光照強度對六種草地植物種子萌發(fā)和幼苗生長的影響

趙明,張紅香,顏宏,邱璐

1.東北師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,長春130024 2.吉林省草地畜牧重點實驗室,中國科學(xué)院東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所,長春130102

1 前言

種子萌發(fā)是植物生活史的起始階段[1],不僅與種子自身的生物學(xué)特征有關(guān),也受環(huán)境因素的影響[2–3],如溫度、光照、土壤含水量、種子在土壤中的埋深等[4]。在諸多的環(huán)境因子中,光是影響種子萌發(fā)的重要因子之一[5]。光通過4個屬性影響種子萌發(fā),包括光照強度、光質(zhì)(不同波長的光)、光周期和光照時間[6]。以往的研究較多關(guān)注于光質(zhì)[7]、光周期[8]和光照時間[9]對種子萌發(fā)的影響。光照強度具有日動態(tài)和季節(jié)動態(tài),對植物生長具有重要影響,但有關(guān)光照強度對種子萌發(fā)的影響研究相對較少。研究發(fā)現(xiàn)大多數(shù)荒漠灌木種子都屬于光中性種子,有光和無光條件下都能很好地萌發(fā)[10]。大多數(shù)草本和作物種子屬于一次性閃光萌發(fā)植物,光斑、耕作或動物活動帶來的土壤擾動就能誘導(dǎo)種子成功萌發(fā),說明大多數(shù)草本和作物種子萌發(fā)需要光。有研究發(fā)現(xiàn)種子越小,需光性越強[11]。草地植物大多屬于小種子物種,種子萌發(fā)是否受光照強度的影響,以及種子大小是否影響其對光照強度的萌發(fā)響應(yīng),還缺少信息。

光照強度對于幼苗生長和干物質(zhì)積累及地上地下分配的影響研究主要集中于經(jīng)濟作物或樹種[12–13],但是結(jié)果并不一致。對于白三葉(Trifolium repens)幼苗生長的研究發(fā)現(xiàn), 高光強條件下(400 μmol·m-2·s-1)的地上、地下、總生物量及根冠比顯著高于低光強(200 μmol·m-2·s-1)條件下[14]。而明黨參(Changium smyrnioides)和峨?yún)?Anthriscus sylvestris)的幼苗生物量在中等光照強度(65%全光照)下最高[15]。鐵皮石斛(Dendrobium Officinale)的組培幼苗鮮重也隨光照強度先增加后降低, 在中等光強(75 μmol·m-2·s-1)下最大[16]。這些不一致的結(jié)果是否與植物種子大小有關(guān)呢？因此,光照強度對不同種子大小草地植物幼苗生物量積累及地上地下分配的影響仍需更多的研究。

松嫩草原位于歐亞草原帶的最東端,主要分布于吉林和黑龍江西部,草地覆蓋率大,植物種類豐富,是我國重要的草場之一[17]。該地區(qū)年均溫5℃,年日照時數(shù)2882 h,年降水量在350—500 mm之間,屬于溫帶半濕潤半干旱氣候[18]。該地區(qū)春季干旱,6月下旬進入雨季,多數(shù)植物在這時開始萌發(fā)[19]。以往關(guān)于松嫩草原種子萌發(fā)的研究主要是溫度或鹽堿條件對種子萌發(fā)的影響[20–21],而缺乏光的影響研究。了解光照強度對松嫩草地植物種子萌發(fā)和幼苗生長的影響,有助于全面理解野生小種子植物的萌發(fā)對策及松嫩草原植物早期生活史階段對環(huán)境的適應(yīng)策略。

本文選擇松嫩草原幾種廣泛分布的不同科屬、不同種子大小、不同生活型的藥用草本植物進行研究。本研究旨在揭示以下問題:(1)隨著光照強度增加,草地植物種子萌發(fā)率和萌發(fā)速度增加還是降低？(2)光照強度如何影響草地植物幼苗的生物量積累及地上地下分配？(3)光照強度是否影響種子大小與萌發(fā)及幼苗生物量積累之間的關(guān)系？

