高溫干旱復(fù)合脅迫及復(fù)水對(duì)刺槐幼苗水分運(yùn)輸?shù)挠绊?/h1>
2018-05-14 05:48:29劉璇吳永波邵維
生態(tài)科學(xué) 2018年2期
劉璇,吳永波,邵維
南京林業(yè)大學(xué),江蘇省南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心,南京 210037
1 前言
IPCC第五次評(píng)估報(bào)告明確指出,21世紀(jì)末全球表面溫度變化可能超過1.5℃,2100年之后將持續(xù)變暖,干濕地區(qū)的降水差異增大[1],平均降水量變化出現(xiàn)顯著空間差異[2]。隨著全球變暖和氣候異常,特別是當(dāng)高溫和少雨相伴發(fā)生時(shí),高溫脅迫發(fā)生的頻率和范圍很可能增大[3]。
植物在生長(zhǎng)發(fā)育過程中通過調(diào)整水力結(jié)構(gòu)影響導(dǎo)水阻力和水分需求,并對(duì)水分運(yùn)輸和水分平衡產(chǎn)生影響。王丁[4]的研究表明,干旱脅迫下刺槐的水分運(yùn)輸受到較大影響,且復(fù)水之后恢復(fù)程度較小。在眾多被環(huán)境因素抑制的細(xì)胞機(jī)能中,光合作用被公認(rèn)為是特別敏感的生理過程[5]。短時(shí)高溫條件下快速干旱,可使葉片氣孔導(dǎo)度下降,進(jìn)而引起凈光合速率降低[6]。有研究發(fā)現(xiàn)植物在干旱復(fù)水后存在補(bǔ)償效應(yīng),會(huì)進(jìn)行自我調(diào)節(jié)恢復(fù)到正常水平,即植物在干旱復(fù)水以后會(huì)出現(xiàn)生長(zhǎng)加快、光合、蒸騰速率提高等現(xiàn)象[7],但高溫干旱復(fù)合脅迫及復(fù)水對(duì)植物水力結(jié)構(gòu)及光合作用的研究較少。
刺槐(Robinia pseudoacaciaLinn.)作為豆科固氮植物,因生態(tài)幅寬、適應(yīng)性強(qiáng)、生長(zhǎng)快、具有良好的適應(yīng)性和抗逆性[8]等特性在我國(guó)被當(dāng)成抗旱的先鋒樹種被廣泛種植,對(duì)干旱地區(qū)植被的恢復(fù)和重建意義重大[9],是干旱、半干旱地區(qū)主要的造林樹種之一。有研究表明干旱程度與刺槐葉水勢(shì)呈負(fù)相關(guān)[10];水分脅迫導(dǎo)致刺槐葉水勢(shì)先降低后升高,解除水分脅迫后,刺槐葉水勢(shì)會(huì)發(fā)生補(bǔ)償效應(yīng)來減小水分脅迫的傷害[11]。目前刺槐水分運(yùn)輸?shù)难芯恐饕性诟珊得{迫,而高溫干旱復(fù)合脅迫對(duì)刺槐水分運(yùn)輸影響的研究較少。
作為全球氣候變化的兩個(gè)重要表征,亦最可能同時(shí)出現(xiàn)的兩個(gè)因子,高溫和干旱在影響植物分布方面起著決定性作用[12],而高溫和干旱往往同時(shí)發(fā)生。本文通過在不同高溫和干旱脅迫下對(duì)刺槐幼苗導(dǎo)水率、比導(dǎo)率的測(cè)定,并結(jié)合氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率的變化,試圖分析高溫干旱復(fù)合脅迫以及復(fù)水對(duì)刺槐幼苗水分傳輸過程的影響。
2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與測(cè)定指標(biāo)
2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)
試驗(yàn)材料為1年生刺槐幼苗,平均株高78.6 cm;土壤為棕壤土,pH 6.3,田間持水量24.8%,水解氮114.28 mg·kg-1, 速效磷 3.45 mg·kg-1, 速效鉀 285.71 mg·kg-1;試驗(yàn)用盆規(guī)格 32 cm×27 cm×28 cm。試驗(yàn)在FYS-8智能人工氣候室(相對(duì)濕度60%;最大光合有效輻射 1800 μmol·m-2·s-1)內(nèi)進(jìn)行。不同氣候室分別設(shè)置為25℃(T1,CK)、33℃(T2,輕度高溫脅迫)、40℃(T3,中度高溫脅迫)3個(gè)不同溫度。試驗(yàn)共設(shè)3個(gè)水分梯度分別為田間持水量的100%(D1,CK)、70%(D2,輕度干旱脅迫)、40%(D3,中度干旱脅迫)。根據(jù)設(shè)定的土壤含水率計(jì)算每盆重量,作為標(biāo)準(zhǔn)盆重,采用稱重法進(jìn)行水分控制。共T1D1、T1D2、T1D3、T2D1、T2D2、T2D3、T3D1、T3D2、T3D3 9個(gè)處理,其中T1D1為對(duì)照(CK)。每個(gè)處理3個(gè)重復(fù),一共27盆。
