棉鈴蟲(chóng)和煙青蟲(chóng)對(duì)兩種煙草的嗅覺(jué)和取食偏好性

苗昌見(jiàn) 李為爭(zhēng) 湯金榮 李冠楠 王高平 原國(guó)輝 郭線茹

摘 要：為明確棉鈴蟲(chóng)和煙青蟲(chóng)成蟲(chóng)的產(chǎn)卵偏好性與幼蟲(chóng)的取食偏好性之間的關(guān)系，在選擇性和非選擇性試驗(yàn)條件下，測(cè)試了兩種昆蟲(chóng)的1齡、3齡和5齡幼蟲(chóng)對(duì)普通煙草（K326）和黃花煙草（馬合煙）的嗅覺(jué)反應(yīng)和取食反應(yīng)以及成蟲(chóng)對(duì)兩種煙草的產(chǎn)卵選擇反應(yīng)。對(duì)幼蟲(chóng)的嗅覺(jué)選擇性測(cè)試結(jié)果表明，棉鈴蟲(chóng)5齡幼蟲(chóng)和煙青蟲(chóng)1齡幼蟲(chóng)對(duì)黃花煙草表現(xiàn)出顯著的嗅覺(jué)偏好性，其他齡期的兩種幼蟲(chóng)則對(duì)兩種煙草的嗅覺(jué)偏好性不明顯。取食反應(yīng)表明，選擇性條件下棉鈴蟲(chóng)喜食普通煙草，煙青蟲(chóng)喜食黃花煙草；非選擇性條件下兩種昆蟲(chóng)幼蟲(chóng)均喜食普通煙草。產(chǎn)卵選擇反應(yīng)結(jié)果表明，棉鈴蟲(chóng)對(duì)普通煙草的產(chǎn)卵選擇性略大于黃花煙草，但差異不顯著，而煙青蟲(chóng)偏好在黃花煙草上產(chǎn)卵。綜上所述，棉鈴蟲(chóng)和煙青蟲(chóng)成蟲(chóng)在普通煙草和黃花煙草之間的產(chǎn)卵選擇性與其幼蟲(chóng)的取食偏好性基本一致，這種現(xiàn)象符合昆蟲(chóng)寄主選擇的“Preference-performance”假說(shuō)。

關(guān)鍵詞：煙青蟲(chóng)；棉鈴蟲(chóng)；普通煙草；黃花煙草；嗅覺(jué)偏好性；取食偏好性

中圖分類號(hào)：S435.72 文章編號(hào)：1007-5119（2018）06-0051-07 DOI：10.13496/j.issn.1007-5119.2018.06.008

昆蟲(chóng)的寄主選擇與其種群繁衍密切相關(guān)。自從EHRLICH和RAVEN提出了昆蟲(chóng)與寄主植物的協(xié)同進(jìn)化理論以后[1]，關(guān)于植食性昆蟲(chóng)與寄主植物之間的關(guān)系一直是昆蟲(chóng)學(xué)領(lǐng)域研究的熱點(diǎn)[2]。煙青蟲(chóng)[Helicoverpa assulta（Guenée）]和棉鈴蟲(chóng)[Helicoverpa armigera（Hübner）]是為害煙草最嚴(yán)重的2種鈴夜蛾屬昆蟲(chóng)[3]，二者的寄主范圍差異很大，前者為寡食性，后者為多食性，二者對(duì)不同寄主植物的選擇性有很大差別[4]。如在棉花、番茄、煙草、辣椒這4種植物中，不僅棉鈴蟲(chóng)和煙青蟲(chóng)成蟲(chóng)對(duì)不同植物的產(chǎn)卵選擇性不同[5-6]，而且幼蟲(chóng)的取食選擇性也有很大差異，棉鈴蟲(chóng)幼蟲(chóng)偏好取食棉花和煙草，而煙青蟲(chóng)偏好煙草和辣椒[5]。吳明峰等[6]測(cè)定了棉鈴蟲(chóng)和煙青蟲(chóng)初孵幼蟲(chóng)對(duì)16種寄主和非寄主植物的選擇性，結(jié)果表明棉鈴蟲(chóng)可選擇其中的13種植物，煙青蟲(chóng)僅選擇其中的6種植物。李萌等[7]研究比較了不同品種的普通煙草（Nicotiana tabacum L.）對(duì)煙粉虱（Bemisia tabaci）的寄主適合度差異，結(jié)果發(fā)現(xiàn)翠碧1號(hào)和K326對(duì)煙粉虱的適合度最高。我們此前的研究發(fā)現(xiàn)，在近緣種煙草普通煙草和黃花煙草（Nicotiana rustica L.）混合種植的煙田，煙青蟲(chóng)和棉鈴蟲(chóng)混合種群在黃花煙草上的落卵量是普通煙草上的6～20倍，進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，黃花煙草葉片粗提物對(duì)煙青蟲(chóng)雌蛾具有顯著的產(chǎn)卵引誘作用，而棉鈴蟲(chóng)雌蛾則喜在普通煙草葉片的粗提物上產(chǎn)卵[8]。然而取食黃花煙草的棉鈴蟲(chóng)和煙青蟲(chóng)幼蟲(chóng)，其生長(zhǎng)發(fā)育均不如取食普通煙草的個(gè)體，說(shuō)明黃花煙草對(duì)棉鈴蟲(chóng)和煙青蟲(chóng)幼蟲(chóng)的寄主適合度不如普通煙草[9-10]。從這些研究結(jié)果可以看出，棉鈴蟲(chóng)和煙青蟲(chóng)成蟲(chóng)和幼蟲(chóng)的寄主選擇不僅存在種間差異，而且每種昆蟲(chóng)的成蟲(chóng)偏好寄主與其幼蟲(chóng)偏好寄主也存在差異。植食性昆蟲(chóng)這種寄主選擇差異的現(xiàn)象可為我們利用誘集植物防治害蟲(chóng)提供了依據(jù)。