2 材料與方法

2.1 實驗材料

以反枝莧(Amaranthus retroflexus)、大果琉璃草(Cynoglossum divaricatum)、黃金菊(Hypochaeris ciliate)、紫菀(Aster tataricus)、角蒿(Incarvillea sinensis)和防風(Saposhnikovia divaricate)為研究對象。種子于 2015年秋季在松嫩草原(123°44′—47′E,44°40′—45′N)野生種群采集, 各物種的特征見表 1。將采集好的種子裝在紙袋中室溫條件下儲藏至次年夏季實驗開展前。萌發(fā)實驗前稱量各物種的種子重量,隨機選擇100粒種子在萬分之一天平上稱量,五次重復(fù)。

表1 六種草地植物的科屬性、生活型和種子千粒重Tab.1 Family,life form and thousand-seed-weight of six grassland species

2.2 試驗設(shè)計

種子萌發(fā)實驗在四個HPG—400HX人工氣候培養(yǎng)箱中進行。光照強度分別設(shè)置4個處理水平:無光、弱光(5000 lx)、中等光照(10000 lx)和較強光(20000 lx)[14]。本地區(qū)春夏季野外光照強度見表2。有光條件下光周期為12 h光照/12 h黑暗,溫度設(shè)為25℃。

2.3 萌發(fā)試驗

將待測種子用70%酒精消毒5 min,再用蒸餾水清洗三次[22],置于鋪有兩層濾紙的9 cm直徑培養(yǎng)皿中,每皿30粒,三次重復(fù),用蒸餾水浸濕。每個物種分別置于四組光照處理下,每天補充蒸餾水以保持濾紙濕潤,并經(jīng)常轉(zhuǎn)換各重復(fù)的位置以確保培養(yǎng)條件一致。胚根伸出種皮視為萌發(fā)。每日記錄一次萌發(fā)種子數(shù),統(tǒng)計累積萌發(fā)率和萌發(fā)指數(shù),公式如下:

(1)累積萌發(fā)率(%)=(每日累積的萌發(fā)種子數(shù)/供試種子數(shù))×100%

(2)萌發(fā)指數(shù)(Gi)=∑(Gt/Dt), 式中Gt為t時間內(nèi)萌發(fā)種子數(shù),Dt為萌發(fā)天數(shù)[23]

2.4 幼苗生物量指標的測定

萌發(fā)實驗結(jié)束后,每個物種每個重復(fù)隨機選擇10株幼苗分成根和地上兩部分,放入烘箱中在85℃條件下烘干48小時至恒重,分別稱量胚根和地上部分的生物量,計算幼苗總生物量和根冠比[24]。

2.5 數(shù)據(jù)分析

表2 松嫩草原地區(qū)春夏季節(jié)日間不同時間點光照強度Tab.2 Light intensity of different time points in daytime in spring and summer of Songnen grassland

數(shù)據(jù)分析前,百分率進行反正弦轉(zhuǎn)換以保證方差齊性。光照強度與物種及其交互作用對種子萌發(fā)和幼苗生物量的影響采用二因素方差分析,光照強度對不同物種種子萌發(fā)率、萌發(fā)指數(shù)及幼苗生物量的影響采用單因素方差分析,差異性比較采用LSD檢驗。利用SPSS 19.0軟件進行數(shù)據(jù)處理,采用Excel 2010和SigmaPlot 12.5制圖。

3 結(jié)果與分析

研究發(fā)現(xiàn),除光照強度對萌發(fā)指數(shù)、地上生物量及光照與物種交互作用對地上生物量無顯著影響外,物種、光照強度及其交互作用對大部分種子萌發(fā)和幼苗生長指標均具有顯著影響(P<0.05,表3)。

3.1 光照強度對種子萌發(fā)的影響

不同物種在不同光照處理下的萌發(fā)起始時間和累積萌發(fā)率不同(圖1)。除了防風,角蒿、紫菀、黃金菊、大果琉璃草、反枝莧在中等光下第一天就可萌發(fā)。反枝莧在較強光處理下第一天也可萌發(fā),萌發(fā)率為21.3%。其它光照處理下萌發(fā)延遲到第二天或第三天開始。防風在中等和較強光處理下第10天才開始萌發(fā),萌發(fā)率分別為6.7%和2.2%。在萌發(fā)前期,所有光照處理下,種子萌發(fā)速率都較快,隨著萌發(fā)天數(shù)的增加,萌發(fā)速率開始減慢。

