從遺傳角度審視繁育過(guò)程中的熱應(yīng)激

韓浩月

在本系列文章中，我們將從不同的角度審視熱應(yīng)激的問(wèn)題。Steve McOrist獸醫(yī)已經(jīng)在上一篇文章從獸醫(yī)角度探討了熱應(yīng)激問(wèn)題，本文則將從遺傳的角度對(duì)熱應(yīng)激進(jìn)行解讀。那么我們應(yīng)如何通過(guò)選擇正確的豬種來(lái)緩解熱應(yīng)激呢？

中圖分類號(hào)：S815 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：C 文章編號(hào)：1001-0769（2018）06-0004-03

豬的耐熱性可以定義為動(dòng)物通過(guò)體溫調(diào)節(jié)應(yīng)答來(lái)減輕熱應(yīng)激對(duì)其生理系統(tǒng)影響的能力，也可以看作是豬在熱應(yīng)激狀態(tài)下維持其生產(chǎn)水平的能力。

養(yǎng)豬生產(chǎn)系統(tǒng)中可能會(huì)出現(xiàn)以下三種類型的熱應(yīng)激：

● 慢性熱應(yīng)激：熱帶國(guó)家等炎熱氣候地區(qū)；

● 短期熱應(yīng)激：溫帶地區(qū)夏季的兩或三個(gè)月內(nèi)；

● 急性熱應(yīng)激：急劇高溫天氣情況下產(chǎn)生的熱應(yīng)激。

動(dòng)物對(duì)熱應(yīng)激的反應(yīng)會(huì)根據(jù)熱應(yīng)激的持續(xù)時(shí)間和強(qiáng)度而變化。熱應(yīng)激會(huì)改變豬的一些代謝過(guò)程，這些過(guò)程會(huì)對(duì)豬的生產(chǎn)性能、健康和福利產(chǎn)生不利影響，從而降低養(yǎng)豬生產(chǎn)的盈利水平。出于多方面原因的思考，人們?cè)谖磥?lái)的豬育種計(jì)劃中應(yīng)加入熱應(yīng)激性狀的選育。

● 全球市場(chǎng)

豬育種正逐漸成為一項(xiàng)國(guó)際性業(yè)務(wù)，主要育種組織會(huì)針對(duì)不同的生產(chǎn)環(huán)境提供不同基因型的豬種。此外，超過(guò)50%的生豬在炎熱氣候（如南美、南亞和東亞）下飼養(yǎng)，我們預(yù)計(jì)未來(lái)生豬在炎熱氣候地區(qū)飼養(yǎng)數(shù)量的增長(zhǎng)速度將高于在溫帶地區(qū)的養(yǎng)殖量增加情況。

● 提高靈敏度

越來(lái)越多的證據(jù)表明，當(dāng)豬的生產(chǎn)和繁殖性能得到提升時(shí)，其對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性將降低。

● 熱應(yīng)激的遺傳變異性

多項(xiàng)研究表明，豬群之間和豬個(gè)體間的耐熱性存在遺傳變異性，因此通過(guò)遺傳改良來(lái)提高豬的耐熱性尚存一定空間。

● 氣候變化

人們預(yù)計(jì)未來(lái)幾十年全球平均氣溫將繼續(xù)上升，這將加劇熱帶和溫帶地區(qū)的熱應(yīng)激相關(guān)問(wèn)題。

1 育種目標(biāo)的耐熱性

就總體的育種策略而言，在多樣化的環(huán)境中選擇豬的最常見(jiàn)方法是采用標(biāo)準(zhǔn)的育種目標(biāo)和準(zhǔn)則。使用這個(gè)方法后，最佳策略將強(qiáng)烈依賴于目的性狀的基因型與環(huán)境（G×E）相互作用的水平。

如果G×E的相互作用處于低至中等水平，那么選擇能夠在不同生產(chǎn)環(huán)境中表現(xiàn)良好的強(qiáng)壯動(dòng)物可能是最佳的選擇，因?yàn)檫@種方法能從大群體中選擇出數(shù)量有限的個(gè)體。另一方面，如果G×E的相互作用強(qiáng)烈，育種值的層次很可能會(huì)被修改，因此在某個(gè)環(huán)境中優(yōu)秀的候選者在另一個(gè)環(huán)境中可能表現(xiàn)很糟。在這種情況下，選擇適合不同生產(chǎn)環(huán)境的特定豬群可能是一種備選策略。然而，需要強(qiáng)調(diào)的是，這一策略會(huì)導(dǎo)致豬群數(shù)量增加和個(gè)體體型減小，這可能會(huì)影響選擇強(qiáng)度和選擇效率。