在昆蟲(chóng)成蟲(chóng)的寄主選擇、求偶、逃避天敵等行為活動(dòng)中，嗅覺(jué)起著重要作用[11]，作為近緣種的棉鈴蟲(chóng)和煙青蟲(chóng)，其成蟲(chóng)的嗅覺(jué)選擇性和幼蟲(chóng)的取食選擇性是否一致？成蟲(chóng)能否在近緣種寄主植物之間選擇出有利于幼蟲(chóng)生長(zhǎng)發(fā)育的寄主呢？雖然已有不少關(guān)于棉鈴蟲(chóng)和煙青蟲(chóng)寄主選擇方面的研究報(bào)道[3-6，8-10，12-14]，但這些研究中的供試植物多來(lái)源于不同的科、屬，尚不清楚棉鈴蟲(chóng)和煙青蟲(chóng)對(duì)作為近緣種的普通煙草和黃花煙草的取食偏好性是否存在差異；并且在測(cè)試幼蟲(chóng)取食選擇或生長(zhǎng)發(fā)育的試驗(yàn)報(bào)道中，幼蟲(chóng)多被約束在養(yǎng)蟲(chóng)管或培養(yǎng)皿中單純提供一種植物葉片作為飼料，沒(méi)有自由選擇食物的機(jī)會(huì)[6，9-10]，因此無(wú)法判斷被產(chǎn)在一種植物上的卵所孵化的幼蟲(chóng)是否還會(huì)尋找更適宜的寄主植物；另

一方面，也不清楚幼蟲(chóng)的取食偏好性是否與嗅覺(jué)偏好性有關(guān)，以及這些偏好性是否會(huì)隨著幼蟲(chóng)的生長(zhǎng)發(fā)育而變化。為此，本文以近緣種昆蟲(chóng)棉鈴蟲(chóng)和煙青蟲(chóng)-近緣種煙草普通煙草和黃花煙草作為研究系統(tǒng)，在選擇性條件和非選擇性條件下分別測(cè)試了不同齡期的棉鈴蟲(chóng)幼蟲(chóng)和煙青蟲(chóng)幼蟲(chóng)對(duì)供試煙草的嗅覺(jué)偏好性和取食偏好性，以及兩種昆蟲(chóng)成蟲(chóng)對(duì)兩種煙草的產(chǎn)卵選擇性，以期為分析昆蟲(chóng)的寄主選擇和食性演化機(jī)理提供參考。

1 材料與方法

1.1 供試?yán)ハx(chóng)

