桃上的桑盾蚧防治提供理論依據(jù)。[方法]對桑盾蚧雌介殼蟲在獼猴桃園的空間分布進行了調查。[結果]在高密度果園，桑盾蚧雌介殼蟲主要分布于當年生枝條；但在發(fā)生低密度果園，桑盾蚧雌介殼蟲在當年生、一年生和二年生枝條上差異不顯著。桑盾蚧雌介殼蟲在獼猴桃果樹陰陽面枝條上的數(shù)量差異不顯著。桑盾蚧雌介殼蟲在獼猴桃園呈聚集分布，分布的基本成分為單株。[結論]桑盾蚧雌介殼蟲在獼猴桃果園聚集分布，但其在果樹的陰陽面枝條上分布差異不顯著。

關鍵詞 桑盾蚧；聚集分布；空間格局；枝條

中圖分類號 S433.3 文獻標識碼 A 文章編號 0517-6611（2018）20-0131-04

Abstract [Objective]The spatial distribution of Pseudaulacaspis pentagona females in kiwi orchard was investigated in order to provide reference for control of Pseudaulacaspis pentagona in kiwi orchard. [Method]Several parameters were used to evaluate the spatial distribution of Pseudaulacaspis pentagona females in kiwi orchard.[Result]The females showed aggregated distribution in kiwi orchard. The density of females was no significant difference between north and south branches. In the orchard with high density of P. pentagona female adults， the number of females on current year twigs was higher than oneyear old and twoyear old twigs. However， there was no significant difference among current year， oneyear old and twoyear old twig in the orchard with high density of P. pentagona females. [Conclusion]The P. pentagona females aggregate in the kiwi orchard. There is no significant difference in density of females between north and south branches.

Key words Pseudaulacaspis pentagona；Aggregated distribution；Spatial distribution；Twig

桑盾蚧（Pseudaulacaspis pentagona）屬半翅目（Hemiptera）盾蚧科（Diaspididae），以雌成蟲和若蟲群集固著在寄主枝干上為害，種群數(shù)量較大時，也在寄主果實和葉片上為害，導致寄主發(fā)育不良，產量較少、品質下降，造成嚴重的經濟損失[1-3]。桑盾蚧廣泛分布于我國的南方和北方省份，是我國落葉果樹和核果類果樹的重要害蟲[1，4-6]。獼猴桃是一種營養(yǎng)豐富、具有很高的經濟價值的優(yōu)質水果，在我國許多省份都有大規(guī)模商品化種植。桑盾蚧嚴重影響了獼猴桃的產量和質量，已成為影響獼猴桃產業(yè)發(fā)展的主要害蟲[7]。在西安市灞橋區(qū)調查顯示，受害輕的果園有蟲株率在20%～30%，受害重的果園有蟲株率在70%～80%[8]。在江西的調查發(fā)現(xiàn)，桑盾蚧可引起獼猴桃植株受害率達3.50%，最終導致果實受害率在16.7%[9]。目前防治桑盾蚧主要依賴化學農藥，但對果園進行大面積、盲目用藥，不僅造成藥劑的浪費，還會對果林生態(tài)環(huán)境造成嚴重污染。因此，了解桑盾蚧在獼猴桃園的空間分布規(guī)律，進而明確桑盾蚧在獼猴桃園的發(fā)生規(guī)律和發(fā)生特點，不僅為桑盾蚧在獼猴桃上生態(tài)學和生物學研究提供依據(jù)，還可為桑盾蚧的化學防治提供高效的防治策略，減少化學農藥的使用和降低農藥殘留。

宗志祥等[10]調查桃樹不同枝條年齡、枝條陰陽面、枝條方向等的桑盾蚧數(shù)量，并通過數(shù)量化理論 Ⅰ 計算評估發(fā)現(xiàn)，枝條年齡與桑盾蚧雌介殼蟲在桃樹上的分布關系最大。郭線茹[11]對桃園采用連續(xù)在桃樹的不同方位取樣的方法調查發(fā)現(xiàn)，桑盾蚧雌蟲呈聚集分布，桑盾蚧多集中于主枝，同時桑盾蚧在枝條上為害也有方向性，南向的嚴重于其他方向。結果與宗志祥等[10]的研究結果相似。而郭曉軍等[12]采用平行跳躍取樣法對設施桃樹上的桑盾蚧空間分布調查發(fā)現(xiàn)，桑盾蚧空間上也呈聚集分布的趨勢，但在枝條或樹干上的分布卻無顯著差異。在桑園通過人工逐株逐枝清點的調查方法，發(fā)現(xiàn)桑盾蚧在桑樹上也呈現(xiàn)聚集分布，并認為引起桑盾蚧聚集的原因主要是其自身習性決定的[13]。上述研究顯示，桑盾蚧在寄主的分布為聚集分布，但在不同年齡枝條上及枝條方向上的分布的結果卻不相同。其結果不同的原因可能是未根據(jù)果園的蟲口密度分開調查。不同密度下的桑盾蚧在寄主上的空間分布應該也是不同的。