表3 物種、光照強度及其交互作用對種子萌發(fā)及幼苗生物量的影響的二因素方差分析結(jié)果(F值)Tab.3 Two-way ANOVA(F value)results of the effects of species,light intensity and their interaction on germination and seedling dry weight

圖1 不同光照強度對六種植物種子萌發(fā)時程的影響Fig.1 Effect of different light intensity on seed germination time course of six species

不同光照強度對角蒿、防風和黃金菊最終萌發(fā)率無顯著影響(P<0.05)。對于其它幾個物種,萌發(fā)率最高發(fā)生于弱光(大果琉璃草、紫菀)和中等光(反枝莧)處理下。從物種間比較看,反枝莧和防風的最高萌發(fā)率分別為76.7%和76.0%,大果琉璃草、角蒿、黃金菊、紫菀最高萌發(fā)率均在90%以上。反枝莧和大果琉璃草在不利光照條件下萌發(fā)率降低趨勢最明顯,最低萌發(fā)率比最高萌發(fā)率分別降低47.3%和57.3%。

3.2 光照強度對種子萌發(fā)指數(shù)的影響

六個物種萌發(fā)指數(shù)對不同光照強度的響應(yīng)基本一致,即隨著光照強度的增加,種子的萌發(fā)指數(shù)逐漸增加,至中等光開始降低(圖2)。對于紫菀、防風和大果琉璃草,在弱光和中等光下萌發(fā)指數(shù)差異不顯著,而反枝莧、黃金菊、角蒿在中等光下的萌發(fā)指數(shù)顯著高于其它光照強度。大果琉璃草、角蒿和反枝莧種子在無光下的萌發(fā)指數(shù)顯著低于其它光照強度處理(P<0.05)(反枝莧無光和弱光萌發(fā)指數(shù)差異不顯著),而黃金菊在較強光下的萌發(fā)指數(shù)顯著低于其它光照處理(P<0.05)。從物種比較看,反枝莧在中等光下的萌發(fā)指數(shù)最高,為68.0。而防風的萌發(fā)指數(shù)最低,為9.2。

3.3 光照強度對幼苗胚根、地上生物量和根冠比的影響

圖2 不同光照強度對六種植物種子萌發(fā)指數(shù)的影響Fig.2 Effect of different light intensity on seed germination index of six species

在不同光強下大果琉璃草、黃金菊、防風、反枝莧的地上生物量差異不顯著(圖3),而角蒿在較強光下地上生物量顯著高于其他光照水平(P<0.05),紫菀的地上生物量隨光照強度的增加呈遞增趨勢。紫菀和角蒿的胚根生物量在較強光下顯著高于其他處理水平(P<0.05),防風和黃金菊也在較強光下胚根生物量最大,大果琉璃草胚根生物量在中等光下最大,反枝莧在不同光強下胚根生物量差異均不顯著(P<0.05)?？傮w而言,無光處理下的所有物種胚根生物量最小,弱光、中等光照處理差異不顯著,除大果琉璃草和反枝莧外,防風、黃金菊、角蒿、紫菀均在較強光下胚根生物量最大。

除反枝莧和大果琉璃草外,防風、黃金菊、紫菀、角蒿的幼苗總重在較強光下最大,且顯著高于無光處理。反枝莧在弱光下幼苗總生物量最大,大果琉璃草在中等光強下幼苗總重最大。角蒿和大果琉璃草分別在弱光或中等光強下根冠比最大,其他物種均在較強光下根冠比最大(表4)。

3.4 光照強度對種子大小與萌發(fā)及幼苗生物量關(guān)系的影響

六種植物的萌發(fā)率和萌發(fā)指數(shù)與種子大小無顯著的線性關(guān)系。光照強度對萌發(fā)率與種子大小之間的關(guān)系無明顯影響,但對萌發(fā)指數(shù)與種子大小之間的關(guān)系有一定影響,即小種子的萌發(fā)指數(shù)在不同光照強度下差異較大,大種子的萌發(fā)指數(shù)在不同光強下差異較小。幼苗地上和胚根生物量與種子千粒重成顯著正相關(guān)線性關(guān)系(圖4)。幼苗地上生物量和種子大小關(guān)系的斜率不受光照強度的影響。但胚根生物量與種子大小之間關(guān)系的斜率受到光照強度的影響,隨光照強度增加,線性關(guān)系的斜率先增大后減小,中等光下斜率最大。