棉鈴蟲(chóng)、煙青蟲(chóng)大齡幼蟲(chóng)采集于河南農(nóng)業(yè)大學(xué)許昌校區(qū)煙田，帶回室內(nèi)采用人工飼料[15]在溫度（27±1）℃、相對(duì)濕度（75±5）%和光周期16 h：8 h 的人工氣候箱中連續(xù)飼養(yǎng)10代，飼養(yǎng)至成蟲(chóng)時(shí)飼以10%（m/m）蔗糖溶液。成蟲(chóng)產(chǎn)卵后及時(shí)觀察卵的孵化和幼蟲(chóng)蛻皮情況。棉鈴蟲(chóng)和煙青蟲(chóng)幼蟲(chóng)一般6齡化蛹，也有個(gè)別個(gè)體5齡或7齡化蛹。因此，在幼蟲(chóng)嗅覺(jué)選擇反應(yīng)測(cè)試中，選擇1齡幼蟲(chóng)、3齡幼蟲(chóng)和5齡幼蟲(chóng)進(jìn)行測(cè)試；在取食選擇反應(yīng)測(cè)試中，選擇取食量較大的3齡和5齡幼蟲(chóng)進(jìn)行測(cè)試。

1.2 供試煙草

黃花煙草由中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院煙草研究所提供，品種為“馬合煙”；普通煙草K326由河南農(nóng)業(yè)大學(xué)國(guó)家煙草栽培生理生化研究基地提供。供試煙草均在室內(nèi)采用營(yíng)養(yǎng)缽育苗，然后移栽到大田進(jìn)行籠罩種植，確保供試煙草植株不受機(jī)械損傷、病蟲(chóng)害、養(yǎng)分或水旱脅迫。

1.3 試驗(yàn)方法

1.3.1 幼蟲(chóng)的嗅覺(jué)偏好性 試驗(yàn)采用葉碟法。根據(jù)棉鈴蟲(chóng)和煙青蟲(chóng)幼蟲(chóng)嗜食煙草嫩葉的習(xí)性，均采集供試煙草的頂葉來(lái)制作葉碟，并且每片頂葉僅取葉片中間（不含葉基和葉尖）的部分來(lái)制作，每片葉在主脈兩側(cè)對(duì)稱制備最多6個(gè)葉碟，每個(gè)葉碟直徑為1.5 cm。制作前，先用蒸餾水洗去葉面的灰塵，用干凈濾紙吸去表面的水珠，在室溫下晾干后備用。

測(cè)試時(shí)，選擇直徑12.0 cm的培養(yǎng)皿，在底部鋪一層濕潤(rùn)濾紙，在濾紙邊緣等距離放置4個(gè)葉碟，每種煙草各2個(gè)，呈十字交叉放置。

測(cè)試1齡幼蟲(chóng)時(shí)，用軟毛刷挑取初孵幼蟲(chóng)放在添加了葉碟的培養(yǎng)皿底部中央，然后置于黑暗環(huán)境下。在3 h時(shí)觀察并記錄接觸或取食每種煙草葉碟的幼蟲(chóng)數(shù)量，即選擇個(gè)體數(shù)。測(cè)試20頭初孵幼蟲(chóng)。最后統(tǒng)計(jì)供試幼蟲(chóng)對(duì)每種葉碟的選擇個(gè)體總數(shù)，即選擇頻次。

3齡和5齡幼蟲(chóng)具有自殘習(xí)性且爬行速度較快。故測(cè)試時(shí)，為避免個(gè)體之間的相互干擾，每次測(cè)試時(shí)每個(gè)培養(yǎng)皿底部中央只放1頭幼蟲(chóng)，黑暗環(huán)境下放置3 min時(shí)觀察并記錄接觸或取食供試煙草葉碟的幼蟲(chóng)數(shù)量。每個(gè)齡期測(cè)試20頭幼蟲(chóng)。幼蟲(chóng)在測(cè)試前饑餓4 h。最后統(tǒng)計(jì)供試幼蟲(chóng)對(duì)每種煙草葉碟的選擇個(gè)體總數(shù)，即選擇頻次。

1.3.2 幼蟲(chóng)的取食選擇反應(yīng) 分別采用選擇性試驗(yàn)和非選擇性試驗(yàn)方法測(cè)定幼蟲(chóng)對(duì)兩種寄主的取食反應(yīng)。

