鎘脅迫對(duì)抽穗期水稻生理生化特性的影響

郭文燕　田雄　李尚錕　李偉　黃永相　胡燕　趙夏夏　郭建夫

摘要 [目的]研究抽穗期鎘脅迫對(duì)不同水稻生理生化的影響。[方法]采用土培法，研究鎘脅迫（鎘離子濃度為0、50和 100 μmol/L）下4個(gè)水稻品種（鹽粳7號(hào)、楚粳香1號(hào)、嘉育253、南恢511）生理生化指標(biāo)的變化，包括SOD、POD、CAT保護(hù)酶、丙二醛、脯氨酸、可溶性糖、葉綠素、光合速率等。[結(jié)果] 4個(gè)品種SOD酶活性在鎘脅迫下極不穩(wěn)定，低濃度鎘處理下，嘉育253和鹽粳7號(hào)的SOD活性分別下降54.62%、29.60%，高濃度鎘處理下分別增加47.58%、29.20%，楚粳優(yōu)1號(hào)在表現(xiàn)為低促高濃抑的現(xiàn)象；在低濃度鎘處理下楚粳優(yōu)1號(hào)和嘉育253的POD活性下降最明顯，不同品種間差異顯著；高鎘處理下，鹽粳7號(hào)CAT活性較對(duì)照增加101.2%；鹽粳7號(hào)在高濃度鎘處理下脯氨酸含量與對(duì)照相比增加了74%，不同濃度之間差異顯著；4個(gè)品種的MDA變化趨勢(shì)基本一致，鹽粳7號(hào)和南恢511在低濃度鎘處理下MDA含量分別下降7.4%、2.0%。隨著鎘濃度增加，2個(gè)品種的MDA含量與低濃相比分別增加5.0%、1.9%。鎘脅迫下不同品種葉綠素a、葉綠素b、葉綠素總量的反應(yīng)不同，總體上變化不明顯。鹽粳7號(hào)在高濃度鎘處理下脯氨酸含量與對(duì)照相比增加了74%，不同濃度之間差異顯著。[結(jié)論]該研究為生產(chǎn)安全無(wú)公害稻米提供技術(shù)基礎(chǔ)和科學(xué)依據(jù)。

關(guān)鍵詞 水稻；鎘脅迫；生理生化特性；抽穗期

中圖分類(lèi)號(hào) S511 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼

A 文章編號(hào) 0517-6611（2018）14-0037-07

Effects of Cadmium Stress on the Physiological and Biochemical Characters of Rice at Heading Stage

GUO Wenyan，TIAN Xiong，LI Shangkun et al （College of Agronomy，Guangdong Ocean University，Zhanjiang，Guangdong 524088）

Abstract [Objective] To research the effects of cadmium stress on the physiological and biochemical characters of rice at heading stage.[Method] Soil culture method was adopted.We researched the changes of physiological and biochemical characters of four rice varieties （Yanjing 7，Chujingxiang 1，Jiayu 253，Nanhui 511） under the stess of cadmium （cadmium concentration 0，50 and 100 μmol/L），including SOD，POD，CAT protective enzyme，malonaldehyde，proline，soluble sugar，chlorophyll and photosynthetic rate.[Result] The SOD activities of 4 varieties were highly unstable under cadmium stress.At low concentrations of cadmium，SOD activity of Jiayu 253 and Yanjing 7 dropped to 54.62%，29.6%，respectively.At high concentrations of cadmium，they increased to 47.58%，29.2%，respectively.At low concentrations，SOD of Chujingyou 1 was promoted，but it was inhibited at high concentrations.At low concentrations of cadmium，POD activity of Chujingyou 1 and Jiayu 253 decreased most obviously，and there were significant differences among varieties.At high concentrations of cadmium，CAT activity of Yanjing 7 was increased by 101.2% compared with the control group.The proline content of Yanjing 7 was increased by 74% compared with the control group at high concentrations of cadmium，and there were significant differences among varieties.The MDA variation trend of 4 varieties was basically consistent.The MDA content decreased by 7.4% and 2.0%，respectively，in the treatment of low concentration of cadmium.With the increase of cadmium concentration，MDA content of two varieties increased by 5.0% and 1.9%，respectively.The reactions of chlorophyll a，chlorophyll b and chlorophyll in different varieties under cadmium stress were different，and the overall change was not obvious.Compared with the control group，proline content of Yanjing 7 increased by 74%，and the difference was significant.[Conclusion] This research provided technical and scientific basis for the production of safe and harmless rice.