空間分布是害蟲發(fā)生規(guī)律的組成部分，而明確害蟲空間分布對于科學合理的監(jiān)測以及防治有重要的現(xiàn)實意義。目前，桑盾蚧空間分布的調查主要集中在桃樹和桑樹上，對于獼猴桃樹上的空間分布等卻鮮有報道。6月是桑盾蚧雌介殼蟲暴發(fā)期，同時是獼猴桃果實掛果期，了解6月桑盾蚧雌介殼蟲空間分布，對于采取合理措施壓制其蟲口密度，減輕其對獼猴桃的危害意義重大。筆者將果園根據(jù)蟲口密度細分的基礎上采用連續(xù)采樣的方法對桑盾蚧雌介殼蟲在獼猴桃樹上的空間分布和在果園內的水平分布情況進行了調查，旨在為科學有效地制定獼猴桃上的桑盾蚧控制措施提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 桑盾蚧雌介殼蟲在獼猴桃樹上的分布

選取2 個桑盾蚧雌介殼蟲發(fā)生密度不同的果園，對桑盾蚧在獼猴桃果園的空間分布進行調查。在高密度果園，

桑盾蚧發(fā)生密度大于15頭/當年枝條，在低密度果園，桑盾蚧發(fā)生密度少于15頭/當年枝條。將每株獼猴桃樹分為陰面和兩面2個部分。每面隨機選擇3枝二年枝。記錄每一枝兩年枝上及其上的1枝一年枝和1枝當年枝上的桑盾蚧的數(shù)量，記錄整個兩年枝上的桑盾蚧數(shù)量。一年枝上的隨機選取40 cm，記錄其上的桑盾蚧數(shù)量；而當年枝則記錄基部20 cm內的桑盾蚧數(shù)量。每個果園隨機選擇10株獼猴桃樹。調查時間為2016年6月21日。

1.2 桑盾蚧在獼猴桃果園的空間分布

在“1.1”描述的2個果園中對桑盾蚧在獼猴桃果園的空間分布進行調查。在獼猴桃果園隨機選擇10行相鄰的獼猴桃樹，每行等距選擇10株獼猴桃進行調查（所調查100株樹應落在10×10的網(wǎng)格中），共計100株。每株在陰面隨機調查1枝當年生枝基部20 cm內的桑盾蚧數(shù)量。調查時間為2016年6月21日。

1.3 聚集度測定

以“1.2”測定的數(shù)據(jù)為基礎分析桑盾蚧雌介殼蟲在獼猴桃果園的水平空間分布特性。每行等距選擇10株獼猴桃的桑盾蚧發(fā)生情況為一組，共20組。對桑盾蚧雌介殼蟲在獼猴桃果園的水平空間分布特性，采用蟲口密度（m*）、方差（V）、平均擁擠度（m*）、擴散系數(shù)（C）、擴散指標（Iδ）和聚集指數(shù)（m*/m）等指標測定桑盾蚧雌介殼蟲在獼猴桃園中的聚集強度。聚集強度的判斷標準為：C、Iδ和m*/m小于1為均勻分布，大于1為聚集分布，等于1為隨機分布；I小于0為均勻分布，大于0為聚集分布，等于0為隨機分布[14-16]。根據(jù)一系列桑盾蚧雌介殼蟲種群的m*- m相關求出回歸式：m*=α+βm。式中，α為分布的基本成分按大小分布的平均擁擠度，當α=0時分布的基本成分為單個個體，當α>0時個體間相互吸引，分布的基本成分為個體群，當α<0時個體間相互排斥；β為基本成分的空間分布圖式，當β<1時為均勻分布，當β=1時為隨機分布，當β>1時為聚集分布。

1.4 數(shù)據(jù)分析

對于桑盾蚧雌介殼蟲在獼猴桃樹上的分布，首先使用One-Sample Kolmogorov-Smirnov test對所有數(shù)據(jù)進行正態(tài)分布檢驗。當數(shù)據(jù)在符合正態(tài)分布后，使用單因素方差分析ANOVA對數(shù)據(jù)進行方差分析，并使用LSD test進行多重比較。對于桑盾蚧雌介殼蟲在獼猴桃果園的各項聚集度指標進行檢驗，對數(shù)據(jù)符合正態(tài)分布的，使用t檢驗進行分析；不符合正態(tài)分布的，使用Mann-Whitney檢驗。計算m*-m回歸方程。所有數(shù)據(jù)分析程序運行于SPSS 18.0。使用Surfer version 8.0繪制桑盾蚧雌介殼蟲在獼猴桃果園分布的等值線圖。