（1）選擇性取食反應(yīng)。葉碟制備和放置方法及幼蟲(chóng)處理方法同1.3.1。因1齡幼蟲(chóng)僅少量取食，故該試驗(yàn)僅測(cè)試3齡和5齡幼蟲(chóng)。每次每個(gè)培養(yǎng)皿放1頭幼蟲(chóng)，兩種煙草各兩枚交叉放置，在黑暗環(huán)境中6 h后，取出葉碟。將葉碟放置在用1 mm2規(guī)格的透明坐標(biāo)紙制作的直徑1.5 cm的葉碟上，比較測(cè)定各煙草葉碟被食面積，測(cè)定時(shí)葉碟所占面積大于或等于0.5 mm2的按1 mm2計(jì)，小于0.5 mm2的則舍去不計(jì)。每個(gè)齡期測(cè)試20頭幼蟲(chóng)，計(jì)算每種幼蟲(chóng)每個(gè)齡期的取食總面積。

（2）非選擇性取食反應(yīng)。葉碟制備方法同1.3.1，每次在培養(yǎng)皿底面中央放置1個(gè)葉碟，采用取食量較大的5齡幼蟲(chóng)進(jìn)行測(cè)試，幼蟲(chóng)測(cè)試前饑餓4 h。每次每個(gè)培養(yǎng)皿放試蟲(chóng)1頭，觀察并記錄1 h內(nèi)幼蟲(chóng)在葉碟上的取食時(shí)間，1 h后測(cè)定葉碟被食面積，測(cè)定方法同選擇性取食反應(yīng)。測(cè)試期間及時(shí)觀察，發(fā)現(xiàn)葉蝶完全被食后補(bǔ)充新葉蝶。每種昆蟲(chóng)在每種

煙草葉碟上測(cè)試20頭幼蟲(chóng)，計(jì)算每種幼蟲(chóng)的取食

總面積。

1.3.3 成蟲(chóng)的產(chǎn)卵選擇反應(yīng) 采用葉碟法。采集供試煙草的中上部葉片來(lái)制作葉碟，每個(gè)葉碟直徑為4 cm，制備方法同前。在試蟲(chóng)進(jìn)入蛹期按雌雄分開(kāi)，將羽化后3 d齡的成蟲(chóng)放置在一個(gè)圓柱形的養(yǎng)蟲(chóng)籠（直徑30 cm；高28 cm）中，每籠放3頭雌蛾和5頭雄蛾，籠底部放置蘸有10%蔗糖溶液的脫脂棉供成蟲(chóng)取食，籠頂部用紗布覆蓋供作產(chǎn)卵支撐物，在紗布上面靠近養(yǎng)蟲(chóng)籠邊緣等距離放置4個(gè)葉碟，每種煙草各2個(gè)，呈十字交叉放置。第2天記錄紗布上4個(gè)葉碟區(qū)域的落卵量。每種試蟲(chóng)重復(fù)10次，計(jì)算每次兩種葉碟區(qū)域的平均落卵量。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析方法

針對(duì)嗅覺(jué)偏好性反應(yīng)數(shù)據(jù)，首先剔除在相應(yīng)觀察記錄時(shí)間內(nèi)對(duì)煙草葉碟無(wú)選擇的個(gè)體，然后采用Yate修正的c2測(cè)驗(yàn)判斷選擇普通煙草和黃花煙草葉碟的幼蟲(chóng)數(shù)量（即選擇頻次）之間的差異顯著性。

為了比較供試幼蟲(chóng)種間的嗅覺(jué)偏好性差異，以每種昆蟲(chóng)、每個(gè)齡期對(duì)普通煙草的選擇率進(jìn)行比較，計(jì)算公式為：

幼蟲(chóng)對(duì)普通煙草的選擇率=

×100%

計(jì)算結(jié)果采用Yate修正的c2測(cè)驗(yàn)進(jìn)行判斷。

對(duì)選擇性條件下幼蟲(chóng)的取食量、非選擇性條件下幼蟲(chóng)的取食時(shí)間及取食量和成蟲(chóng)的落卵量差異均采用配對(duì)t測(cè)驗(yàn)法進(jìn)行分析。顯著性水平設(shè)置為a=0.05。所有的統(tǒng)計(jì)分析利用SPSS for Windows 19.0進(jìn)行。