Key words Rice；Cadmium stress；Physiological and biochemical characters；Heading stage

20世紀(jì)70年代中期我國(guó)開(kāi)始有關(guān)農(nóng)田土壤鎘污染的調(diào)查工作，目前，我國(guó)受鎘污染的土壤涉及11個(gè)省和25個(gè)地區(qū)，致使每年我國(guó)糧食減產(chǎn)1 000萬(wàn)t，經(jīng)濟(jì)損失達(dá)200億元[1]。鎘是環(huán)境中毒性最強(qiáng)的污染物，在環(huán)境中通過(guò)食物鏈進(jìn)入人體，富集在人體的肝和腎中會(huì)引起腎損傷、骨痛病，甚至致癌[2]。大量研究發(fā)現(xiàn)作物對(duì)鎘的吸收和積累存在明顯的基因型差異。近年來(lái)，我國(guó)在預(yù)防重金屬污染環(huán)境方面做出了大量工作，研究者找出各種防治鎘污染的措施，例如生物技術(shù)、工程技術(shù)和農(nóng)業(yè)栽培技術(shù)等，但迄今均未能有效地應(yīng)用于大面積土壤治理中。重金屬鎘污染已經(jīng)嚴(yán)重影響人類(lèi)的生存環(huán)境和身體健康。水稻是我國(guó)主要糧食作物，研究鎘脅下水稻生理生化的變化規(guī)律，對(duì)開(kāi)展鎘污染防治及相關(guān)研究具有重要的生物學(xué)意義。

鎘脅迫條件下，植株的生長(zhǎng)受到抑制，光合作用受限，營(yíng)養(yǎng)代謝失調(diào)，氧化脅迫以及一系列生理代謝紊亂，最終導(dǎo)致生物量下降[3]。楊建昌等[4]通過(guò)盆栽試驗(yàn)研究鎘脅迫對(duì)水稻根系的影響，結(jié)果表明鎘處理增強(qiáng)了不同基因型根系SOD、CAT酶活性；Shah[5]和Chien[6]研究發(fā)現(xiàn)低濃度鎘脅迫刺激SOD和POD活性，而高鎘脅迫抑制POD活性。Stobart等[7]研究發(fā)現(xiàn)，鎘通過(guò)降低葉綠素含量來(lái)抑制光合作用；史靜等[8]研究表明，鎘脅迫顯著提高M(jìn)DA含量；章秀福等[9]發(fā)現(xiàn)，水稻葉片POD活性因生育期而異；毛盈等[10]對(duì)大麥幼苗進(jìn)行鎘處理的研究結(jié)果表明，SOD活性表現(xiàn)為低促高抑的現(xiàn)象。前人的研究主要集中在水稻幼苗時(shí)期，但對(duì)于抽穗期不同品種水稻葉片生理生化和生物量的研究鮮見(jiàn)報(bào)道。鑒于此，筆者選用4種不同水稻品種，研究抽穗期不同水稻生理生化和生物量特性，探索籽實(shí)中重金屬鎘可減少或消除的措施及方法，為生產(chǎn)安全無(wú)公害稻米提供技術(shù)基礎(chǔ)和科學(xué)依據(jù)[11]。

1 材料與方法

1.1 材料 水稻材料為嘉育253、鹽粳7號(hào)、南恢511和楚粳優(yōu)1號(hào)共4個(gè)品種。

1.2 方法

采用盆栽試驗(yàn)的方法。為了能使4個(gè)品種的水稻抽穗期一致，分批進(jìn)行泡種育苗。待水稻幼苗長(zhǎng)到 3 葉期，選取長(zhǎng)勢(shì)、長(zhǎng)相一致的植株 ，移栽到含沙土20 kg的培養(yǎng)箱（56 cm×42 cm×19 cm）中固定，每箱30株苗。每箱施基肥N、P和K各2.0、0.26和0.35 g。14 d后采用50和100 μmol/L的CdCl2溶液脅迫，以清水（0 μmol/L）作對(duì)照，共3次重復(fù)。在抽穗揚(yáng)花期分別對(duì)4個(gè)水稻品種取樣進(jìn)行葉綠素、脯氨酸含量、可溶性糖、MDA（丙二醛）、SOD活性（超氧化物歧化酶）、POD活性（過(guò)氧化物酶）、CAT活性（過(guò)氧化氫酶）和鮮重與干重等生理生化的檢測(cè)。

1.3 性狀檢測(cè)

