底棲硅藻應(yīng)用于河流生態(tài)系統(tǒng)健康評價的研究進展

譚 香 張全發(fā)

(中國科學(xué)院武漢植物園水生植物與流域生態(tài)重點實驗室, 武漢 430074)

河流生態(tài)系統(tǒng)是地球上最復(fù)雜的生態(tài)系統(tǒng)之一, 與自然環(huán)境的任何一個部分都有或多或少的聯(lián)系, 并且?guī)缀跎钊氲饺祟愇拿鞯母鱾€方面[1]。作為重要的生態(tài)系統(tǒng)類型, 河流生態(tài)系統(tǒng)是生物圈物質(zhì)循環(huán)的主要通道之一, 很多營養(yǎng)鹽及污染物在河流中得以遷移和降解[2]。隨著全球氣候變暖, 生物多樣性銳減等問題日益突出, 人類活動及人類干擾的逐年增加, 水生態(tài)系統(tǒng)的健康受到威脅, 發(fā)掘出有效的評價水質(zhì)及生境的方法[3], 為水生態(tài)系統(tǒng)的管理提供依據(jù)至關(guān)重要。

生態(tài)系統(tǒng)健康可通過系統(tǒng)中的組織結(jié)構(gòu)(Organization), 活力(Vigour)和恢復(fù)力(Resilience)來評價[4]?；盍Ρ硎旧鷳B(tài)系統(tǒng)功能, 可根據(jù)新陳代謝或初級生產(chǎn)力等來測量; 組織結(jié)構(gòu)即生態(tài)系統(tǒng)組成的多樣性及各組分相互作用的多樣性, 可根據(jù)系統(tǒng)組分間相互作用的多樣性及數(shù)量來評價; 恢復(fù)力也稱抵抗能力, 可根據(jù)系統(tǒng)在脅迫出現(xiàn)時維持系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的能力來評價[4]。進一步研究表明, 生態(tài)系統(tǒng)健康的標(biāo)準(zhǔn)包括活力、組織、恢復(fù)力、生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能的維持、管理選擇、外部輸入減少、對鄰近系統(tǒng)的影響及人類健康影響等8個方面, 它們分屬于不同的自然和社會科學(xué)范疇, 并同時考慮了時空尺度[5]。生態(tài)健康評價在陸地、森林、河流

與常規(guī)傳統(tǒng)的化學(xué)或物理監(jiān)測評價相比[5], 生物群落能對水體中各種化學(xué)、物理、生物因子的綜合和有效的反應(yīng), 生物監(jiān)測更能體現(xiàn)水體環(huán)境條件的一段時間的總體的優(yōu)劣。通?？梢岳蒙鷳B(tài)系統(tǒng)中某一生態(tài)類群的分布格局來評價河流健康,例如評價一個底棲生物類群的生物多樣性及群落結(jié)構(gòu)來評價河流健康狀態(tài), 有些研究提倡通過底棲藻類(Benthic algae)(主要為硅藻)[6,7]、大型植物(Macrophyte)[8]或大型無脊椎動物(Macroinvertebrate)[7,9]和魚類[9]的某一個種(或者分類單元)的豐富度及分布情況來評價河流健康。其中, 硅藻已被歐盟明確列入《水框架指南》中的生物監(jiān)測指標(biāo)[10]。本文主要闡述河流生態(tài)系統(tǒng)中底棲硅藻的特征、底棲硅藻在生態(tài)系統(tǒng)中的作用, 以及底棲硅藻對環(huán)境因子的響應(yīng)及其在生態(tài)健康評價中的應(yīng)用。

1 底棲硅藻的特征

硅藻是一種真核單細(xì)胞光合生物, 全世界約有16000多種[11]。體長長度差別很大, 一般在1—200 μm,其最明顯的特征是細(xì)胞壁高度硅質(zhì)化, 上、下2個透明的硅藻殼通過殼環(huán)帶套合在一起。