2 結果與分析

2.1 桑盾蚧雌介殼蟲在獼猴桃數(shù)上不同方位的分布

由表1可知，在高密度果園，無論是陰面還是陽面，桑盾蚧在當年枝條的數(shù)量都顯著多于一年枝和二年枝，而一年枝條和兩年枝上的桑盾蚧數(shù)量差異不顯著（陽面：F2，27=12.999，P<0.001；陰面：F2，27=7.327，P=0.003）。而在低密度果園，桑盾蚧在3種類型枝條上的數(shù)量差異不顯著（陽面：F2，27=1.376，P=0.499；陰面：F2，27=0.713，P=0.499）。調查結果顯示，桑盾蚧在獼猴桃樹枝條陰面和陽面的數(shù)量差異不顯著（當年枝條：t=0，df=18，P=1.0；一年枝：t=-0.711，df=18，P=0.486；二年枝：t=-0.801，df=18，P=0.434）。

2.2 2種不同發(fā)生程度下獼猴桃果園內的聚集度

各項聚集度指標均表明，桑盾蚧在獼猴桃果園呈聚集分布，各項聚集度指標值見表2，t檢驗結果表明，C、m*/m、I、Iδ差異顯著（表3）。

2.3 空間格局的Iwao m*-m回歸模型

對獼猴桃果園中桑盾蚧發(fā)生密度m和平均擁擠度m*進行相關性檢驗，相關系數(shù)（R2）分為0.930 3，達到顯著相關水平。并建立Iwao m*-m回歸模型分布為：m* = -1.389 9+2.818 4m。回歸式中α<0、β>1，說明不同獼猴桃樹發(fā)生的桑盾蚧間相互排斥，分布的基本成分為單株，其基本成分為聚集分布。

2.4 最適理論抽樣數(shù)

Iwao提出了最適理論抽樣數(shù)公式：N=（t/D2）[（α+1）/m+（β-1）]。式中，t為保證概率，一般為0.3、0.2、0.1，α、β為Iwao m*-m回歸模型中2個參數(shù)。根據(jù)最適理論抽樣公式，在保證概率為0.95、允許誤差為0.2條件下可以得出，桑盾蚧發(fā)生密度的最適理論抽樣公式為：N=22.56（-0.389 9/m+1.818 4）。

2.5 桑盾蚧的平面分布圖

通過等值線圖進一步直觀地比較分析了桑盾蚧在獼猴桃園的空間分布格局（圖1）。結果表明，桑盾蚧的空間分布格局呈聚集分布，并形成聚集程度不均勻的斑塊。斑塊尺度的大小和顏色反映了桑盾蚧的密度，而等值線的密度和變化方向可用于分析空間數(shù)據(jù)之間的關系。在果園1中，斑塊大，成片分布，且顏色較深，說明桑盾蚧密度大。而果園2中，斑塊小，不成片，且顏色不深，說明桑盾蚧密度小。果園1中的斑塊主要集中在南、東的邊緣和中央地區(qū)；果園2中的斑塊主要集中在中央。

3 結論與討論

該研究發(fā)現(xiàn)桑盾蚧雌成蟲在獼猴桃果園中呈聚集分布。這與前人在桃園和桑園的調查結果一致[11-13]。這說明桑盾蚧在寄主上的分布與其自身生物學特性相關，而與寄主無關。桑盾蚧雌成蟲大部分時間營固定生活危害。雖然1齡若蟲可短時間活動，但在尋找到適合取食的部位即固定取食。這種生物學特性可能是其在寄主上呈聚集分布的原因。

在桃園對桑盾蚧的空間分布調查發(fā)現(xiàn)桑盾蚧雌介殼蟲在桃樹不同方位的枝條上的分布情況也不相同，以南邊最嚴重[11]。該調查發(fā)現(xiàn)桑盾蚧在獼猴桃樹陰陽面的分布無差異。這可能是由于栽培制度造成的。獼猴桃是多年生藤本植物，在種植過程中以架上自然生長的枝蔓進行修剪，盡量使枝蔓在架上分布均勻[17]。雖然研究報道，桑盾蚧喜歡聚集在枝條的背陰部位[18]。而獼猴桃果園的栽培模式可能使得獼猴桃樹向陽面和向陰面的小氣候差異不顯著，從而導致桑盾蚧在陰陽面的分布差異不顯著。

桑盾蚧若蟲多選擇2～5年生的枝條寄生[11]。該研究發(fā)現(xiàn)，密度大的果園，在當年生的枝條發(fā)生最多；而在密度低的果園，各個類型枝條間桑盾蚧數(shù)量差異不顯著。這可能與桑盾蚧的行為有關。桑盾蚧若蟲爬行速度平均為15.6 cm/min，且若蟲在尋找到合適的取食部位即固定下來取食，一般在數(shù)小時至24 h內[9]。雖然桑盾蚧是聚集分布，但在密度較大的獼猴桃樹上，由于新孵若蟲數(shù)量較大，若蟲也可能需要向更大的生境空間擴展，而在密度較小的獼猴桃樹上，桑盾蚧若蟲更易在母體附近尋找到適合取食的部位。

根據(jù)該研究調查的桑盾蚧在獼猴桃園的空間分布結果，在防治時應對其分布較嚴重的當年生枝條進行重點防控，不僅要防治陰面，還需要對陽面進行防控。同時抓住1齡若蟲擴散時期作為重點的用藥時期。

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