2.2 測(cè)定指標(biāo)與方法
在試驗(yàn)期間,每周測(cè)定1次光合作用性能指標(biāo),于每次上午10:00用Li-6400 XT便攜式光合儀測(cè)定刺槐幼苗蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs),每個(gè)指標(biāo)重復(fù)3次。
在實(shí)驗(yàn)結(jié)束前測(cè)定刺槐幼苗導(dǎo)水率及邊材比導(dǎo)率,采用王明浩[13]的方法。環(huán)切刺槐幼苗莖段枝條兩端表皮,露出木質(zhì)部,用封口膜繞兩端處數(shù)圈,利用塑膠管將離體莖段、移液管、三通閥、量筒連接,量筒中水柱產(chǎn)生一定水壓,迫使植物離體莖段產(chǎn)生水流,穩(wěn)定5 min后記錄單位體積水流量所用時(shí)間,計(jì)算水流速度F(kg·s-1),同時(shí)將莖段近主枝端用1%番紅染色2 h,再用游標(biāo)卡尺測(cè)量莖段橫截面直徑和心材直徑,并計(jì)算莖段邊材橫截面積。
導(dǎo)水率(Kh)=F·L·ΔP-1; 邊材比導(dǎo)率(Ks)=Kh·Aw式中F為通過離體莖段的水流速度,L為莖段長(zhǎng)度,ΔP為引起該莖段水流動(dòng)的壓強(qiáng),Aw為莖段邊材橫截面積。
2.3 數(shù)據(jù)處理
用IBM SPSS Statistic 19.0進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和差異顯著性分析,用SigmaPlot進(jìn)行制圖分析。
3 結(jié)果與分析
3.1 不同處理對(duì)刺槐幼苗導(dǎo)水率、比導(dǎo)率的影響
由圖1可知,Ks在高溫干旱復(fù)合脅迫下總體表現(xiàn)為下降趨勢(shì),不同高溫脅迫下的最低值均出現(xiàn)在田間持水量40%水平。25℃、33℃時(shí),Ks均在田間持水量70%時(shí)上升而在田間持水量為40%時(shí)下降明顯(P<0.05);40℃時(shí),Ks表現(xiàn)為持續(xù)下降并在田間持水量40%時(shí)達(dá)到最低。田間持水量40%時(shí)處理的幼苗Ks分別比田間持水量100% 時(shí)降低80.5%(25℃)、94.1%(33℃)、86.0%(40℃),僅為田間持水量 70% 的 31.4%(25℃)、3.1%(33℃)、45.9%(40 ℃)。
Kh在25℃時(shí)只在田間持水量40%時(shí)有明顯的下降趨勢(shì);33℃時(shí)表現(xiàn)為田間持水量70%時(shí)上升,田間持水量40%時(shí)下降;40℃時(shí)隨干旱脅迫的增加下降明顯(P<0.05)。Kh與Ks一致,25℃、33℃、40℃時(shí)的最低值均出現(xiàn)在田間持水量40%水平,分別為田間持水量100%的18.9%(25℃)、5.1%(33℃)、14.1%(40℃),這可能是因?yàn)閺?fù)合脅迫加劇了Ks、Kh的下降。方差分析結(jié)果(表1)也表明:干旱對(duì)Ks、Kh的影響差異顯著(P<0.05),高溫脅迫對(duì)Ks、Kh的影響差異不顯著。
3.2 不同處理對(duì)刺槐幼苗氣孔導(dǎo)度與蒸騰速率的影響
由圖2可知,Gs在25℃、33℃、40℃均隨著干旱脅迫程度增加而表現(xiàn)田間持水量70%時(shí)升高、田間持水量40%時(shí)下降。在田間持水量40%時(shí)的水平,Gs除在25℃下接近于田間持水量100%外,33℃、40℃均高于田間持水量 100%水平,分別上升了15.1%(33℃)、23.4%(40℃)。高溫干旱復(fù)合脅迫(33℃下田間持水量70%和40℃下田間持水量70%)促進(jìn)了Gs增加,隨著復(fù)合脅迫中干旱脅迫程度增加(33℃下田間持水量40%和40℃下田間持水量40%),Gs下降,但仍高于對(duì)照,表明高溫干旱復(fù)合脅迫對(duì)Gs有一定的促進(jìn)作用。
圖1 高溫干旱下刺槐幼苗Ks、Kh的變化Fig.1 Ksand Khof Robinia pseudoqcacia Linn.seedling under the combined stress of elevated temperature and drought