4 討論

圖3 不同光照強度對六種植物幼苗胚根和地上生物量的影響Fig.3 Effect of different light intensity on seedling dry weights of radicle and aboveground of six species

光照強度對不同草地植物種子萌發(fā)的影響不同。光照強度對角蒿、防風和黃金菊的萌發(fā)率影響不顯著。這說明角蒿、防風、黃金菊可能為光中性種子,有無光照及光照強弱均不影響種子萌發(fā),這與以往報道的防風種子萌發(fā)特性的研究結(jié)果一致[25]。Tkalec等人曾報道過百日草屬植物、石竹類屬植物、翠菊屬種子萌發(fā)的最初階段對光的響應(yīng)并不敏感[26]。但光照強度卻顯著影響紫菀、反枝莧、大果琉璃草的種子萌發(fā)率,即這三個物種均在中等光強下萌發(fā)率較高,在無光或強光下萌發(fā)率有所降低。這與程偉霞[21]等對于反枝莧的研究結(jié)果一致。說明它們?yōu)樾韫庑苑N子,萌發(fā)需要光照,在黑暗下萌發(fā)率降低。這可能與種胚中的光敏色素受體有關(guān),它可以調(diào)控與種子萌發(fā)有關(guān)的轉(zhuǎn)錄因子,進而改變赤霉素和脫落酸的合成和分解,以及細胞膜的透性、核酶和蛋白質(zhì)的合成等一系列反應(yīng)誘導(dǎo)種子萌發(fā)[27–28]。

光照強度對六種植物的萌發(fā)速度具有顯著影響,物種間趨勢一致。種子的萌發(fā)指數(shù)隨光照強度的增加而增大,中等光強下達到最大后開始降低。這與閆興富等人研究的光照對絨毛番龍眼(Pometia tomentosa)種子萌發(fā)的影響結(jié)果相似,可能是由于在中等光強下環(huán)境中的溫度略有升高使種子內(nèi)部的各種代謝加強,加快了種子的萌發(fā)進程[28],但強光會引起溫度急劇升高導(dǎo)致種子內(nèi)的含水量降低,因此降低了種子的萌發(fā)速度[29]。種子適宜的萌發(fā)時間是對環(huán)境的選擇結(jié)果,以保證種群最大化的存活和繁衍。本研究中中等光照強度10000 LX相當于研究區(qū)域春季上午和夏季傍晚野外的光照強度(表2),這樣的季節(jié)和時間段萌發(fā)有利于幼苗在適宜的溫度和光照下生長。

光照強度對幼苗干物質(zhì)積累和分配的影響有物種間差異,與萌發(fā)表現(xiàn)并不一致。前人的研究也發(fā)現(xiàn)光照強度對海菜花(Ottelia acuminata)及青藏高原東緣九種紫草科植物種子萌發(fā)的影響不顯著,但顯著影響幼苗的生長[30–31]。防風、黃金菊和紫菀均在較強光下幼苗生物量和根冠比最大。這可能是由于植物在高光照條件下,水分蒸騰較大,植物傾向于分配更多的干物質(zhì)用于根生長,以便更好地吸收水分,同時增加了整株幼苗的干物質(zhì)積累[32]。而在低光強下,植物傾向于將更多的資源分配給幼苗的地上部分,以增強光合作用[33–34]。這與馬銀山等人研究的垂穗披堿草(Elymus nutans)在強光下根冠比增大,閆興富等人研究望天樹(Parashorea chinensis)幼苗在裸地上根冠比最高的結(jié)果類似[35–36]。反枝莧和大果琉璃草幼苗在弱光或中等光照強度下幼苗生物量或根冠比最大,可能是由于這兩種植物幼苗對光照強度敏感,耐受性相對低。這與盛海燕[15]等對黨明參和峨?yún)⒌难芯拷Y(jié)果一致。