葉綠素含量的測(cè)定參照Arnon的方法[12]，葉綠素含量基于鮮質(zhì)量以mg/g表示；脯氨酸含量測(cè)定采用茚三酮比色法[13]；可溶性糖含量采用Bradford的方法測(cè)定[14]；丙二醛 （MDA） 含量測(cè)定采用硫代巴比妥酸（TBA） 法[15]；總SOD活性根據(jù)Ries和 Giannopolitis的方法[16]以抑制NBT光化學(xué)還原的能力來(lái)衡量，酶活性基于蛋白質(zhì)量以U/mg表示；POD活性測(cè)定采用Braber的方法[17]，根據(jù)470 nm波長(zhǎng)下吸光度的增加來(lái)計(jì)算，酶活性基于單位蛋白質(zhì)量以U/mg表示。CAT的活性根據(jù)Havir和McHale的方法[18]，通過(guò)測(cè)定H2O2在240 nm下的降解速度來(lái)計(jì)算，酶活性基于蛋白質(zhì)量以U/mg表示；光合特性參數(shù)采用Li-6400（美國(guó)）便攜式光合作用測(cè)定儀測(cè)定，項(xiàng)目包括凈光合速率（Pn）、胞間CO2濃度（Ci）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、蒸騰速率（Tr）；相對(duì)電導(dǎo)率測(cè)定采用浸泡法[19]。

2.1 鎘脅迫對(duì)水稻葉片保護(hù)酶活影響

2.1.1 鎘脅迫對(duì)水稻葉片SOD酶活性的影響。

由圖1可知，在鎘處理下4個(gè)水稻品種的SOD活性發(fā)生變化，說(shuō)明鎘脅迫影響水稻葉片的SOD活性，不同處理影響程度存在差異。在不同鎘濃度處理下嘉育253和鹽粳7號(hào)變幅最大，與對(duì)照相比在低濃度鎘污染下分別迅速下降54.62%、29.6%；高鎘處理下增加47.58%、29.2%，不同濃度處理間差異達(dá)到顯著水平。在低鎘脅迫下楚粳優(yōu)1號(hào)顯著增加72.4%，高鎘脅迫下開(kāi)始下降，但降幅不明顯，表現(xiàn)為低促高抑的現(xiàn)象。將不同水稻葉片SOD活性在同一鎘處理水平下比較，結(jié)果顯示在同一環(huán)境下不同水稻品種SOD活性存在差異。由圖2可知，南恢511的鎘耐受力較強(qiáng)，SOD活性最高，不同品種間差異顯著性隨著鎘脅迫濃度的增加而減小。

2.1.2 鎘脅迫對(duì)水稻葉片POD酶活性的影響。

同一品種不同鎘脅迫下的POD活性差異比較顯示（圖3），在50 μmol/L的鎘脅迫下楚粳優(yōu)1號(hào)和嘉育253葉片POD活性急劇下降，說(shuō)明50 μmol/L對(duì)楚粳優(yōu)1號(hào)和嘉育253造成嚴(yán)重傷害，隨著鎘濃度的增加，傷害程度減?。荒匣?11與鎘脅濃度呈負(fù)相關(guān)，說(shuō)明鎘脅迫對(duì)其負(fù)作用較強(qiáng)。同時(shí)，通過(guò)同一鎘處理水平下不同水稻葉片POD活性對(duì)比可知（圖4），鹽粳7號(hào)的POD合成最少。隨著鎘脅迫濃度增加，品種間的差異性開(kāi)始顯現(xiàn)，說(shuō)明不同品種鎘耐受力不同。

2.1.3 鎘脅迫對(duì)水稻葉片CAT酶活性的影響.

由圖5可知，不同鎘處理各品種CAT活性表現(xiàn)不同。高鎘處理下，鹽粳7號(hào)CAT活性較對(duì)照增加101.2%，達(dá)到顯著差異，這說(shuō)明高濃度鎘脅迫下，鹽粳7號(hào)能迅速啟動(dòng)自身的保護(hù)機(jī)制。嘉育253的CAT活性隨鎘濃度的升高而增加，不同鎘處理之間差異顯著。楚粳優(yōu)1號(hào)的CAT活性在各脅迫下受到抑制，說(shuō)明該品種自身對(duì)鎘危害的緩解作用有限。南恢511在鎘脅迫下表現(xiàn)為低促高抑的現(xiàn)象。由圖6可知，不同品種在相同濃度鎘脅迫下，CAT活性不同，品種間差異顯著，這說(shuō)明不同品種對(duì)鎘脅迫的適應(yīng)能力不同。