圖2 高溫干旱下刺槐幼苗Gs、Tr變化Fig.2 Gs and Tr of Robinia pseudoqcacia Linn.seedling under the stress of elevated temperature and drought
Tr在25℃、33℃下均表現(xiàn)為隨著干旱脅迫程度的增加,在田間持水量70%時(shí)升高、田間持水量40%時(shí)下降,在40℃下,表現(xiàn)為在干旱脅迫下緩慢上升。由圖2可知,Tr在高溫單一脅迫下上升明顯(P<0.05),在干旱單一脅迫(25℃)下下降。復(fù)合脅迫下,Tr在田間持水量40% 處理水平,與對(duì)照(25℃下田間持水量100%)相比,分別上升了63.2%(33℃)、64.3%(40℃),表明高溫干旱復(fù)合脅迫對(duì)Tr存在促進(jìn)作用,與Gs結(jié)果一致。方差分析結(jié)果(表1)也表明:高溫對(duì)Tr的影響存在差異顯著性(P<0.05),對(duì)Gs的影響差異不顯著,干旱脅迫對(duì)Tr、Gs的影響存在差異顯著性(P<0.05)。
3.3 不同處理下刺槐幼苗各個(gè)指標(biāo)之間的方差分析
對(duì)不同處理下刺槐幼苗各項(xiàng)指標(biāo)進(jìn)行方差分析結(jié)果表明(表1),高溫處理下Tr差異顯著(P<0.05),Gs、Kh、Ks差異不顯著(P>0.05);干旱處理下,Tr、Gs、Ks、Kh差異顯著(P<0.05)。
3.4 復(fù)水對(duì)刺槐幼苗水力結(jié)構(gòu)參數(shù)、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率的影響
在脅迫4周后對(duì)幼苗進(jìn)行了為期2周的復(fù)水處理,結(jié)果表明(表2),復(fù)水后,刺槐幼苗莖段Kh、Ks變化趨勢(shì)基本一致:25℃時(shí)Kh、Ks恢復(fù)且顯著高于脅迫前;33℃、40℃時(shí),Kh、Ks持續(xù)降低。在高溫干旱復(fù)合脅迫(33℃下田間持水量40%)復(fù)水后Ks、Kh變化不明顯,這可能是因?yàn)槊{迫已導(dǎo)致Kh和Ks降至最低,植物的水分運(yùn)輸結(jié)構(gòu)可能已經(jīng)遭到破壞。Tr、Gs在復(fù)水后明顯上升且隨脅迫程度的增加恢復(fù)程度增加,說明復(fù)水有利于促進(jìn)植物的水分傳輸,也在一定程度上對(duì)植物光合作用有補(bǔ)償作用。
表1 不同處理下各項(xiàng)指標(biāo)的方差分析Tab.1 Variance analysis on various indicators under different treatments
4 討論
復(fù)合脅迫對(duì)植物的影響不同于單一脅迫[14],高溫干旱復(fù)合脅迫效應(yīng)并不是兩個(gè)因子單一脅迫的簡(jiǎn)單相加,而是相互作用,其響應(yīng)基因和代謝途徑[15]也不同于單一脅迫。植物對(duì)一種因子脅迫的響應(yīng)可以改變其他因子的脅迫程度[16]。高溫干旱復(fù)合脅迫中干旱雖然是影響植物水分傳輸?shù)闹苯用{迫因子,但其危害嚴(yán)重度很大程度上取決于溫度[17]。
表2 復(fù)水前后刺槐幼苗水分傳輸參數(shù)值比較Tab.2 The values of water transportation parameters of Robinia pseudoqcacia Linn.seedling before and after rewatering
本研究中,同一干旱脅迫下溫度升高,葉片蒸騰速率增加,植物發(fā)生水分虧缺,導(dǎo)水率呈現(xiàn)下降趨勢(shì),這與Aasamaa等[18]對(duì)山楊樹的研究結(jié)果類似。刺槐屬于低水勢(shì)忍耐脫水耐旱樹種,導(dǎo)管直徑大,輸水阻力小,易發(fā)生栓塞現(xiàn)象[19]。在一定水勢(shì)范圍內(nèi),植物通過栓塞機(jī)制降低導(dǎo)水率以限制水分喪失,提高其干旱環(huán)境下的生存能力,但當(dāng)導(dǎo)水率降低到一定程度后,栓塞會(huì)對(duì)其正常生理活動(dòng)造成危害[20]。同一高溫脅迫下,刺槐莖段導(dǎo)水率、比導(dǎo)率隨著干旱脅迫增加總體呈下降趨勢(shì),脅迫強(qiáng)度越大,下降越明顯,這與翟洪波等[21]的研究結(jié)果一致。