表4 不同光照強度對六種植物根冠比的影響Tab.4 Effect of different light intensity on root shoot ratio of six species

圖4 不同光照強度下種子萌發(fā)率、萌發(fā)指數(shù)、幼苗地上和地下生物量與種子重量的關(guān)系Fig.4 The relationship between seed germination percentage,germination index,aboveground dry weight,radicle dry weight of seedling and thousand seed weight under different light intensities

本研究所選植物在不同光照強度下的萌發(fā)率與種子大小沒有顯著關(guān)系,但與植物生活史有一定關(guān)系,即一二年生植物的萌發(fā)率更易受光照強度的影響。不同光照強度下的萌發(fā)指數(shù)與種子大小有相關(guān)性,相對于大種子,小種子的萌發(fā)指數(shù)更大且對光照強度較敏感。這可能是由于小種子內(nèi)的儲藏物質(zhì)有限,對逆境的耐受能力較弱,適宜的光照強度才能使種子最大比例地萌發(fā)。另一方面,小種子植物的子葉光合能力更強[37],種子采取快速萌發(fā)出土、出土后通過子葉光合作用積累干物質(zhì)的對策,以彌補種子儲藏物質(zhì)不足的劣勢[38–39]。這與光對小種子紫莖澤蘭(Ageratina adenophora)萌發(fā)的影響和小種子雜草如牛筋草(Eleusine indica)、草地濱藜(Atriplex oblongifolia)對光的萌發(fā)響應(yīng)研究結(jié)果相似[40–42]。幼苗地上部分和胚根生物量隨種子大小增加而增加,這可能是由于大種子儲藏的物質(zhì)較多,在種子萌發(fā)及幼苗生長時所供給的營養(yǎng)較豐富,并且大種子幼苗生長相對較慢,因而呼吸消耗的資源比例低,尤其在不利環(huán)境下生長有相對的優(yōu)勢[43–44]。種子大小與幼苗胚根生物量線性關(guān)系的斜率在中等光條件下最大,即隨著種子千粒重增加相同的量,在中等光條件下幼苗干物質(zhì)積累最多。這個結(jié)果主要是受大種子物種大果琉璃草的影響,有待進一步的多物種實驗驗證這種關(guān)系是否存在。

從萌發(fā)率、萌發(fā)指數(shù)和幼苗生物量的指標綜合分析,本研究中松嫩草地六種植物的共同點是,中等光照強度顯著提高種子的萌發(fā)速度。但為適應(yīng)當?shù)丨h(huán)境條件,不同物種還采用不同的早期生長對策。對于角蒿、防風和黃金菊,種子最終萌發(fā)率不受光強影響,且較強光可以促進胚根生物量和幼苗總生物量積累。對于大果琉璃草和反枝莧,種子萌發(fā)率和幼苗生物量積累在弱光或中等光下最高,可能在春季上午或夏季傍晚的光照條件下萌發(fā)出土及幼苗生長更有利。紫菀的萌發(fā)對策同后兩個物種,而幼苗生物量積累對光照的響應(yīng)同前三個物種。

5 結(jié)論

本研究中的六種松嫩草地植物早期生長階段對光照強度的響應(yīng)主要采用兩種對策,即種子萌發(fā)率不受光強影響,較強光促進幼苗生物量積累,以及種子萌發(fā)率和幼苗生物量積累在弱光或中等光下最高。種子大小與萌發(fā)率間無線性關(guān)系且不受光照強度影響,但種子大小與幼苗生物量積累間呈顯著的正相關(guān)關(guān)系,光照強度影響這種線性關(guān)系的斜率,在中等光照強度下斜率最大。結(jié)果表明,松嫩草地植物長期適應(yīng)該地區(qū)的氣候和環(huán)境,主要選擇在中等光照強度的春季或春季向夏季過渡時期進行萌發(fā)和幼苗建植。

參考文獻

[1]PERES S.Saving the genepool for the future:seedbanks as archives[J].Studies in History and Philosophy of Biological and Biomedical Sciences,2015,55:96–104.

[2]ZHU L W,CAO D D,HU Q J,et al.Physiological changes and sHSPs genes relative transcription in relation to the acquisition of seed germination during maturation of hybrid rice seed[J].Journal of the Science of Food and Agriculture,2016,96(5):1764–1771.