2 采用新的表型

目前有一種替代或互補(bǔ)的策略，即采用新的表型，如體溫調(diào)節(jié)應(yīng)答指標(biāo)，其可以與全球指標(biāo)中的標(biāo)準(zhǔn)特征相結(jié)合，同時(shí)考慮生產(chǎn)效率和抗熱應(yīng)激的能力。在我們可能感興趣的性狀中，一些是體溫調(diào)節(jié)過(guò)程的指標(biāo)（例如直腸溫度）或與散熱有關(guān)的性狀（例如呼吸速率或皮膚溫度）。

另外還有一些更為復(fù)雜的指標(biāo)，如恢復(fù)正常直腸或皮膚溫度或呼吸頻率所需的時(shí)間，這些是描述恢復(fù)力的指標(biāo)，也具有重要意義，但這種指標(biāo)需要使用探針進(jìn)行連續(xù)高通量測(cè)定。與體溫調(diào)節(jié)應(yīng)答直接相關(guān)的性狀其遺傳力仍不為人所知。法國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院（National Institute for Agricultural Research，INRA）對(duì)哺乳期大白豬的研究表明，體溫調(diào)節(jié)應(yīng)答性狀如直腸溫度或呼吸頻率可輕度或中度遺傳，這表明選擇體溫調(diào)節(jié)能力更好的個(gè)體是可行的。但是在生長(zhǎng)豬上獲得的遺傳力較低。盡管如此，仔豬在母豬上獲得的遺傳力與其日采食量、窩生長(zhǎng)速率或飼料效率等生產(chǎn)性狀的相關(guān)性較低。

據(jù)我們所知，在選擇指數(shù)中包括體溫調(diào)節(jié)性狀的商業(yè)育種計(jì)劃均不實(shí)用。要在常規(guī)育種計(jì)劃中包含這些性狀并不容易，因?yàn)楣浪氵@種性狀在繁殖指數(shù)中的經(jīng)濟(jì)加權(quán)值很復(fù)雜。例如，將泌乳母豬呼吸頻率減少10次的標(biāo)準(zhǔn)差其經(jīng)濟(jì)成本是多少？盡管如此，體溫調(diào)節(jié)性狀可作為選擇的標(biāo)準(zhǔn)被納入，以便在沒(méi)有經(jīng)濟(jì)加權(quán)值的情況下改善預(yù)測(cè)值。

3 基因組工具

隨著基因標(biāo)記輔助或基因組選擇技術(shù)的發(fā)展，基因組工具越來(lái)越多地應(yīng)用于培育方案中。這些新工具可以鑒定與耐熱性變化相關(guān)的染色體區(qū)域，為基于基因組對(duì)生產(chǎn)性能和耐熱性狀進(jìn)行選擇奠定基礎(chǔ)。例如，一個(gè)簡(jiǎn)單的選擇方法是使用與耐熱性有關(guān)的單核苷酸多態(tài)性（Single Nucleotide Polymorphism，SNP）來(lái)選擇具有高育種值的候選耐熱品種。為了確保基因組育種值的準(zhǔn)確性和降低基因分型成本以實(shí)現(xiàn)該方案的經(jīng)濟(jì)效率，實(shí)施該替代方案需要一個(gè)理想的參照群體。

對(duì)豬耐熱性生理機(jī)制的功能基因組研究可能有助于鑒定出新的表型。目前在該領(lǐng)域開(kāi)展了一項(xiàng)對(duì)熱帶適應(yīng)型豬種中的克里奧爾豬種和歐洲大白豬種的回交試驗(yàn)。

4 育種計(jì)劃

我們可以通過(guò)遺傳選擇或雜交或兩者兼用來(lái)解決耐熱性遺傳改良計(jì)劃（圖1）。例如，當(dāng)?shù)責(zé)釒贩N的耐熱性可以有助于提高主流商業(yè)品系或品種的耐熱性（通過(guò)雜交或插入“耐熱”基因）。在這方面，跟豬有關(guān)的文章很少，但在熱帶國(guó)家飼養(yǎng)的肉牛方面，人們獲得了一些成功的案例。許多本地豬種飼養(yǎng)于熱帶地區(qū)，但這些豬種中的許多品種生產(chǎn)性能很差。人們有必要實(shí)施育種計(jì)劃來(lái)保護(hù)和改良這些本地耐熱品種。

5 一個(gè)復(fù)雜的問(wèn)題

在豬中，選育耐熱性狀是一個(gè)復(fù)雜的問(wèn)題。選擇在熱應(yīng)激下有較高生產(chǎn)水平的豬可通過(guò)不同的方式實(shí)現(xiàn)。重要的是，我們需要注意還有其他方面可能會(huì)與耐熱性育種存在相互作用，如抗病性、飼料效率、純種-雜交相互作用。我們?nèi)詰?yīng)對(duì)以下領(lǐng)域進(jìn)行研究以加深理解：

● 耐熱性的遺傳決定性；

● 重要經(jīng)濟(jì)性狀的G×E相互作用水平；

● 耐熱性的生理機(jī)制。

這些領(lǐng)域（結(jié)構(gòu)和功能基因組學(xué)）在不久的將來(lái)可能會(huì)相互支持。