底棲藻類尤其是底棲硅藻的如下幾個特征:(1)廣泛存在: 江河、溪流、湖泊、海洋、溫泉、河口及濕地及其他生態(tài)系統(tǒng)比如森林、濕地都有底棲藻類的存在。在水生生態(tài)系統(tǒng)中, 底棲藻類在附生生物(Periphyton)中占絕對優(yōu)勢[12]。作為河流的主要初級生產(chǎn)者, 河流生態(tài)系統(tǒng)中的溪流、淡水湖泊和濕地的大多數(shù)底棲藻類附著在底部基質(zhì)如巖石、底泥, 原木或水生植物。底棲藻類(Benthic algae, periphyton or attached algae)生長位置相對固定; 生活環(huán)境多樣, 它們可以著生于石頭上(稱作Epilithon)、水生植物或絲狀藻上(稱作Epiphyton)、生長在木頭上(稱作Epidendron)、生長在細(xì)的沉積物上(稱作Epipelon)、生長在沙上的(稱作Epipsammon)及生長在水生動物上(稱作Epizoon)[12]。這些藻類有很高的多樣性, 且不同物種對環(huán)境的耐受性差異很大, 整個藻類群落可以提供豐富的生境信息; (2)底棲藻類生物群落中的物種通常比其他群落更豐富, 且在空間分布上非常緊密。典型的自然生物群落比如底泥, 幾平方厘米的中就可能有100多種不同的藻類; (3)不同的底棲藻類有不同的環(huán)境耐受性和喜好性, 如此龐大的整體為環(huán)境監(jiān)測提供了豐富的信息; (4)底棲藻類的生活史較短, 可以對環(huán)境變化能夠迅速做出響應(yīng)。比如由于營養(yǎng)富集而導(dǎo)致的水質(zhì)惡化比如富營養(yǎng)化、水質(zhì)酸化及金屬污染等。并能很快從干擾中恢復(fù)過來; (5)底棲藻類固著生長, 不能通過遷移或其他形式來躲避污染的危害; (6)樣品易于處理和管理。底棲藻類標(biāo)本的管理和儲藏只占用很小體積; (7)分類特征明顯。因此底棲硅藻被當(dāng)作生態(tài)評價的指示生物而備受關(guān)注[13—17], 并成為河流生態(tài)學(xué)研究的主要對象, 是用于河流、溪流水質(zhì)監(jiān)測的最佳生物指標(biāo)之一。

2 底棲硅藻在河流生態(tài)系統(tǒng)中的作用

底棲藻類(Benthic algae, 主要為硅藻)是淡水生態(tài)系統(tǒng), 尤其是急流淡水生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分。底棲藻類是水生生態(tài)系統(tǒng)的一個基本組成部分及其他生物重要的食物來源, 在水生生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)和能量的轉(zhuǎn)化中起到至關(guān)重要的作用。底棲藻類通過光合作用將無機物質(zhì)轉(zhuǎn)化為有機物質(zhì)。此外, 底棲藻類還能通過光合作用提供氧氣[14], 因此它們是物質(zhì)循環(huán)和能量流動中至關(guān)重要的組成部分[12]。同時, 底棲藻類在水生生態(tài)系統(tǒng)中也是化學(xué)物質(zhì)調(diào)節(jié)者, 它們可以在其生長過程中吸收氮、磷、重金屬和其他化學(xué)物質(zhì)[14,17]。底棲藻類群落能為其他很多有機體提供重要的棲息地, 這一點有助于維持水生生態(tài)系統(tǒng)的生物多樣性。例如, 剛毛藻等絲狀藻類不僅是附植藻類很好的附著物, 而且還為更小的無脊椎動物, 如搖蚊、端足目動物和許多較小的小型動物提供食物[18]。硅藻為主的一些固著生物是搖蚊和許多其他小型無脊椎動物的棲息地, 并為相當(dāng)數(shù)量的小型底棲生物提供庇護場所[14]。除此之外, 底棲藻類在許多水生生境中可以減少河流水流流速從而穩(wěn)定基質(zhì)[14]。例如, 底棲硅藻, 絲狀藍藻和綠藻由于可以在沙子和沉積物上生長從而使基質(zhì)穩(wěn)定[19]。

3 各個水平上硅藻對環(huán)境因子的響應(yīng)

3.1 個體水平——細(xì)胞的形態(tài)結(jié)構(gòu)

環(huán)境的改變及脅迫有很多種, 比如重金屬污染,水體氮磷過多和水體酸化。其中, 在細(xì)胞形態(tài)水平上研究的比較多的是重金屬過量富集或污染。重金屬是指原子密度大于5 g/cm3的一類金屬元素, 主要包括Cd、Cr、Hg、Pb、Cu、Zn、Ag、Sn等。但是, 出于有毒性的考慮, 一般也把As、Se和Al等也包括在內(nèi)。重金屬離子如Cu2+、Zn2+、Mn2+、Fe2+、N i2+和Co2+等是生物代謝必需的微量元素,而過量則對生物體具有毒性。例如在金屬脅迫下,硅藻形態(tài)上常發(fā)生改變, 目前關(guān)注多的是形態(tài)學(xué)改變－硅藻畸形, 研究者們也在這方面取得了一些初步進展。在金屬污染水體, 例如在Cu、Zn、Fe、Cd和Pb的脅迫下, 也常發(fā)現(xiàn)大量畸形的硅藻[20—25]。研究發(fā)現(xiàn)Achnanthidium minutissimum在淡水生態(tài)系統(tǒng)中金屬富集情況下硅藻殼(Frustule)變形[26]。在意大利Orta湖的沉積記錄研究中發(fā)現(xiàn)礦山附近的湖泊里在重金屬污染與Synedra tenera變形有很好的相關(guān)性[27]; 在葡萄牙廢棄礦沉積物中變形的硅藻例如Fragilaria capucinavar.rumpens,Achnanthidium minutissimum等與重金屬濃度相關(guān)性良好。部分屬種的硅藻殼長度對重金屬元素濃度變化有響應(yīng), 例如Achnanthes minutissima的硅藻殼長隨Zn濃度的增高呈先降低后增高[21]。當(dāng)Cu、Zn、Pb脅迫時,Fragilaria capucina、Gomphonema parvulum等硅藻殼發(fā)生變形[25], 且Cu脅迫時候, 殼縫(raphe)更易變形; Zn和Pb脅迫時, 線紋(Striae)和混合類型的變形, 即殼縫和線紋變形更易發(fā)生[25]。