[3]王進,張勇,顏霞,等.光照、溫度、土壤水分和播種深度對披針葉黃華種子萌發(fā)及幼苗生長的影響[J].草業(yè)科學(xué),2011,28(9):1640–1644.

[4]BOTTO J F,SANCHEZ R A,WHITELAM G C,et al.Phytochrome a mediates the promotion of seed germination by very low fluences of light and canopy shade light in Arabidopsis[J].Plant Physiology,1996,110(2):439–444.

[5]LEE N,PARK J,KIMK,et al.The transcriptional coregulator leunig-homolog inhibits light-dependent seed germination in Arabidopsis[J].Plant Cell,2015,27(8):2301–2313.

[6]張敏,朱教君,閆巧玲.光對種子萌發(fā)的影響機理研究進展[J].植物生態(tài)學(xué)報,2012,36(8):899–908.

[7]FRANKLINK A,QUAIL P H.Phytochrome functions in Arabidopsis development[J].JournalofExperimental Botany,2010,61(1):11–24.

[8]王荷,劉燕.促進4種野生花卉種子萌發(fā)的方法研究[J].種子,2009,28(4):54–57.

[9]MILBERG P,ANDERSSON L,NORONHA A.Seed germination after short-duration light exposure:implications for the photo-control of weeds[J].Journal of Applied Ecology,1996,33(6):1469–1478.

[10]萇偉,吳建國,劉艷紅.荒漠木本植物種子萌發(fā)研究進展[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報,2007,18(2):436–444.

[11]METCALFE D J,GRUBB P J.Seed mass and light requirements for regeneration in southeast asian rain forest[J].Canadian Journal of Botany,1995,73(73):817–826.

[12]蔡昆爭,駱世明,段舜山.水稻根系在根袋處理條件下對不同光照強度的反應(yīng)[J].華南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報,2007,28(1):1–5.

[13]張亞杰,馮玉龍.不同光強下生長的兩種榕樹葉片光合能力與比葉重、氮含量及分配的關(guān)系[J].植物生理與分子生物學(xué)學(xué)報,2004,30(3):269–276.

[14]安慧,上官周平.光照強度和氮水平對白三葉幼苗生長與光合生理特性的影響[J].生態(tài)學(xué)報,2009,29(11):6017–6024.

[15]盛海燕,李偉成,常杰.傘形科兩種植物幼苗生長對光照強度的可塑性響應(yīng)[J].生態(tài)學(xué)報,2006,26(6):1854–1861.

[16]李武,鄭錦榮,莫釗文,等.光照強度對鐵皮石斛組培幼苗生長及生理特性的影響[J].熱帶作物學(xué)報,2014,35(1):121–125.

[17]劉志娟,楊曉光,王文峰,等.氣候變化背景下我國東北三省農(nóng)業(yè)氣候資源變化特征[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報,2009,20(9):2199–2206.

[18]楊允菲,郎惠卿.不同生態(tài)條件下蘆葦無性系種群調(diào)節(jié)分析[J].草業(yè)學(xué)報,1998,7(2):2–10.

[19]ZHANG H,ZHOU D,WANG P,et al.Germination responses of four wild species to diurnal increase or decrease in temperature[J].Seed Science and Technology,2007,35:291–302.

[20]周嬋,楊允菲.鹽脅迫下羊草種子的萌發(fā)特性[J].草業(yè)科學(xué),2004,21(7):34–36.

[21]程偉霞,陳雙臣,李文亮.不同處理反枝莧種子萌發(fā)特性的影響[J].河南農(nóng)業(yè)科學(xué),2009,(11):94–96.

[22]NURSE R E,REYNOLDSW D,Doucet C,et al.Germination Characteristics of the Dimorphic Seeds of Spreading Orach(Atriplex Patula)[J].Weed Science,2008,56(2):216–223.

[23]王宏飛,魏巖,黃振英.散枝豬毛菜的種子多型性及其萌發(fā)行為[J].植物生態(tài)學(xué)報,2007,31(6):1046–1053.