在本研究中高溫單一脅迫下氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率上升;干旱單一脅迫下氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率下降。在不同程度高溫干旱脅迫下氣孔導(dǎo)度與蒸騰速率表現(xiàn)不同:輕度高溫干旱脅迫下氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率上升,說明植物可能對(duì)高溫進(jìn)行一定的防御反應(yīng);隨高溫脅迫進(jìn)一步加劇,氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率有所下降,這可能是蒸騰降溫也給植物帶來了不良影響,如水分的入不敷出導(dǎo)致植物缺水萎蔫,而水分短缺又相伴著氣孔的關(guān)閉,蒸騰速率的下降[22]。復(fù)合脅迫下氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率接近或略高于高溫或干旱單一脅迫,說明高溫可能在復(fù)合脅迫中對(duì)氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率起到了主導(dǎo)作用,高溫與干旱之間有可能存在相互抵消作用,一方面,隨著水分脅迫的加劇,木質(zhì)部形成栓塞,導(dǎo)水率下降,蒸騰速率加強(qiáng),葉水勢(shì)下降,使葉片內(nèi)水供應(yīng)不足;另一方面,當(dāng)植物根部感知水分脅迫時(shí),水勢(shì)降低,分泌脫落酸,脫落酸向上運(yùn)輸引起氣孔的部分關(guān)閉[23],導(dǎo)致氣孔導(dǎo)度下降。
研究表明,干旱脅迫與高溫脅迫傷害植物的本質(zhì)存在區(qū)別:干旱脅迫是由于植物失水造成的質(zhì)膜損傷[24];高溫脅迫則是由于高溫引起植物蒸騰作用失水過度導(dǎo)致細(xì)胞脫水損傷[25];與單一干旱脅迫相比,高溫脅迫有加強(qiáng)水分脅迫的效應(yīng)[26]。本研究結(jié)果顯示高溫干旱復(fù)合脅迫導(dǎo)致導(dǎo)水率、比導(dǎo)率下降,且復(fù)合脅迫中干旱脅迫越大,比導(dǎo)率、導(dǎo)水率下降幅度越大。與單一脅迫相比,復(fù)合脅迫下刺槐幼苗水分運(yùn)輸所受影響較大,這可能是高溫與干旱的交互作用對(duì)比導(dǎo)率、導(dǎo)水率產(chǎn)生一定的疊加影響,進(jìn)一步破壞了滲透調(diào)節(jié)和水的關(guān)系[27]。本研究中高溫單一脅迫下氣孔開放,蒸騰作用加強(qiáng);干旱單一脅迫下氣孔關(guān)閉,蒸騰作用隨之降低。在輕度高溫干旱復(fù)合脅迫下,氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率增加說明適度高溫會(huì)促進(jìn)光合性能上升[28],隨著植物干旱脅迫梯度增加,植物光合性能會(huì)逐漸降低,這可能是因?yàn)槎虝r(shí)間高溫條件下快速干旱,可使葉片氣孔導(dǎo)度下降,進(jìn)而引起光合作用速率降低[6]。
本研究結(jié)果表明,干旱單一脅迫下的導(dǎo)水率、比導(dǎo)率在復(fù)水后均有所恢復(fù),但復(fù)合脅迫下導(dǎo)水率、比導(dǎo)率在復(fù)水后基本無變化,這可能是因?yàn)閺?fù)合脅迫下高溫加劇了干旱對(duì)植物水分運(yùn)輸?shù)挠绊?對(duì)植物的水分運(yùn)輸結(jié)構(gòu)造成了一定損傷,即使復(fù)水亦不能恢復(fù)這種損傷。復(fù)水后刺槐幼苗氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率均比復(fù)水前明顯升高,但仍低于對(duì)照,與前人研究結(jié)果[29]一致,說明在土壤水分狀況改善后,刺槐幼苗葉片部分損傷得到修復(fù),從而使光合性能得到部分恢復(fù)[30]。
5 結(jié)論
植物在高溫或干旱脅迫下其體內(nèi)的水分運(yùn)輸系統(tǒng)會(huì)通過自身的調(diào)節(jié)來保障植物正常的生長(zhǎng)發(fā)育。相對(duì)于單一脅迫,高溫干旱復(fù)合脅迫下植株導(dǎo)水率、比導(dǎo)率下降更為顯著。植株的氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率在脅迫下均有所上升,且受高溫影響較大;復(fù)合脅迫下對(duì)其的影響介于兩種單一脅迫之間。復(fù)水有利于恢復(fù)單一干旱脅迫下刺槐幼苗的比導(dǎo)率和導(dǎo)水率,而復(fù)合脅迫下恢復(fù)效果不明顯。