2 結(jié) 果

2.1 幼蟲(chóng)對(duì)普通煙草和黃花煙草的嗅覺(jué)偏好性

從不同齡期的棉鈴蟲(chóng)和煙青蟲(chóng)幼蟲(chóng)對(duì)兩種供試煙草的嗅覺(jué)偏好性測(cè)試結(jié)果（圖1、2）可以看出，在兩種煙草共存環(huán)境中，棉鈴蟲(chóng)5齡幼蟲(chóng)對(duì)黃花煙草的選擇頻次顯著大于對(duì)普通煙草的選擇頻次（c25齡=4.05，P=0.044 2），而1齡和3齡幼蟲(chóng)對(duì)兩

種煙草的選擇頻次無(wú)顯著差異（圖1）。從圖2煙青蟲(chóng)對(duì)兩種煙草的選擇性測(cè)試結(jié)果可以看出，1齡幼蟲(chóng)對(duì)黃花煙草的選擇頻次顯著大于對(duì)普通煙草的選擇頻次（c21齡=4.05，P=0.044 2），3齡和5齡幼蟲(chóng)則對(duì)兩種煙草的選擇頻次無(wú)顯著差異（P>0.05）?？梢?jiàn)，在選擇性條件下，棉鈴蟲(chóng)和煙青蟲(chóng)不同齡期的幼蟲(chóng)對(duì)兩種煙草均存在不同的嗅覺(jué)偏好性。

如以幼蟲(chóng)對(duì)普通煙草的選擇率來(lái)衡量?jī)煞N幼蟲(chóng)嗅覺(jué)偏好性之間的差異，則發(fā)現(xiàn)無(wú)論在哪個(gè)齡期進(jìn)行種間比較，兩種幼蟲(chóng)對(duì)普通煙草的選擇率均無(wú)顯著性差異（c21齡=0.46，P=0.499 6；c23齡=0.10，P=0.750 6；c25齡=0.46，P=0.499 6）（圖3）。但不同發(fā)育階段的幼蟲(chóng)對(duì)普通煙草的嗅覺(jué)偏好性表現(xiàn)不同。

其中，煙青蟲(chóng)幼蟲(chóng)對(duì)普通煙草的嗅覺(jué)偏好性高峰出現(xiàn)在3齡階段，此時(shí)幼蟲(chóng)對(duì)普通煙草的選擇率為50%。這一結(jié)果說(shuō)明，無(wú)論處于何種齡期的棉鈴蟲(chóng)和煙青蟲(chóng)幼蟲(chóng)，二者不存在嗅覺(jué)偏好性之間的差異。

2.2 幼蟲(chóng)對(duì)普通煙草和黃花煙草的選擇性取食反應(yīng)

從幼蟲(chóng)對(duì)普通煙草和黃花煙草的選擇性取食反應(yīng)（圖4）可以看出，無(wú)論是3齡幼蟲(chóng)還是5齡幼蟲(chóng)，棉鈴蟲(chóng)對(duì)普通煙草的取食偏好性均顯著大于對(duì)黃花煙草的取食偏好性（t3齡=15.88，P<0.000 1；t5齡=2.14，P=0.045 5）；煙青蟲(chóng)對(duì)黃花煙草的取食偏好性均顯著大于對(duì)普通煙草的取食偏好性（t3齡=4.65，P=0.000 2；t5齡=2.15，P=0.044 7）。這說(shuō)明在兩種煙草共存環(huán)境中，棉鈴蟲(chóng)偏好取食普通煙草葉片，而煙青蟲(chóng)則偏好取食黃花煙草葉片。

2.3 幼蟲(chóng)對(duì)普通煙草和黃花煙草的非選擇性取食反應(yīng)

在非選擇性條件下，棉鈴蟲(chóng)和煙青蟲(chóng)5齡幼蟲(chóng)不僅在普通煙草上的取食時(shí)間（圖5）顯著長(zhǎng)于在黃花煙草上的取食時(shí)間（t棉鈴蟲(chóng)=10.55；t煙青蟲(chóng)=18.16），而且對(duì)普通煙草的取食量（圖6）也顯著大于黃花煙草（t棉鈴蟲(chóng)=12.25；t煙青蟲(chóng)=18.46）。說(shuō)明在非選擇性條件下，棉鈴蟲(chóng)和煙青蟲(chóng)5齡幼蟲(chóng)偏好取食普通煙草葉片。

2.4 成蟲(chóng)對(duì)普通煙草和黃花煙草的產(chǎn)卵選擇反應(yīng)

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