[24]GAUCHER C,GOUGEON S,MAUFFETTE Y,et al.Seasonal variation in biomass and carbohydrate partitioning of un-derstory sugar maple(Acer saccharum)and yellow birch(Betula alleghaniensis)seedlings[J].Tree Physiology,2005,25(1):93–100.

[25]汪之波,豆強紅,馬全林.藥用植物防風種子萌發(fā)特性研究[J].種子,2008,27(10):85–87.

[26]TKALEC,MIRKOVIC M,MITROVIC T,et al.Seed germination of some flower species under influence of different light conditions[C]//Book of Abstracts of International Symposium on Agricultural Sciences.Gordana.-Banja Luka:Poljoprivredni fakultet Banja Luka,2016:48.

[27]KIM D H,YAMAGUCHI S,LIM S,et al.Somnus,a CCCH-type zinc finger protein inArabidopsis,negatively regulates light-dependent seed germination downstream of PIL5[J].Plant Cell,2008,20(5):1260–1277.

[28]宋兆偉,郝麗珍,黃振英,等.光照和溫度對沙芥和斧翅沙芥植物種子萌發(fā)的影響[J].生態(tài)學(xué)報,2010,30(10):2562–2568.

[29]閆興富,曹敏.光照對絨毛番龍眼種子萌發(fā)的影響[J].云南植物研究,2008,30(2):183–189.

[30]趙素婷,厲恩華,楊嬌,等.光照對海菜花種子萌發(fā)、幼苗生長及生理的影響[J].湖泊科學(xué),2014,26(1):107–112.

[31]張蕾,張春輝,呂俊平,等.光照強度對青藏高原東緣九種紫草科植物種子萌發(fā)的影響[J].蘭州大學(xué)學(xué)報,2011,47(5):67–72.

[32]POORTER L.Growth responses of 15 rain-forest tree species to a light gradient:the relative importance of morphologicaland physiologicaltraits[J].Functional ecology,1999,13(3):396–410.

[33]GRUBB P J,LEEW G,KOLLMANN J,et al.Interaction of irradiance and soil nutrient supply on growth of seedlings of ten European tall-shrub species andFagus sylvatica[J].Journal of Ecology,1996,84(6):827–840.

[34]閆興富,曹敏.林窗對熱帶雨林冠層樹種絨毛番龍眼幼苗生長的影響[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報,2008,19(2):238–244.

[35]馬銀山,杜國禎,張世挺.光照強度和肥力變化對垂穗披堿草生長的影響[J].生態(tài)學(xué)報,2014,34(14):3909–3915.

[36]閆興富,曹敏.不同光照對望天樹種子萌發(fā)和幼苗早期生長的影響[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報,2007,18(1):23–29.

[37]ZHANG H,ZHOU D,MATTHEW C,et al.Photosynthetic contribution of cotyledons to early seedling development inCynoglossum divaricatumandAmanranthus retroflexus[J].New Zealand Journal of Botany,2008,46:39–48.

[38]CHACHALIS D,KORRES N,KHAH E M.Factors affecting seed germination and emergence of Venice Mallow(Hibiscus trionum)[J].Weed Science,2008,56(4):509–515.

[39]許慧南,王文杰,于興洋,等.菊科幾種入侵和非入侵植物種子需光發(fā)芽特性差異[J].生態(tài)學(xué)報,2010,30(13):3433–3440.

[40]姜勇,李艷紅,王文杰,等.光和不同打破種子休眠方法對紫莖澤蘭種子萌發(fā)及幼苗狀態(tài)的影響[J].生態(tài)學(xué)報,2013,33(1):302–309.

[41]NURSE R E,REYNOLDSW D,DOUCET C,et al.Germination characteristics of the dimorphic seeds of spreading orach(Atriplex patula)[J].Weed Science,2008,56(2):216–223.

[42]CHAUHAN B S,JOHNSON D E.Germination ecology of goosegrass(Eleusine indica):an important grass weed of rainfed rice[J].Weed Science,2008,56(5):699–706.

[43]于順利,陳宏偉,李暉.種子重量的生態(tài)學(xué)研究進展[J].植物生態(tài)學(xué)報,2007,31(6):989–997.

[44]武高林,杜國禎,尚占環(huán).種子大小及其命運對植被更新貢獻研究進展[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報,2006,17(10):1969–1972.