雞消化道微生物菌群的組成及作用機(jī)理（續(xù)3）

韓浩月 陳建康 韓浩月

上期回顧：上期主要介紹了雞腸道發(fā)育和腸道內(nèi)穩(wěn)態(tài)，黏蛋白在腸道功能中的作用，營養(yǎng)物質(zhì)的分解和吸收及腸道的分化、成熟和凋亡。

中圖分類號：S811.6 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：C 文章編號：1001-0769（2018）08-0042-03

6 短鏈脂肪酸

短鏈脂肪酸（Short-chain Fatty Acids，SCFAs）在腸道黏膜的生理機(jī)能中起著重要的作用。SCFAs主要由乙酸鹽、丙酸鹽和丁酸鹽組成，是碳水化合物經(jīng)腸道微生物菌群發(fā)酵后的代謝產(chǎn)物。大部分SCFAs會(huì)被腸道吸收，隨后在機(jī)體的各個(gè)組織器官中代謝。

SCFAs可通過提高刷狀緣中SGLT1和GLUT2轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的表達(dá)水平和活性來影響營養(yǎng)物質(zhì)的吸收（Tappenden等，1997）。Mangian和Tappenden（2009）證明，丁酸鹽可上調(diào)GLUT2轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的表達(dá)。腸細(xì)胞表面受體，例如G蛋白偶聯(lián)受體（G-protein Coupled Receptor，GPR）43和GPR41可以作為腸道SCFAs的傳感器（Karaki等，2008）。丁酸鹽對腸道功能具有多重影響（Hamer等，2008），它是腸道細(xì)胞的主要能量來源，會(huì)影響腸道細(xì)胞的增殖、分化（Kim等，1980）和凋亡（Alvaro等，2008）。多項(xiàng)研究報(bào)道，炎癥性腸?。↖nflammatory Bowel Disease，IBD）患者的腸道炎癥黏膜中丁酸鹽的代謝會(huì)受到不利的影響。另一方面，位于腸道上皮細(xì)胞附近的丁酸鹽分泌器可以提高丁酸鹽的生物利用率，作為腸上皮細(xì)胞的能量來源這可能是非常有用的，并且可治療腸道疾病。

產(chǎn)生丁酸鹽的細(xì)菌因其具有影響信號通路的潛在功能而越來越受到人們的關(guān)注。XIVa和IV梭菌大量存在于雞腸道內(nèi)，它們含有各種可產(chǎn)生丁酸鹽的菌種（Collins等，1994）。參與丁酸鹽代謝的細(xì)菌數(shù)量和增加情況可用作鑒定雞腸道健康狀況和營養(yǎng)水平的一個(gè)指標(biāo)。

7 使用益生菌調(diào)控腸道發(fā)育和健康

直到最近，人們才開始使用低劑量抗生素和針對特定病原體的疫苗來調(diào)控食品生產(chǎn)用動(dòng)物以及家禽消化道的健康。然而，由于消費(fèi)者的恐懼以及對藥物使用新規(guī)定的擔(dān)憂，許多家禽生產(chǎn)商已經(jīng)減少或停止使用低劑量抗生素，但是隨之而來的問題是家禽腸炎發(fā)病率升高。益生菌制劑已被用于促進(jìn)腸道的成熟和預(yù)防腸炎的發(fā)展。微生物制劑可用作家禽腸道微生物生態(tài)系統(tǒng)和宿主生理機(jī)能的一種調(diào)節(jié)劑。

動(dòng)物飼喂益生菌帶來的健康好處包括預(yù)防腸道感染、降低血清膽固醇水平、表達(dá)抗癌活性物、刺激免疫系統(tǒng)、提高乳糖利用率和SCFA含量（Gomez-Gil等，1998）。初生雛雞接受細(xì)菌治療可以為其提供促進(jìn)腸道發(fā)育的優(yōu)先定植菌群。優(yōu)先定植的菌群可以通過改變宿主糖蛋白和黏蛋白的糖組來影響營養(yǎng)基礎(chǔ)，從而調(diào)節(jié)發(fā)育中雛雞腸道微生物菌群的繼承菌種。腸道微生物菌群最重要的功能之一是抑制腸道致病菌的發(fā)育。直到最近人們才認(rèn)識(shí)到微生物菌群的抑制作用是因?yàn)槟c道中細(xì)菌間的相互作用從根本上來說是競爭性的。然而，Hofacre等（1998a，b；2002）的研究表明，給1日齡雛雞飼喂競爭性排斥產(chǎn)品，可以在服用該產(chǎn)品后數(shù)周內(nèi)預(yù)防疾病的癥狀。

營養(yǎng)物質(zhì)的利用率可以通過具有互補(bǔ)性的腸道細(xì)菌種間的代謝活動(dòng)和產(chǎn)生抑制性代謝產(chǎn)物來增強(qiáng)，而營養(yǎng)物質(zhì)的利用能夠產(chǎn)生對病原體定植有抗性的菌群。然而，動(dòng)物對消化系統(tǒng)疾病和沙門氏菌定植的抵抗力可以通過其在生命的早期接觸腸道共生體來增強(qiáng)，腸道共生體能夠調(diào)控正在發(fā)育的腸道的營養(yǎng)基礎(chǔ)，并促進(jìn)能夠抑制腸道病原菌生長或毒素生成的腸道微生物菌群的發(fā)育。Fukata等（1991）指出，用乳桿菌或腸球菌重建腸道菌群的雞會(huì)對產(chǎn)氣莢膜梭狀芽孢桿菌的定植有更強(qiáng)的抵抗力。這一發(fā)現(xiàn)證實(shí)了細(xì)菌間存在競爭性抑制作用，但Craven等（1999）證明益生菌可減少雞腸道中由產(chǎn)氣莢膜梭狀芽孢桿菌產(chǎn)生的毒素。這些發(fā)現(xiàn)表明益生菌可有效地降低疾病的流行率和嚴(yán)重程度。