3.2 種群水平

生物量研究表明底棲藻類密度, 葉綠素a濃度和無灰干重受酸性的礦山廢水(重金屬污染)影響顯著[28]。具體為底棲藻類總密度與Al、Fe顯著負(fù)相關(guān), 與水體酸性(pH)顯著正相關(guān); 標(biāo)志生物量的葉綠素a濃度與Al、Fe、Mg、Mn等多種金屬離子顯著負(fù)相關(guān)[28]。Hill等[27]的研究也顯示類似結(jié)果, 底棲藻類的葉綠素a濃度隨著可溶性重金屬的濃度的增加而減少。當(dāng)Cu、Zn、Pb污染發(fā)生時, 藻細(xì)胞數(shù)顯著降低[25]。在葡萄牙Coval da Mó廢棄的礦區(qū), 強烈的重金屬污染下, 硅藻數(shù)量已經(jīng)微乎其微; 在污染的下游2 km左右, 污染情況緩解后硅藻群落生物量開始些許恢復(fù)[22]。野外控制實驗的研究表明, Cd、Zn污染可以使硅藻細(xì)胞密度降低[32], Zn污染可以導(dǎo)致細(xì)胞總體積的改變[24]。

指示種某些藻類只在特定的環(huán)境中出現(xiàn),因此可以作為指示生物。目前運用硅藻指示種監(jiān)測水質(zhì)的污染情況, 在國外開展比較多, 主要用于監(jiān)測水體的富營養(yǎng)化、酸化程度、有機物污染和重金屬污染。研究表明, 硅藻比原生動物和大型底棲無脊椎動物對有機污染物更敏感, 以它作為監(jiān)測材料, 監(jiān)測結(jié)果更準(zhǔn)確, 更具預(yù)見性[14]。屬種Cyclotellameneghiniana、C. atomus、Stephanodiscus parvus、S. minutulus、Navicula subminiscula能很好地指示長江中下游湖泊富營養(yǎng)化發(fā)生[30]。在意大利的Picentino河, 受富營養(yǎng)化及有機污染的影響, 在河流的受污染河段, 對營養(yǎng)及有機污染高度敏感的敏感種類消失[7]。對東非的Gombe河國家公園的河流硅藻的研究表明, 某些耐污染硅藻種對水環(huán)境的有機污染具有很好的指示作用[31]。Cyclotella menighniana、Catomus、Cyclostephanos和Stephanodiscus組合在丹麥、瑞典[32]、德國[33]等國家地區(qū)的一些富營養(yǎng)和重富營養(yǎng)化湖泊中以優(yōu)勢種群出現(xiàn)。Winter等[34]用硅藻作為河流總氮、總磷濃度的指示生物; 而富營養(yǎng)化會導(dǎo)致Gomphonema.eriense消失[35]。在巴西的Gravataí河里,Luticola goeppertianna、L. mutica、Eolimna subminuscula、Nitzschia palea和Sellaphora pupula能指示水體的有機污染和富營養(yǎng)化[36]。在北美的New Jersey河流里, 研究再次驗證了以往文獻記載的高污染耐受種的有效性并給計算出了最適生長的總氮總磷值[37]。

在腐殖酸的生境中同樣生長著特殊的種類, 如薄片平板藻(Tabellaria flocculosa)。廣緣小環(huán)藻(Cyclotella bodanicaEul.)的生態(tài)習(xí)性喜酸, 適宜pH為4.5—7的水域, 最佳pH環(huán)境為5, 是酸化水體常見的硅藻類型。浮游種顆粒直鏈藻(Melosira.granulata(Her.) Ralfs)喜堿(pH 6.2—9.0)、喜富營養(yǎng)的溫暖水體[38]。Ruggiu等[27]在意大利Orta湖的沉積記錄研究中發(fā)現(xiàn)礦山附近的湖泊里在重金屬污染開始時間, 與高含量變形的Synedra tenera的出現(xiàn)相吻合。曲殼藻(Achnanthes)和脆桿藻(Fragilaria)的相對豐度可以指示Eagle河的礦山污染[29]; 近小頭羽紋藻(Pinnularia subcapitata)對酸性礦廢水有較強的耐受性, 一般用來作為酸性礦的指示物種[28]。