2.2 鎘脅迫對(duì)水稻葉片相容性溶質(zhì)的影響

2.2.1 鎘脅迫對(duì)水稻葉片脯氨酸的影響。

由圖7可知，外加鎘處理對(duì)鹽粳7號(hào)和嘉育253沒(méi)有產(chǎn)生明顯的毒害效應(yīng)，說(shuō)明這2個(gè)品種水稻葉片具有一定的防御功能，可以避免葉片細(xì)胞免受傷害。隨著鎘濃度的增加，楚粳優(yōu)1號(hào)和南恢511的脯氨酸含量呈下降趨勢(shì)，但差異不顯著。由圖8可知，同一鎘脅迫下，南恢511的脯氨酸含量高于其他品種，楚粳優(yōu)1號(hào)的脯氨酸含量最少，說(shuō)明抗性較好的品種在受到鎘脅迫時(shí)被破化程度小。隨著鎘濃度的增加，品種間脯氨酸含量的差異減小。

2.2.2 鎘脅迫對(duì)水稻葉片可溶性糖含量的影響。由圖9可知，不同品種水稻葉片的可溶性糖含量在不同鎘處理下響應(yīng)程度不同，鹽粳7號(hào)與鎘脅迫濃度成正相關(guān)，說(shuō)明鎘脅迫下能夠促進(jìn)鹽粳7號(hào)葉片內(nèi)可溶性糖的合成；在鎘毒害下楚粳優(yōu)1號(hào)和南恢511葉片的可溶性糖含量呈下降趨勢(shì)，高濃度處理與對(duì)照之間差異顯著；鎘污染下嘉育253的可溶性糖沒(méi)有發(fā)生顯著變化。由圖10可知，隨著隔濃度的增加，品種間差異減小，正常環(huán)境下楚粳優(yōu)1號(hào)、南恢511共2個(gè)品種的可溶性糖含量顯著大于鹽粳7號(hào)和嘉育253，高隔處理下該差異減小。

2.3 鎘脅迫對(duì)水稻葉片細(xì)胞膜生理特性的影響

2.3.1 鎘脅迫對(duì)水稻葉片MDA含量的影響。

膜系統(tǒng)受傷害重要的標(biāo)志是MDA。由圖11可知，鎘脅迫下供試4個(gè)水稻品種葉片的MDA含量都呈下降趨勢(shì)，但不同品種下降的幅度不同，在低鎘處理下南恢511葉片MDA含量比對(duì)照顯著下降35.7%，隨著鎘濃度增加，MDA含量比低濃度增加24.8%，但仍低于對(duì)照。高鎘污染下，楚粳優(yōu)1號(hào)葉片MDA含量顯著下降到對(duì)照的53%。說(shuō)明在高濃度鎘污染下，楚粳優(yōu)1號(hào)保護(hù)機(jī)制失效，受到毒害。從品種間的差異上可以看出（圖12），高鎘脅迫下，鹽粳7號(hào)和南恢511、楚粳優(yōu)1號(hào)和嘉育253之間MDA含量存在顯著差異性。隨著鎘污染強(qiáng)度增加，品種間差異減小。

2.3.2 鎘脅迫對(duì)水稻葉片相對(duì)電導(dǎo)率的影響。

由圖3可知，在不同濃度鎘脅迫下，鹽粳7號(hào)、南恢511、嘉育253的相對(duì)電導(dǎo)率基本保持一致，隨著鎘濃度增加，電導(dǎo)率緩慢加強(qiáng)，說(shuō)明這3個(gè)品種抗鎘脅迫能力較強(qiáng)。楚粳優(yōu)1號(hào)在低濃度鎘脅迫下相對(duì)電導(dǎo)率顯著下降143%，說(shuō)明楚粳優(yōu)1號(hào)在鎘脅迫下質(zhì)膜結(jié)構(gòu)受到破壞，且程度較大。從圖14可以看出，在相同鎘處理下，嘉育253的相對(duì)電導(dǎo)率高于其他品種，在100 μmol/L鎘污染下品種間差異顯著。

2.4 鎘脅迫對(duì)水稻葉片光合特性的影響

從表1可以看出，鎘脅迫下4個(gè)水稻品種的光合速率均下降，在100 μmol/L鎘處理下嘉育253的凈光合速率顯著下降13%，南恢511的光合速率表現(xiàn)為低促高抑。從氣孔導(dǎo)度和胞間二氧化碳濃度的變化來(lái)看，鎘脅迫條件下鹽粳7號(hào)和和楚粳優(yōu)1號(hào)的氣孔導(dǎo)度呈上升趨勢(shì)，胞間CO2濃度呈下降趨勢(shì)，這說(shuō)明光合下降的原因可能來(lái)自于氣孔限制。鎘脅迫促進(jìn)4個(gè)品種的蒸騰速率，隨著鎘濃度的加強(qiáng)4個(gè)水稻品種的蒸騰作用均不同程度地上升，但差異不顯著，說(shuō)明鎘加速水稻的代謝速率，影響水稻正常生長(zhǎng)。