動(dòng)物的生產(chǎn)性能和飼料利用效率與它們的腸道微生物菌群狀態(tài)密切相關(guān)（Huyghebaert等，2011）。據(jù)報(bào)道，將鑒定的和未鑒定的微生物用作動(dòng)物腸道的益生菌可以改善它們的健康、生產(chǎn)性能和增重（Kyriakis等，1999；Patterson和Burkholder，2003）。由于可用產(chǎn)品的多樣化以及作用機(jī)理的多樣性，人們對這些產(chǎn)品的作用機(jī)理尚未達(dá)成共識(shí)。腸道定植不可能是所有產(chǎn)品的一個(gè)必要條件，因?yàn)橛行┊a(chǎn)品含有的菌株并非來自家禽腸道。但是，許多鑒定的和未鑒定的產(chǎn)品在生產(chǎn)時(shí)添加了一些可能參與刺激腸道發(fā)育或抑制炎癥反應(yīng)的微生物代謝產(chǎn)物。

在許多國家，某些鑒定的細(xì)菌和酵母混合物可用作家禽的益生菌。如表1所示，乳桿菌屬的細(xì)菌可能是益生菌培養(yǎng)物中最常用的細(xì)菌。這些產(chǎn)品中的大多數(shù)用于提高動(dòng)物的飼料轉(zhuǎn)化率或控制沙門氏菌增殖，不過家禽行業(yè)通常利用其非標(biāo)簽指定用途來減少腸道菌群失調(diào)和類似的疾病。

當(dāng)直接將從雞腸道中收集的未經(jīng)鑒定的微生物菌群飼喂家禽時(shí)，我們可以看到極高的成功率。這種方法稱為“競爭性排斥”法，且已有研究證明其可影響動(dòng)物的許多生產(chǎn)參數(shù)（Blaszczak等，2001；Hofacre等，1998a，b；Nurmi等，1992）。競爭性排斥制劑可以直接從無特定病原體的家禽盲腸中獲取，或通過商業(yè)性生物反應(yīng)器擴(kuò)增盲腸內(nèi)容物來生產(chǎn)。該產(chǎn)品經(jīng)過冷凍干燥后可以通過溶入飲水、噴灑在孵化場的種蛋上或者在雛雞入舍時(shí)噴灑至墊料上進(jìn)行給藥。競爭性排斥制劑由許多不能培養(yǎng)的專性厭氧細(xì)菌組成，其中許多細(xì)菌是XIV和IV梭菌屬成員（Lee，2008a；Lu等，2008）。由于產(chǎn)品的有效性很難利用傳統(tǒng)的培養(yǎng)技術(shù)進(jìn)行鑒定，因此很難獲得監(jiān)管部門的批準(zhǔn)以將它們用作家禽的直飼型微生物（Waters等，2006）。由于這些原因，某些國家的監(jiān)管部門不允許使用未經(jīng)鑒定的細(xì)菌菌群（Methner等，1997）。遺憾的是，當(dāng)家禽使用這些產(chǎn)品后，其在抑制腸道病原體繁殖、控制腸道發(fā)育和提高動(dòng)物的抗病性方面均取得了極大成功（Cox等，1992；Hofacre等，1998a；Hollister等，1995；Hoszowski和Truszczynski，1997）。

8 結(jié)論

介紹益生菌、益生元、直飼型微生物以及競爭性排斥制劑對家禽生產(chǎn)和疾病控制有有利影響的文獻(xiàn)大幅增加。直到最近，應(yīng)用分子技術(shù)鑒定無法培養(yǎng)的菌群的變化所需費(fèi)用仍十分高昂，而它們是家禽腸道末端的主要菌群。經(jīng)濟(jì)實(shí)惠的方法如變性梯度凝膠電泳法（Denaturing Gradient Gel Electrophoresis，DGGE）也可用于評估腸道微生物菌群組成的變化，它可以揭示菌群組成的變化是否會(huì)引起動(dòng)物生產(chǎn)參數(shù)的變化。脫氧核糖核酸（Deoxyribose Nucleic Acid，DNA）測序成本的快速降低使得人們能夠檢測特定的腸道微生物，并能夠?qū)⑦@些微生物的出現(xiàn)與所期望的參數(shù)關(guān)聯(lián)起來。然而，這些技術(shù)并不能解釋腸道微生物在該領(lǐng)域的具體機(jī)制，而已經(jīng)揭示的家禽共生生命體正常功能的作用機(jī)制非常復(fù)雜。未來，人們需要闡明微生物菌群指導(dǎo)腸道發(fā)育、調(diào)控炎癥反應(yīng)、增強(qiáng)營養(yǎng)物質(zhì)的吸收以及影響能量代謝的機(jī)制，以便針對特定效用而設(shè)計(jì)對應(yīng)的產(chǎn)品。

（續(xù)完）

原題名：The composition and role of the microbiota in chickens（英文）

原作者：A. A. Pedroso和M. D. Lee（美國佐治亞大學(xué)家禽診斷與研究中心）