3.3 群落水平-多樣性

多樣性指數(shù)及物種豐富度等在河流健康評價中的指示作用不那么可靠[39], 但對環(huán)境中的強烈脅迫, 物種多樣性也是會產(chǎn)生響應(yīng)。研究表明, 底棲硅藻的豐富度和物種組成沿著氮磷等營養(yǎng)元素的濃度梯度在河流中分布[36]。底棲藻類生物群落隨著工業(yè)金屬污染(Cd和Zn)的持續(xù), 多樣性持續(xù)下降,且耐污種類Eolimna minima會占絕對優(yōu)勢地位[23]。在加拿大Lac Dufault, 沉積中的硅藻的表明, 酸性礦山廢水伴隨著Zn、Cd等污染時, 極小曲殼藻Achnanthes minutissima和Brachysira vitrea在群落中占優(yōu)勢; 沉積物中的硅藻群落, 受污染類型不同時優(yōu)勢種不同[21]。在葡萄牙Coval da Mó廢棄礦附近的沉積物中, 越遠(yuǎn)離Cu、Mn、Ni、Co污染及酸性環(huán)境, 硅藻的物種多樣性越高[22]。Zn污染能導(dǎo)致物種組成及多樣性的改變[24]。

4 硅藻在生態(tài)評價中的應(yīng)用方法-建立指數(shù)

底棲藻類因其對環(huán)境響應(yīng)的敏感性, 而被用于監(jiān)測湖泊、河流等水體的生態(tài)健康狀況。運用底棲藻類尤其是硅藻評價水質(zhì)及生態(tài)健康已經(jīng)有很長的歷史, 歸納起來主要包括了3類主要方法[6,40,41]。

4.1 基于群落結(jié)構(gòu)的指數(shù)

第一類是基于Kolkwitz和Marsson[40]的工作基礎(chǔ)之上的個體生態(tài)學(xué)參數(shù)法, 這種方法主要依據(jù)藻類群落的生物量或者結(jié)構(gòu)組成。很多研究表明, 藻類生物量或者物種豐富度參數(shù)并不是很好的指示參數(shù), 因為影響生物量對環(huán)境脅迫的敏感度不是很高, 而且很多生物自身或自然界的物理原因也可以引起生物量變化[41—43]。例如, 在Gombe河國家公園的熱帶河流, 物種豐富度和多樣性指數(shù)評價河流健康不是很適用[31]。

具體的指數(shù)建立方法介紹如下: 多樣性分析[44,45],常用的介紹如下包括多樣性指數(shù)(Shannon-Wiener指數(shù)[46]和Simpson指數(shù)[47])、豐富度指數(shù)(Margalef指數(shù)[48])和均勻度指數(shù)(Pielou指數(shù)[49])。這類指數(shù)對環(huán)境脅迫也存在有效的響應(yīng)。例如, 酸性礦石廢水中的底棲藻類的Shannon-Wiener多樣性指數(shù),Margalef指數(shù)均不同程度的與重金屬Al、Mn、Zn和Fe等顯著負(fù)相關(guān), 與酸性pH顯著正相關(guān)[28]。多樣性參數(shù)有時也不太適用, 因為一定程度的污染可能會使多樣性指數(shù)增加, 過強的污染也會降低多樣性[50]。

4.2 硅藻指數(shù)

硅藻指數(shù)(Diatom index)是基于指示物種的概念, 根據(jù)藻類生態(tài)習(xí)性及耐污性能夠指示環(huán)境的污染程度, 將其劃分為寡污-中污-耐污以此來指示環(huán)境的有機污染程度。van Dam[51]根據(jù)藻類的pH、鹽度、氮代謝情況、需氧情況、腐殖度、營養(yǎng)狀態(tài)和濕度將56屬中的776種(包括948個分類單元)的常見硅藻進行了劃分和評分, 后期很多方法依據(jù)此文獻進行硅藻指數(shù)的計算。例如, 在許多國家里已經(jīng)建立了一系列用于監(jiān)測不同環(huán)境問題的底棲硅藻指數(shù), 這些指數(shù)多數(shù)發(fā)源、發(fā)展于歐洲, 并已經(jīng)廣泛應(yīng)用于世界各地河流生態(tài)及水質(zhì)評價[39,52—66]。主要包括Descy指數(shù)[11]、污染響應(yīng)指數(shù)IPS[52]、水生環(huán)境腐蝕度指數(shù)SLAD[53]、硅藻屬指數(shù)GDI[54]、硅藻生物指數(shù)Biological Diatom Index (IBD)[55]、經(jīng)濟群落代用指數(shù)CEE[54]、有機污染硅藻指數(shù)WAT(或者DAI)[56]和硅藻營養(yǎng)指數(shù)TDI[13], 其中IBD和CEE在法國被廣泛應(yīng)用于水質(zhì)監(jiān)測。常見硅藻指數(shù)見表 1。

表 1 在河流健康評價中常見的硅藻指數(shù)及首字母縮寫Tab. 1 Diatom-based indices and the acronym commonly used in river health assessment