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劉璇,吳永波,邵維
南京林業(yè)大學(xué),江蘇省南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心,南京 210037
1 前言
IPCC第五次評(píng)估報(bào)告明確指出,21世紀(jì)末全球表面溫度變化可能超過1.5℃,2100年之后將持續(xù)變暖,干濕地區(qū)的降水差異增大[1],平均降水量變化出現(xiàn)顯著空間差異[2]。隨著全球變暖和氣候異常,特別是當(dāng)高溫和少雨相伴發(fā)生時(shí),高溫脅迫發(fā)生的頻率和范圍很可能增大[3]。
植物在生長(zhǎng)發(fā)育過程中通過調(diào)整水力結(jié)構(gòu)影響導(dǎo)水阻力和水分需求,并對(duì)水分運(yùn)輸和水分平衡產(chǎn)生影響。王丁[4]的研究表明,干旱脅迫下刺槐的水分運(yùn)輸受到較大影響,且復(fù)水之后恢復(fù)程度較小。在眾多被環(huán)境因素抑制的細(xì)胞機(jī)能中,光合作用被公認(rèn)為是特別敏感的生理過程[5]。短時(shí)高溫條件下快速干旱,可使葉片氣孔導(dǎo)度下降,進(jìn)而引起凈光合速率降低[6]。有研究發(fā)現(xiàn)植物在干旱復(fù)水后存在補(bǔ)償效應(yīng),會(huì)進(jìn)行自我調(diào)節(jié)恢復(fù)到正常水平,即植物在干旱復(fù)水以后會(huì)出現(xiàn)生長(zhǎng)加快、光合、蒸騰速率提高等現(xiàn)象[7],但高溫干旱復(fù)合脅迫及復(fù)水對(duì)植物水力結(jié)構(gòu)及光合作用的研究較少。
刺槐(Robinia pseudoacaciaLinn.)作為豆科固氮植物,因生態(tài)幅寬、適應(yīng)性強(qiáng)、生長(zhǎng)快、具有良好的適應(yīng)性和抗逆性[8]等特性在我國(guó)被當(dāng)成抗旱的先鋒樹種被廣泛種植,對(duì)干旱地區(qū)植被的恢復(fù)和重建意義重大[9],是干旱、半干旱地區(qū)主要的造林樹種之一。有研究表明干旱程度與刺槐葉水勢(shì)呈負(fù)相關(guān)[10];水分脅迫導(dǎo)致刺槐葉水勢(shì)先降低后升高,解除水分脅迫后,刺槐葉水勢(shì)會(huì)發(fā)生補(bǔ)償效應(yīng)來減小水分脅迫的傷害[11]。目前刺槐水分運(yùn)輸?shù)难芯恐饕性诟珊得{迫,而高溫干旱復(fù)合脅迫對(duì)刺槐水分運(yùn)輸影響的研究較少。
作為全球氣候變化的兩個(gè)重要表征,亦最可能同時(shí)出現(xiàn)的兩個(gè)因子,高溫和干旱在影響植物分布方面起著決定性作用[12],而高溫和干旱往往同時(shí)發(fā)生。本文通過在不同高溫和干旱脅迫下對(duì)刺槐幼苗導(dǎo)水率、比導(dǎo)率的測(cè)定,并結(jié)合氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率的變化,試圖分析高溫干旱復(fù)合脅迫以及復(fù)水對(duì)刺槐幼苗水分傳輸過程的影響。
2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與測(cè)定指標(biāo)
2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)
試驗(yàn)材料為1年生刺槐幼苗,平均株高78.6 cm;土壤為棕壤土,pH 6.3,田間持水量24.8%,水解氮114.28 mg·kg-1, 速效磷 3.45 mg·kg-1, 速效鉀 285.71 mg·kg-1;試驗(yàn)用盆規(guī)格 32 cm×27 cm×28 cm。試驗(yàn)在FYS-8智能人工氣候室(相對(duì)濕度60%;最大光合有效輻射 1800 μmol·m-2·s-1)內(nèi)進(jìn)行。不同氣候室分別設(shè)置為25℃(T1,CK)、33℃(T2,輕度高溫脅迫)、40℃(T3,中度高溫脅迫)3個(gè)不同溫度。試驗(yàn)共設(shè)3個(gè)水分梯度分別為田間持水量的100%(D1,CK)、70%(D2,輕度干旱脅迫)、40%(D3,中度干旱脅迫)。根據(jù)設(shè)定的土壤含水率計(jì)算每盆重量,作為標(biāo)準(zhǔn)盆重,采用稱重法進(jìn)行水分控制。共T1D1、T1D2、T1D3、T2D1、T2D2、T2D3、T3D1、T3D2、T3D3 9個(gè)處理,其中T1D1為對(duì)照(CK)。每個(gè)處理3個(gè)重復(fù),一共27盆。