2.5 鎘脅迫對(duì)水稻葉綠素的影響 鎘脅迫對(duì)葉綠素有一定的影響。由表2可知，在鎘脅迫下鹽粳7號(hào)和楚粳優(yōu)1號(hào)葉綠素a變化趨勢(shì)相同，呈低抑高促的現(xiàn)象，差異顯著。南恢511和嘉育253均隨著鎘處理濃度的增加先增加（分別為42%、66%），然后下降（分別為32%、23%），出現(xiàn)低促高抑的現(xiàn)象。4個(gè)品種的葉綠素b呈下降趨勢(shì)，差異不顯著。鎘脅迫對(duì)4個(gè)品種的葉綠素a/b沒(méi)有顯著影響，4個(gè)品種的葉綠素總量的變化趨勢(shì)與葉綠素a相同，但差異不同，除南恢511葉綠素總量差異較小，其他3個(gè)品種鹽粳7號(hào)、楚粳優(yōu)1號(hào)、

嘉育253葉綠素總量不同濃度處理之間差異顯著。在相同鎘脅迫下，葉綠素a受影響程度高于葉綠素b，品種間差異顯著。

3 結(jié)論與討論

鎘污染影響水稻的產(chǎn)量，降低水稻質(zhì)量，鎘含量超標(biāo)的稻米威脅人類(lèi)的身體健康，因而鎘污染越來(lái)越受到人們的重視[20]，開(kāi)展鎘污染防治相關(guān)研究對(duì)保障食品安全和人民健康具有重要意義。該試驗(yàn)證明，鎘脅迫對(duì)水稻生長(zhǎng)產(chǎn)生影響。前人曾對(duì)鎘對(duì)水稻的毒害進(jìn)行了大量的研究，發(fā)現(xiàn)鎘脅迫下抗氧化酶活性降低，尹永強(qiáng)等[21]、李子芳等[22]研究發(fā)現(xiàn)在低濃度鎘脅迫下，植物體內(nèi)所具有的活性氧清除酶系統(tǒng)和具抗性特征的生理活動(dòng)被誘導(dǎo)而加快，在此誘導(dǎo)下SOD活性逐漸增加。但是當(dāng)重金屬濃度繼續(xù)增加時(shí)，SOD 活性被抑制，呈先急劇后緩慢下降的趨勢(shì)。該研究發(fā)現(xiàn)，在鎘脅迫下楚粳優(yōu)1號(hào)的SOD酶活性表現(xiàn)為“低促高抑”，童建華等[23]把這種現(xiàn)象解釋為低濃度重金屬對(duì)植物的生長(zhǎng)具有積極的“刺激作用”，隨著濃度的提高，超過(guò)植物的傷害閾限，則表現(xiàn)為毒害效應(yīng)。但嘉育253和鹽粳優(yōu)7號(hào)在鎘毒害下，SOD酶活性表現(xiàn)為“低抑高促”。POD和CAT與SOD酶一樣，都具有清除自由基，保護(hù)作物的能力。該研究發(fā)現(xiàn)，鎘脅迫抑制POD的活性，而Zhang等[24]研究指出耐鎘較強(qiáng)的水稻在鎘脅迫下會(huì)增加POD活性。研究發(fā)現(xiàn)，植物的CAT活性隨著環(huán)境脅迫的加重而下降，這與該研究結(jié)果不一致，在鎘脅迫下鹽粳7號(hào)和嘉育253葉片CAT活性程增加的趨勢(shì)。造成上述差異的原因有遺傳上的差異，作物的種以及品種間在對(duì)土壤中重金屬的吸收和體內(nèi)的分配上存在很大差異，另外有研究發(fā)現(xiàn)，不同水稻在重金屬脅迫下分泌的一些與金屬離子發(fā)生絡(luò)合反應(yīng)的物質(zhì)量不同，一些能降低植物周?chē)h(huán)境中鎘離子含量，相反一些會(huì)增加鎘離子的量，造成植物代謝紊亂，加速植物衰老[25]。從表面上看這些結(jié)果與前人結(jié)果之間存在矛盾，但也存在相同之處，即植物對(duì)外界不良環(huán)境會(huì)產(chǎn)生相應(yīng)的反應(yīng)，鎘能誘導(dǎo)植物產(chǎn)生氧化脅迫[26]。