這一類硅藻指數(shù)大多數(shù)是基于Zelinka和Marvan方程建立的。這類硅藻指數(shù)通常包括種類敏感度值和指示值, 比如通過加權(quán)平均數(shù)方法算得的對某種營養(yǎng)的生長最適濃度或者耐受值(例如, Specific Pollution Sensitivity Index, IPS; Diatom Biological Index, IBD)[52,55]。一般來說, 這種硅藻指數(shù)基于個體生態(tài)學(xué)和加權(quán)平均值計算得來; 大部分硅藻指數(shù)比如DESCY、DI-CH、EPID、IBD、IPS、SLAD、TDI和TID(全稱及來源文獻詳見表 1), 在這些指數(shù)中, 多數(shù)以Zelinka公式為計算公式。Sj、Vj以van Dam[51]為參考。目前, 軟件Omidia[58]為方便硅藻研究者, 已提供多種硅藻指數(shù)的計算。通常,指數(shù)變動范圍0—20。其值越低表示污染越嚴(yán)重或者富營養(yǎng)程度更嚴(yán)重。

以TDI為例, 計算公式如下:

其中aj: 樣品中第j個屬種的含量或殼體個數(shù);sj: 屬種j對污染的敏感度(取值范圍如表 2所示);vj: 第j個屬種對污染的指示值, 取值范圍從1—3, 分別代表最寬的生態(tài)幅和最窄的生態(tài)幅。

表 2 敏感度描述Tab. 2 Description for determination of sensitivity

目前在北美洲和歐洲已經(jīng)建立了一系列的硅藻指數(shù)(Diatom based index or diatom index)(表 1)用來評價水體的營養(yǎng)水平及污染狀況。有研究表明, 在非洲流經(jīng)Gombe河國家公園里的熱帶河流,森林覆蓋度良好的流域和森林過度砍伐的流域的河流里TDI顯著不同[31]。在英國, 研究者還把河流硅藻指數(shù)的理論應(yīng)用于湖泊研究: 創(chuàng)建了基于TDI(Trophic diatom index)并對TDI稍作修改的湖泊TDI(Lake trophic diatom index, LTDI), 并證明在英國對湖泊生態(tài)評價的可靠性[10]; 當(dāng)然, 還需要注意的是在一個地區(qū)有時僅一種或者幾種硅藻指數(shù)適用。比如研究表明在澳大利亞昆士蘭州南部的亞熱帶河流僅TID (ROTT trophic index)適用于評價外界環(huán)境干擾比如營養(yǎng)鹽增加[66]; 而在中國的漢江上游流域河流, 這類硅藻指數(shù)的大部分都是很有效的生態(tài)評價指數(shù)[39,62,63]。河流生態(tài)系統(tǒng)健康評價通?？蓜澐譃闃O好、好、中等、差、極差5個等級, 其相對應(yīng)的硅藻指數(shù)范圍如表 3所示。

表 3 河流生態(tài)系統(tǒng)健康指標(biāo)等級體系[67]Tab. 3 Assessment of water trophic status using diatom index[67]

4.3 生物完整性指數(shù)

該方法是一種基于生物個體生態(tài)學(xué)的多度量指數(shù)法, 借鑒了底棲動物及魚類的完整性指數(shù)構(gòu)建方法, 結(jié)合了眾多的群落結(jié)構(gòu)、功能、污染指數(shù)等來評價水質(zhì)和河流生態(tài)系統(tǒng)健康, 主要是利用一個指示參數(shù), 如由幾種硅藻參數(shù)根據(jù)不同權(quán)重的組成的參數(shù)來評價河流健康, 特別是生物完整性[68,69]。生物完整性指數(shù)(Index of biotic integrity, IBI)法已經(jīng)逐步完善到避免群落結(jié)構(gòu)方法和指示物種在水質(zhì)評價中的缺陷, 正逐漸成為河流生物學(xué)健康評價的主要方向。

完整性(Integrity)是指具有或保持著應(yīng)有的各部分, 沒有損壞或殘缺。生物完整性的內(nèi)涵是支持和維護一個與地區(qū)性自然生境相對等的生物集合群的物種組成、多樣性和功能等的穩(wěn)定能力, 是生物適應(yīng)外界環(huán)境的長期進化結(jié)果。生物完整性指數(shù), 即可定量描述人類干擾與生物特性之間的關(guān)系,且對干擾反應(yīng)敏感的一組生物指數(shù)[70,72,73]。它最初由Karr提出, 以魚類為研究對象建立的; 后來, 研究逐步擴展到大型底棲無脊椎動物[2,74,75]、周叢生物[76,77]、藻類[29,78,79]。生物完整性強調(diào)生態(tài)可持續(xù)性的2個關(guān)鍵因素: 基本的生態(tài)學(xué)功能和生命支撐系統(tǒng)(Life support systems)[80]。地球上任何一個水體中現(xiàn)有的生物區(qū)系(Biota)都是長期地理變遷和生物進化的結(jié)果, 它的一個重要體現(xiàn)就是“完整性”,包括生物的群落、種群、物種和基因及其過程(如突變、自然選擇)等, 非生物的各種環(huán)境因子, 以及生物與非生物之間的相互作用[2,81]。監(jiān)測和評價水體完整性的最直接和有效的方法就是對水生態(tài)系統(tǒng)的生物狀態(tài)(Biological conditions)進行監(jiān)測。