2.2 測(cè)定指標(biāo)與方法
在試驗(yàn)期間,每周測(cè)定1次光合作用性能指標(biāo),于每次上午10:00用Li-6400 XT便攜式光合儀測(cè)定刺槐幼苗蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs),每個(gè)指標(biāo)重復(fù)3次。
在實(shí)驗(yàn)結(jié)束前測(cè)定刺槐幼苗導(dǎo)水率及邊材比導(dǎo)率,采用王明浩[13]的方法。環(huán)切刺槐幼苗莖段枝條兩端表皮,露出木質(zhì)部,用封口膜繞兩端處數(shù)圈,利用塑膠管將離體莖段、移液管、三通閥、量筒連接,量筒中水柱產(chǎn)生一定水壓,迫使植物離體莖段產(chǎn)生水流,穩(wěn)定5 min后記錄單位體積水流量所用時(shí)間,計(jì)算水流速度F(kg·s-1),同時(shí)將莖段近主枝端用1%番紅染色2 h,再用游標(biāo)卡尺測(cè)量莖段橫截面直徑和心材直徑,并計(jì)算莖段邊材橫截面積。
導(dǎo)水率(Kh)=F·L·ΔP-1; 邊材比導(dǎo)率(Ks)=Kh·Aw式中F為通過離體莖段的水流速度,L為莖段長(zhǎng)度,ΔP為引起該莖段水流動(dòng)的壓強(qiáng),Aw為莖段邊材橫截面積。
2.3 數(shù)據(jù)處理
用IBM SPSS Statistic 19.0進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和差異顯著性分析,用SigmaPlot進(jìn)行制圖分析。
3 結(jié)果與分析
3.1 不同處理對(duì)刺槐幼苗導(dǎo)水率、比導(dǎo)率的影響
由圖1可知,Ks在高溫干旱復(fù)合脅迫下總體表現(xiàn)為下降趨勢(shì),不同高溫脅迫下的最低值均出現(xiàn)在田間持水量40%水平。25℃、33℃時(shí),Ks均在田間持水量70%時(shí)上升而在田間持水量為40%時(shí)下降明顯(P<0.05);40℃時(shí),Ks表現(xiàn)為持續(xù)下降并在田間持水量40%時(shí)達(dá)到最低。田間持水量40%時(shí)處理的幼苗Ks分別比田間持水量100% 時(shí)降低80.5%(25℃)、94.1%(33℃)、86.0%(40℃),僅為田間持水量 70% 的 31.4%(25℃)、3.1%(33℃)、45.9%(40 ℃)。
Kh在25℃時(shí)只在田間持水量40%時(shí)有明顯的下降趨勢(shì);33℃時(shí)表現(xiàn)為田間持水量70%時(shí)上升,田間持水量40%時(shí)下降;40℃時(shí)隨干旱脅迫的增加下降明顯(P<0.05)。Kh與Ks一致,25℃、33℃、40℃時(shí)的最低值均出現(xiàn)在田間持水量40%水平,分別為田間持水量100%的18.9%(25℃)、5.1%(33℃)、14.1%(40℃),這可能是因?yàn)閺?fù)合脅迫加劇了Ks、Kh的下降。方差分析結(jié)果(表1)也表明:干旱對(duì)Ks、Kh的影響差異顯著(P<0.05),高溫脅迫對(duì)Ks、Kh的影響差異不顯著。
3.2 不同處理對(duì)刺槐幼苗氣孔導(dǎo)度與蒸騰速率的影響
由圖2可知,Gs在25℃、33℃、40℃均隨著干旱脅迫程度增加而表現(xiàn)田間持水量70%時(shí)升高、田間持水量40%時(shí)下降。在田間持水量40%時(shí)的水平,Gs除在25℃下接近于田間持水量100%外,33℃、40℃均高于田間持水量 100%水平,分別上升了15.1%(33℃)、23.4%(40℃)。高溫干旱復(fù)合脅迫(33℃下田間持水量70%和40℃下田間持水量70%)促進(jìn)了Gs增加,隨著復(fù)合脅迫中干旱脅迫程度增加(33℃下田間持水量40%和40℃下田間持水量40%),Gs下降,但仍高于對(duì)照,表明高溫干旱復(fù)合脅迫對(duì)Gs有一定的促進(jìn)作用。
圖1 高溫干旱下刺槐幼苗Ks、Kh的變化Fig.1 Ksand Khof Robinia pseudoqcacia Linn.seedling under the combined stress of elevated temperature and drought
圖2 高溫干旱下刺槐幼苗Gs、Tr變化Fig.2 Gs and Tr of Robinia pseudoqcacia Linn.seedling under the stress of elevated temperature and drought