植物器官在逆境的條件下，細(xì)胞內(nèi)便會(huì)產(chǎn)生大量的活性自由基，并與脂質(zhì)發(fā)生過(guò)氧化反應(yīng)，產(chǎn)生丙二醛（MDA），通常利用MDA表示植物對(duì)逆境條件反應(yīng)的強(qiáng)弱和細(xì)胞膜脂過(guò)氧化程度[11]。該研究發(fā)現(xiàn)4個(gè)品種的丙二醛含量隨鎘濃度的增加而下降，這與孫俊威等[27]丙二醛含量隨鎘脅迫強(qiáng)度的增加而增加的結(jié)果相矛盾。蘇立同[28]報(bào)道不同土壤pH，不同Cd2+濃度處理對(duì)水稻種子的發(fā)育產(chǎn)生影響，當(dāng)Cd2+濃度是10 mg/L時(shí)土壤pH達(dá)到19時(shí)，Cd2+脅迫對(duì)稻苗的生長(zhǎng)有很大的抑制作用，當(dāng)pH達(dá)到9時(shí)，這種抑制作用得到了明顯的緩解，究其原因，應(yīng)該是堿性條件下將可吸收Cd2+轉(zhuǎn)變成不可吸收的物質(zhì)，所以減輕了Cd2+對(duì)水稻的危害。由于土壤pH的條件不同，可能導(dǎo)致該試驗(yàn)結(jié)果與前人結(jié)果相矛盾。另一種可能是不同土壤環(huán)境下產(chǎn)生的差異，有研究指出，不同基因型水稻對(duì)不同土壤環(huán)境鎘的吸收分配上有顯著性差異，由此可以推斷在鎘脅迫下不同品種的水稻在不同的土壤背景下會(huì)產(chǎn)生不同的敏感性。

植物通過(guò)積累滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)以抵制重金屬謝脅迫的傷害[29]。張振宇[30]以及國(guó)外的一些研究學(xué)者發(fā)現(xiàn)，逆境脅迫下水稻劍葉的游離脯氨酸明顯增加，Youngner等[31]發(fā)現(xiàn)，在鎘脅迫下植物葉片的可溶性糖急劇或緩慢上升，濃度越高可溶性糖含量越高。筆者研究發(fā)現(xiàn)，鹽粳7號(hào)和嘉育脯氨酸含量和可溶性糖含量的變化與鎘脅迫濃度成正相關(guān)，這與上述結(jié)果一致，即楚粳優(yōu)1號(hào)和南恢511的脯氨酸含量和可溶性糖含量隨著鎘毒害濃度的增加而下降。這與張杰等的研究結(jié)果不一致，因?yàn)橹参镌诃h(huán)境脅迫下，能產(chǎn)生大量的脯氨酸且發(fā)現(xiàn)脯氨酸的積累與活性氧產(chǎn)生有關(guān)，該結(jié)果也說(shuō)明，水稻葉片有一定的防御功能，脯氨酸的增加使植物提高了抗脅迫性[32]。還有一些學(xué)者認(rèn)為脯氨酸積累似乎只是脅迫的結(jié)果，與抗脅迫性之間缺少相關(guān)[33]。對(duì)于可溶性糖產(chǎn)生的結(jié)果，有學(xué)者認(rèn)為可能是由于葉片內(nèi)不溶性糖以及蛋白質(zhì)等物質(zhì)的分界和光合產(chǎn)物的運(yùn)輸受阻所引起的[34]。關(guān)于葉片脯氨酸和可溶性糖含量與水稻耐脅迫關(guān)系的研究仍需要進(jìn)一步探索。