單個生物參數(shù)都對一類或幾類干擾反應(yīng)敏感,但各參數(shù)反映水體受干擾后的敏感程度及范圍不同, 單獨一個生物參數(shù)并不能準(zhǔn)確和完全地反映水體健康狀況和受干擾的強度, IBI就是用多個生物參數(shù)綜合反應(yīng)水體的生物學(xué)狀況, 從理論上講用IBI指標(biāo)體系評價水體健康明顯優(yōu)于僅使用單一指數(shù)[75]。目前, 藻類生物學(xué)家更為關(guān)注由多個參數(shù)合成的多度量指數(shù)——底棲藻類生物完整性指數(shù)用于生態(tài)系統(tǒng)健康的綜合評價。生物完整性指數(shù)有堅實的生態(tài)理論基礎(chǔ), 而且方法簡單, 能保持相對一致, 可為環(huán)境決策提供定量指標(biāo)[82], 是一種低價有效(Cost-effective)、定量的和多度量的生物評價方法[2,83]?？捎糜谥甘经h(huán)境狀況的硅藻參數(shù)也就是備選參數(shù)很多, 既可以是結(jié)構(gòu)參數(shù), 也可以是功能參數(shù)。比如, 可用硅藻的生物多樣性作為河流健康(如生態(tài)完整性)的備選參數(shù)[69]。方法自建立以來, IBI在北美迅速得到廣泛的應(yīng)用, 主要用來評價溪流生態(tài)系統(tǒng)的健康和恢復(fù)狀況[84,85]。歐洲的法國[86]、比利時[87], 亞洲的韓國[88]和中國臺灣[89]等國家與地區(qū)均已開展了應(yīng)用IBI評價生態(tài)環(huán)境的研究?？梢岳枚喾N生物類群比如魚類, 底棲動物、藻類建立生物完整性指數(shù), 本文只介紹利用底棲硅藻建立生物完整性指數(shù)。

生物完整性指數(shù)(IBI)建立分為以下幾步: 設(shè)置好參考點(未被人來干擾的點)和受損點(目標(biāo)點位); 計算一些備選群落中的可測可定量的結(jié)構(gòu)參數(shù)比如密度, 種類相對豐富度, 生長型或者功能類群[39,79,90,91]; 篩選可以用來構(gòu)成生物完整性指數(shù)的參數(shù)。其中一個入選標(biāo)準(zhǔn)是這個備選參數(shù)在受損點和參考點有顯著性差異。入選的參數(shù)還有貢獻率及權(quán)重問題需要設(shè)置。生物完整性指數(shù)的優(yōu)點是IBI可以迅速通過計算得到, 并用來評價這一地區(qū)的生境或生態(tài)健康。并且相關(guān)數(shù)值就能直接反映某個河流點位的生態(tài)健康, 直觀且可操作性強。缺點是當(dāng)IBI數(shù)值很低時, 難以直接通過數(shù)字判斷造成生物退化的真正原因。

目前已有很多國家和地區(qū)建立了一系列利用藻類評價河流狀況的參數(shù): Hill等[29]闡述了10種底棲藻類參數(shù)與環(huán)境因子的關(guān)系, 并構(gòu)建了底棲藻類完整性指數(shù)(P-IBI)來評價美國的東部河流, 并用作生物完整性評價參數(shù); Fore等[6]應(yīng)用硅藻評價美國Idaho河的生物狀況; Wang等[79]從59個硅藻參數(shù)中選取了7個用來評價美國Interior Plateau Ecoregion的水質(zhì)狀況。Tang等[92]應(yīng)用5種硅藻參數(shù)結(jié)合組成的河流硅藻指數(shù)(Rivers diatom index, RDI)來評價香溪河流域的健康狀況; Wu等[93]根據(jù)眾多參數(shù)篩選出7種硅藻參數(shù)構(gòu)建小水電干擾指數(shù)以此評價香溪河流域小水電梯級開發(fā)對底棲藻類的影響。

目前為止, 基于藻類的生物完整性評價體系已日益完善和發(fā)展, 已有很多國家和地區(qū)建立了一系列利用藻類評價河流狀況的參數(shù)[3,94]。生物完整性指數(shù)和類似的底棲無脊椎動物完整性參數(shù)B-IBI(Benthic-IBI)、AusRivAS等已經(jīng)成為很多國家河流健康和完整性研究的主要工具和標(biāo)準(zhǔn); 而以底棲藻類為基礎(chǔ)的P-IBI (Periphyton-IBI)才剛剛起步。