Tr在25℃、33℃下均表現(xiàn)為隨著干旱脅迫程度的增加,在田間持水量70%時(shí)升高、田間持水量40%時(shí)下降,在40℃下,表現(xiàn)為在干旱脅迫下緩慢上升。由圖2可知,Tr在高溫單一脅迫下上升明顯(P<0.05),在干旱單一脅迫(25℃)下下降。復(fù)合脅迫下,Tr在田間持水量40% 處理水平,與對(duì)照(25℃下田間持水量100%)相比,分別上升了63.2%(33℃)、64.3%(40℃),表明高溫干旱復(fù)合脅迫對(duì)Tr存在促進(jìn)作用,與Gs結(jié)果一致。方差分析結(jié)果(表1)也表明:高溫對(duì)Tr的影響存在差異顯著性(P<0.05),對(duì)Gs的影響差異不顯著,干旱脅迫對(duì)Tr、Gs的影響存在差異顯著性(P<0.05)。
3.3 不同處理下刺槐幼苗各個(gè)指標(biāo)之間的方差分析
對(duì)不同處理下刺槐幼苗各項(xiàng)指標(biāo)進(jìn)行方差分析結(jié)果表明(表1),高溫處理下Tr差異顯著(P<0.05),Gs、Kh、Ks差異不顯著(P>0.05);干旱處理下,Tr、Gs、Ks、Kh差異顯著(P<0.05)。
3.4 復(fù)水對(duì)刺槐幼苗水力結(jié)構(gòu)參數(shù)、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率的影響
在脅迫4周后對(duì)幼苗進(jìn)行了為期2周的復(fù)水處理,結(jié)果表明(表2),復(fù)水后,刺槐幼苗莖段Kh、Ks變化趨勢(shì)基本一致:25℃時(shí)Kh、Ks恢復(fù)且顯著高于脅迫前;33℃、40℃時(shí),Kh、Ks持續(xù)降低。在高溫干旱復(fù)合脅迫(33℃下田間持水量40%)復(fù)水后Ks、Kh變化不明顯,這可能是因?yàn)槊{迫已導(dǎo)致Kh和Ks降至最低,植物的水分運(yùn)輸結(jié)構(gòu)可能已經(jīng)遭到破壞。Tr、Gs在復(fù)水后明顯上升且隨脅迫程度的增加恢復(fù)程度增加,說明復(fù)水有利于促進(jìn)植物的水分傳輸,也在一定程度上對(duì)植物光合作用有補(bǔ)償作用。
表1 不同處理下各項(xiàng)指標(biāo)的方差分析Tab.1 Variance analysis on various indicators under different treatments
4 討論
復(fù)合脅迫對(duì)植物的影響不同于單一脅迫[14],高溫干旱復(fù)合脅迫效應(yīng)并不是兩個(gè)因子單一脅迫的簡(jiǎn)單相加,而是相互作用,其響應(yīng)基因和代謝途徑[15]也不同于單一脅迫。植物對(duì)一種因子脅迫的響應(yīng)可以改變其他因子的脅迫程度[16]。高溫干旱復(fù)合脅迫中干旱雖然是影響植物水分傳輸?shù)闹苯用{迫因子,但其危害嚴(yán)重度很大程度上取決于溫度[17]。
表2 復(fù)水前后刺槐幼苗水分傳輸參數(shù)值比較Tab.2 The values of water transportation parameters of Robinia pseudoqcacia Linn.seedling before and after rewatering
本研究中,同一干旱脅迫下溫度升高,葉片蒸騰速率增加,植物發(fā)生水分虧缺,導(dǎo)水率呈現(xiàn)下降趨勢(shì),這與Aasamaa等[18]對(duì)山楊樹的研究結(jié)果類似。刺槐屬于低水勢(shì)忍耐脫水耐旱樹種,導(dǎo)管直徑大,輸水阻力小,易發(fā)生栓塞現(xiàn)象[19]。在一定水勢(shì)范圍內(nèi),植物通過栓塞機(jī)制降低導(dǎo)水率以限制水分喪失,提高其干旱環(huán)境下的生存能力,但當(dāng)導(dǎo)水率降低到一定程度后,栓塞會(huì)對(duì)其正常生理活動(dòng)造成危害[20]。同一高溫脅迫下,刺槐莖段導(dǎo)水率、比導(dǎo)率隨著干旱脅迫增加總體呈下降趨勢(shì),脅迫強(qiáng)度越大,下降越明顯,這與翟洪波等[21]的研究結(jié)果一致。