光合作用是作物生長(zhǎng)的基礎(chǔ)，葉片是植物進(jìn)行光合作用的主要器官，植物受重金屬毒害后會(huì)出現(xiàn)葉片失綠，變薄，變白，從而影響植物進(jìn)行正常的光合作用[35]。大量研究表明，鎘脅迫下鎘處理使水稻幼苗葉片凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度等光合指標(biāo)下降。王逸群等[36]的研究發(fā)現(xiàn)，光合速率與鎘處理濃度呈明顯負(fù)相關(guān)。該試驗(yàn)供試的4個(gè)品種在鎘響應(yīng)下光合速率的變化出現(xiàn)低促進(jìn)高抑制的現(xiàn)象。因?yàn)樗驹诘蜐舛让{迫下，對(duì)某些物質(zhì)的合成產(chǎn)生了一定的刺激作用，從而促進(jìn)光合作用，當(dāng)鎘濃度增加到一定程度時(shí)，光合速率開(kāi)始下降[37]。不同品種各處理之間的胞間二氧化碳濃度差異均不顯著，說(shuō)明鎘脅迫下胞間二氧化碳濃度不是造成光合速率變化的原因。國(guó)內(nèi)外的一些研究學(xué)者認(rèn)為，逆境脅迫下影響植物葉片光合作用的因素有氣孔因素和非氣孔因素[38]。從Ci的變化來(lái)看，鹽脅迫條件下Ci并沒(méi)有顯著下降，Gs也沒(méi)有顯著增加，說(shuō)明Pn的下降并非完全是因?yàn)闅饪椎南拗谱饔肹39]。該試驗(yàn)主要探究了鎘脅迫下水稻葉片生理生化的變化規(guī)律，在今后的研究中需要進(jìn)行分子層面的分析，為防治鎘污染、選育低鎘品種提供保障。

參考文獻(xiàn)

[1]

李婧，周艷文，陳森，等.我國(guó)土壤鎘污染現(xiàn)狀、危害及其治理方法綜述[J].安徽農(nóng)學(xué)通報(bào)，2015，21（24）：104-107.

[2] 牛麗麗.我國(guó)農(nóng)田土壤和周邊樹(shù)皮中持久性有毒物質(zhì)的殘留特征及健康風(fēng)險(xiǎn)[D].杭州：浙江大學(xué)，2015.

[3] 孫亞莉，徐慶國(guó)，賈巍.鎘脅迫對(duì)水稻的影響及其調(diào)控技術(shù)研究進(jìn)展[J].中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，2017，33（10）：1-6.

[4] 黃冬芬，奚嶺林，楊立年，等.不同耐鎘基因型水稻農(nóng)藝和生理性狀的比較研究[J].作物學(xué)報(bào)，2008，34（5）：809-817.

[5] SHAH K，KUMAR R G，VERMA S，et al.Effect of cadmium on lipid peroxidation，superoxide anion generation and activities of antioxidant enzymes in growing rice seedings[J].Plant Sci，2001，161（6）：1135-1144.

[6] CHIEN H，KAO C H.Accumulation of ammonium in rice leaves in response to excess cadmium[J].Plant Sci，2000，156：111-115.

[7] SATOFUKA H，F(xiàn)UKUI T，TAKAGI M，et al.Metalbinding properties of phytochelatinrelated peptides[J].Journal of inorganic biochemistry，2001，86（2/3）：593-602.

[8] 趙青青，王海波，史靜.生物質(zhì)炭對(duì)Cd污染土壤根際微團(tuán)聚體Cd形態(tài)轉(zhuǎn)化的影響[J].環(huán)境科學(xué)研究，2018，31（3）：555-561.

[9] 章秀福，王丹英，儲(chǔ)開(kāi)富，等.鎘脅迫下水稻SOD活性和MDA含量的變化及其基因型差異[J].中國(guó)水稻科學(xué)，2006，20（2）：194-198.

[10] 毛盈，裘波音，陳鑫，等.大麥籽粒植酸及其他相關(guān)化學(xué)組分的動(dòng)態(tài)變化[J].浙江大學(xué)學(xué)報(bào)（農(nóng)業(yè)與生命科學(xué)版），2009，35（5）：557-563.

[11] 鄧剛.鎘脅迫下不同水稻品種產(chǎn)量與鎘累積差異比較[D].長(zhǎng)沙：湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)，2016.

[12] ARNON D I.Copper enzymes in isolated chloroplasts：Polyphenoloxidase in Beta vulgaris[J].Plant Physiol，1949，24（1）：1-15.

[13]王麗萍，劉丹丹，閆小風(fēng)，等.耐鹽水稻品系H5和H6的耐鹽性研究[J].沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2012，43（5）：586-590.

[14] BRADFORD M M.A rapid and sensitive method for the quantitation of microgram quantities of protein utilizing the principle of protein-dye binding[J].Anal Biochemistry，1976，72：248-254.

[15] 王學(xué)奎. 植物生理生化實(shí)驗(yàn)原理和技術(shù)[M].北京：高等教育出版社，2006.

[16] GIANNOPOLITIS C N，RIES S K.Superoxide dismutases：Ⅰ.Occurrence in higher plants[J].Plant Physiol，1977，59（2）：309-314.

[17] BRABER J M.Catalase and peroxidase in primary bean leaves during development and senescence[J].Z Pflanzenphysiol，1980，97（2）：135-144.