5 展望

硅藻能夠從各個層面應(yīng)對和反映環(huán)境的變化或脅迫; 河流生態(tài)系統(tǒng)中的底棲硅藻結(jié)構(gòu)能對不同尺度(生境、河段和流域)的干擾產(chǎn)生響應(yīng)并發(fā)生改變。這些特點正是利用硅藻在河流水環(huán)境及生態(tài)健康評價中應(yīng)用的前提, 因此它早已成為環(huán)境及生態(tài)系統(tǒng)監(jiān)測及評價的必要生物指標(biāo)。然而, 成熟的、世界范圍內(nèi)廣泛應(yīng)用的硅藻指數(shù)或在一個區(qū)域建立的適用性硅藻指數(shù), 在應(yīng)用到其他流域之前,有必要進行驗證。在現(xiàn)階段我國亟需開展的工作為; (1)廣泛開展不同地區(qū)及不同條件下硅藻水質(zhì)監(jiān)測與評價研究; 建立本地區(qū)的硅藻指數(shù)和基于硅藻的生物完整性指數(shù)；(2)對未涉及的地區(qū)進行硅藻采集并開展分類鑒定工作。比如偏遠(yuǎn)山區(qū)、西藏、新疆等相對研究欠缺的地區(qū)開展硅藻的研究,豐富亞洲硅藻的研究內(nèi)容; (3)提高硅藻的鑒定的規(guī)范性以及對相關(guān)專業(yè)人員進行培訓(xùn); 最后一點也是比較長遠(yuǎn)的, 提高公眾參與硅藻采集及水質(zhì)評價的意識。一個大型的公共項目研究可能需要全民參加, 因此對有興趣的青少年及學(xué)生進行科普培訓(xùn),有利于我們今后更廣泛的與各地開展研究。

[1]Naiman R J, Bilby R E. River Ecology and Management in the Pacific Coastal Ecoregion [A]. In: Naiman R J,Bilby R E (Eds.), River ecology and management: lessons from the Pacific Coastal Ecoregion [C]. Springer:New York .2001, 1—8

[2]Karr J R, Chu E W. Sustaining living rivers [J].Hydrobiologia, 2000, 422/423: 1—14

[3]Kelly M G. Use of the trophic diatom index to monitor eutrophication in rivers [J].Water Research, 1998, 32(1):236—242

[4]Rapport D J, Costanza R, McMichael A J. Assessing ecosystem health [J].Trends in Ecology and Evolution, 1998,13: 397—402

[5]Tan X, Xia X, Li S,et al. Water quality characteristics and integrated assessment based on multistep correlation analysis in the Danjiangkou Reservoir, China [J].Journal of Environmental Informatics, 2015, 25(1): 60—70

[6]Fore L S, Grafe C. Using diatoms to assess the biological condition of large rivers in Idaho (U.S.A.) [J].Freshwater Biology, 2002, 47(10): 2015—2037

[7]Giorgio A, Bonis S D, Guida M. Macroinvertebrate and diatom communities as indicators for the biological assessment of river Picentino (Campania, Italy) [J].Ecolo-gical Indicators, 2016, 64: 85—91

[8]Mack J. Vegetation Index of Biologic Integrity (VIBI) for Wetlands: Ecoregional, Hydrogeomorphic and Plant Community Comparisons with Preliminary Wetland Aquatic Life Use Designations, Ohio Environmental Protection Agency. Wetland Ecology Division, Columbus,OH, USA, 2001

[9]Barbour M T, Gerritsen J, Griffith G E,et al. A framework for biological criteria for florida streams using benthic macroinvertebrates [J].Journal of the North American Benthological Society, 1996, 15(2): 185—211

[10]Bennion H, Kelly M G, Juggins S,et al. Assessment of ecological status in UK lakes using benthic diatoms [J].Freshwater Science, 2014, 33(2): 639—654

[11]Hu H J, Wei Y X. The Freshwater Algae of China Systematics, Taxonomy and Ecology [M]. Beijing: Science Press. 2006, 916—950 [胡鴻鈞, 魏印心. 中國淡水藻類—系統(tǒng)、分類與生態(tài). 北京: 科學(xué)出版社. 2006,916—950]

[12]Hauer F R, Lamberti G A. Methods in Stream Ecology[M]. Academic Press Publication. 2006, 107—119

[13]Kelly M G, Whitton B A. The trophic diatom index: a new index for monitoring eutrophication in rivers [J].Journal of Applied Phycology, 1995, 7(4): 433—444

[14]Stevenson R J. An Introduction to Algal Ecology in Freshwater Benthic Habitats. In Algal Ecology Freshwater Benthic Ecosystem [M]. Academic Press. 1996,10—26

[15]Stoermer E F, Smol J P. The Diatoms: Applications for the Environmental and Earth Sciences [M]. Cambridge University Press, Cambridge. 1999, 3—54

[16]Hirst H, Jüttner I, Ormerod S. Comparing the response of diatoms and macroinvertebrates to metals in upland streams of Wales and Cornwall [J].Freshwater Biology,2002, 47: 1652—1665