在本研究中高溫單一脅迫下氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率上升;干旱單一脅迫下氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率下降。在不同程度高溫干旱脅迫下氣孔導(dǎo)度與蒸騰速率表現(xiàn)不同:輕度高溫干旱脅迫下氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率上升,說明植物可能對(duì)高溫進(jìn)行一定的防御反應(yīng);隨高溫脅迫進(jìn)一步加劇,氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率有所下降,這可能是蒸騰降溫也給植物帶來了不良影響,如水分的入不敷出導(dǎo)致植物缺水萎蔫,而水分短缺又相伴著氣孔的關(guān)閉,蒸騰速率的下降[22]。復(fù)合脅迫下氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率接近或略高于高溫或干旱單一脅迫,說明高溫可能在復(fù)合脅迫中對(duì)氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率起到了主導(dǎo)作用,高溫與干旱之間有可能存在相互抵消作用,一方面,隨著水分脅迫的加劇,木質(zhì)部形成栓塞,導(dǎo)水率下降,蒸騰速率加強(qiáng),葉水勢(shì)下降,使葉片內(nèi)水供應(yīng)不足;另一方面,當(dāng)植物根部感知水分脅迫時(shí),水勢(shì)降低,分泌脫落酸,脫落酸向上運(yùn)輸引起氣孔的部分關(guān)閉[23],導(dǎo)致氣孔導(dǎo)度下降。
研究表明,干旱脅迫與高溫脅迫傷害植物的本質(zhì)存在區(qū)別:干旱脅迫是由于植物失水造成的質(zhì)膜損傷[24];高溫脅迫則是由于高溫引起植物蒸騰作用失水過度導(dǎo)致細(xì)胞脫水損傷[25];與單一干旱脅迫相比,高溫脅迫有加強(qiáng)水分脅迫的效應(yīng)[26]。本研究結(jié)果顯示高溫干旱復(fù)合脅迫導(dǎo)致導(dǎo)水率、比導(dǎo)率下降,且復(fù)合脅迫中干旱脅迫越大,比導(dǎo)率、導(dǎo)水率下降幅度越大。與單一脅迫相比,復(fù)合脅迫下刺槐幼苗水分運(yùn)輸所受影響較大,這可能是高溫與干旱的交互作用對(duì)比導(dǎo)率、導(dǎo)水率產(chǎn)生一定的疊加影響,進(jìn)一步破壞了滲透調(diào)節(jié)和水的關(guān)系[27]。本研究中高溫單一脅迫下氣孔開放,蒸騰作用加強(qiáng);干旱單一脅迫下氣孔關(guān)閉,蒸騰作用隨之降低。在輕度高溫干旱復(fù)合脅迫下,氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率增加說明適度高溫會(huì)促進(jìn)光合性能上升[28],隨著植物干旱脅迫梯度增加,植物光合性能會(huì)逐漸降低,這可能是因?yàn)槎虝r(shí)間高溫條件下快速干旱,可使葉片氣孔導(dǎo)度下降,進(jìn)而引起光合作用速率降低[6]。
本研究結(jié)果表明,干旱單一脅迫下的導(dǎo)水率、比導(dǎo)率在復(fù)水后均有所恢復(fù),但復(fù)合脅迫下導(dǎo)水率、比導(dǎo)率在復(fù)水后基本無變化,這可能是因?yàn)閺?fù)合脅迫下高溫加劇了干旱對(duì)植物水分運(yùn)輸?shù)挠绊?對(duì)植物的水分運(yùn)輸結(jié)構(gòu)造成了一定損傷,即使復(fù)水亦不能恢復(fù)這種損傷。復(fù)水后刺槐幼苗氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率均比復(fù)水前明顯升高,但仍低于對(duì)照,與前人研究結(jié)果[29]一致,說明在土壤水分狀況改善后,刺槐幼苗葉片部分損傷得到修復(fù),從而使光合性能得到部分恢復(fù)[30]。
5 結(jié)論
植物在高溫或干旱脅迫下其體內(nèi)的水分運(yùn)輸系統(tǒng)會(huì)通過自身的調(diào)節(jié)來保障植物正常的生長(zhǎng)發(fā)育。相對(duì)于單一脅迫,高溫干旱復(fù)合脅迫下植株導(dǎo)水率、比導(dǎo)率下降更為顯著。植株的氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率在脅迫下均有所上升,且受高溫影響較大;復(fù)合脅迫下對(duì)其的影響介于兩種單一脅迫之間。復(fù)水有利于恢復(fù)單一干旱脅迫下刺槐幼苗的比導(dǎo)率和導(dǎo)水率,而復(fù)合脅迫下恢復(fù)效果不明顯。
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