[18] HAVIR E A，MCHALE N A.Biochemical and developmental characterization of multiple forms of catalase in tobacco leaves[J].Plant Physiol，1987，84（2）：450-455.

[19] 徐新娟，李勇超.2種植物相對(duì)電導(dǎo)率測(cè)定方法比較[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2014，42（7）：311-312.

[20] 陳笑.水稻鎘（Cd）毒害及其防治研究進(jìn)展[J].廣東微量元素科學(xué)，2010，17（7）：1-7.

[21] 尹永強(qiáng)，胡建斌，鄧明軍.植物葉片抗氧化系統(tǒng)及其對(duì)逆境脅迫的響應(yīng)研究進(jìn)展[J].中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，2007，23（1）：105-110.

[22] 李子芳，劉惠芬，熊肖霞，等.鎘脅迫對(duì)小麥種子萌發(fā)幼苗生長(zhǎng)及生理生化特性的影響[J].農(nóng)業(yè)環(huán)境科學(xué)學(xué)報(bào)，2005，24（S1）：17-20.

[23] 彭瓊，童建華，柏連陽(yáng)，等.干旱脅迫對(duì)辣椒果實(shí)中辣椒素、二氫辣椒素及VC含量的影響[J].中國(guó)蔬菜，2015（12）：44-47.

[24] ZHANG G P，F(xiàn)UKAMI M，SEKIMOTO H.Influence of cadmium on mineral concentrations and yield components in wheat genotypes differing in Cd tolerance at seeding stages[J].Field crops research，2002，77（2/3）：93-98.

[25] 王琴兒，曾英，李麗美.鎘毒害對(duì)水稻生理生態(tài)效應(yīng)的研究進(jìn)展[J].北方水稻，2007（4）：12-16.

[26] 王公卿.重金屬鎘對(duì)小麥的影響[J].河南農(nóng)業(yè)，2017（4）：22，25.

[27] 孫駿威.水稻根系、光合和抗氧化酶對(duì)干旱脅迫的反應(yīng)[D].杭州：浙江大學(xué)，2004.

[28] 王振.復(fù)合微生物菌劑對(duì)水稻生長(zhǎng)發(fā)育影響研究[D].沈陽(yáng)：沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)，2017.

[29] 李倩，劉景輝，武俊英，等.鹽脅迫對(duì)燕麥質(zhì)膜透性及Na+、K+吸收的影響[J].華北農(nóng)學(xué)報(bào)，2009，24（6）：88-92.

[30] 張振宇.生物炭對(duì)稻田土壤鎘生物有效性的影響研究[D].沈陽(yáng)：沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)，2013.

[31] HASSAN M J，SHAO G S，ZHANG G P.Influence of cadmium toxicity on growth and antioxidant enzyme activity in rice cultivars with different grain cadmium accumulation[J].Journal of plant nutrition，2005，28（7）：1259-1270.

[32] 朱虹，祖元?jiǎng)偅跷慕?，?逆境脅迫條件下脯氨酸對(duì)植物生長(zhǎng)的影響[J].東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2009，37（4）：86-89.

[33] 王慧春.干旱脅迫條件下光對(duì)脯氨酸合成的影響及其與ABA的關(guān)系[D].揚(yáng)州：揚(yáng)州大學(xué)，2013.

[34] 王秋京.低溫對(duì)水稻秧苗電導(dǎo)率及可溶性糖含量的影響[J].黑龍江氣象，2011，28（4）：25-26.

[35] 徐紅霞，翁曉燕，毛偉華，等.鎘脅迫對(duì)水稻光合、葉綠素?zé)晒馓匦院湍芰糠峙涞挠绊慬J].中國(guó)水稻科學(xué)，2005，19（4）：338-342.

[36] 高芳，林英杰，張佳蕾，等.鎘脅迫對(duì)花生生理特性、產(chǎn)量和品質(zhì)的影響[J].作物學(xué)報(bào)，2011，37（12）：2269-2276.

[37] 孫亞莉，劉紅梅，徐慶國(guó).鎘脅迫對(duì)不同水稻品種苗期光合特性與生理生化特性的影響[J].華北農(nóng)學(xué)報(bào)，2017，32（4）：176-181.

[38] MORRIS S M Jr.Arginine：Beyond protein[J].The American journal of clinical nutrition，2006，83（2）：508-512.

[39] GOLLDACK D，LKING I，YANG O.Plant tolerance to drought and salinity：Stress regulating transcription factors and their functional significance in the cellular transcriptional network[J].Plant cell reports，2011，30（8）：1383-1391.