[17]Biggs B J F, Kilroy C. Periphyton Monitoring Manual-the New Zealand Ministry for the Environment [M]. New Zealand: published by NIWA, P.O. Box 8602, Christchurch. 2000

[18]Dodds W K, Gudder D A. The ecology of Cladophora [J].Journal of Phycology, 1992, 28: 415—427

[19]Dodds W K, Biggs B J F. Water velocity attenuation by stream periphyton and macrophytes in relation to growth form and architecture [J].Journal of the North American Benthological Society, 2002, 21: 2—15

[20]Gold C, Feurtet-Mazel A, Coste M,et al. Impacts of Cd and Zn on the development of perihphytic diatom communities in artificial streams located along a river pollution gradient [J].Archives of Environmental Contamination and Toxicology, 2003, 44(2): 189—197

[21]Cattaneo A, Couillard Y, Wunsam S,et al. Diatom taxonomic and morphological changes as indicators of metal pollution and recovery in Lac Dufault (Québec, Canada)[J].Journal of Paleolimnology, 2004, 32(2): 163—175

[22]da Silva E F, Almeida S F P, Nunes M L,et al. Heavy metal pollution downstream the abandoned Coval da Mó mine (Portugal) and asscociated effects on epilithic diatom communities [J].Science of the Total Environment,2009, 407(21): 5620—5636

[23]Arini A, Feurtet-Mazel A, Morin S,et al. Remediation of a watershed contaminated by heavy metals: A 2-year field biomonitoring of periphytic biofilms [J].Science of the Total Environment, 2012, 425: 242—253

[24]Morin S, Corcoll N, Bonet B,et al. Diatom responses to zinc contamination along a Mediterranean river [J].Plant Ecology and Evolution, 2014, 147(3): 325—332

[25]Pandey L K, Kumar D, Yadav A,et al. Morphological abnormalities in periphytic diatoms as a tool for biomonitoring of heavy metal pollution in a river [J].Ecological Indicators, 2014, 36: 272—279

[26]Cantonati M, Angeli N, Virtanen L,et al. Achnanthidium minutissimum (Bacillariophyta) valve deformities as indicators of metal enrichment in diverse widely-distributed freshwater habitats [J].Science of the Total Environment,2014, 475: 201—215

[27]Ruggiu D, Luglié A, Cattaneo A,et al. Paleoecological evidence for diatom response to metal pollution in Lake Orta (N. Italy) [J].Journal of Paleolimnology, 1998, 20:333—345

[28]Jia X H, Jiang W X, Li F Q,et al. The response of benthic algae to the impact of acid mine drainage [J].Acta Ecologica Sinica, 2009, 29(7): 4620—4629 [賈興煥, 蔣萬祥,李鳳清, 等. 酸性礦山廢水對底棲藻類的影響. 生態(tài)學(xué)報, 2009, 29(7): 4620—4629]

[29]Hill B H, Willingham W T, Parrish L P,et al. Periphyton community responses to elevated metal concentrations in a Rocky Mountain stream [J].Hydrobiologia, 2000, 428:161—169

[30]Dong X H, Yang X D, Wang R. Diatom indicative species of eutrophication of the lakes in the middle and lower reach regions of Yangtze River [J].China Environmental Science, 2006, 26(5): 570—574 [董旭輝, 羊向東, 王榮.長江中下游地區(qū)湖泊富營養(yǎng)化的硅藻指示性屬種. 中國環(huán)境科學(xué), 2006, 26(5): 570—574]

[31]Bellinger B J, Cocquyt C, O’reilly C M. Benthic diatoms as indicators of eutrophication in tropical streams [J].Hydrobiologia, 2006, 573(1): 75—87

[32]Bradshaw E G, Anderson N J. Validation of a diatom-phosphorus calibration set for Sweden [J].Freshwater Biology, 2001, 46: 1035—1048

[33]Sch?nfelder I, Gelbrecht J, Sch?nfelder J,et al. Relationships between littoral diatoms and their chemical environment in northeastern German lakes and rivers [J].Journal of Phycology, 2002, 38: 66—89

[34]Winter J G, Duthie H C. Epilithic diatoms as indicators of stream total N and total P concentration [J].Journal of North American Benthological Society, 2000, 19(1):32—49

[35]Kociolek J P, Spaulding S A. Freshwater diatom biogeography [J].Nova Hedwigia, 2000, 71(1-2): 223—242

[36]Salomoni SE, Rocha O, Callegaro V L,et al. Epilithic diatoms as indicators of water quality in the Gravataí river,Rio Grande do Sul, Brazil. 2006

[37]Ponader K C, Charles D F, Belton T J. Diatom-based TP and TN inference models and indices for monitoring nutrient enrichmentof New Jersey streams [J].Ecological Indicators, 2007, 7: 79—93

[38]Ma Y, Wang S M. The recent 400-year diatom history of daihai lake, innermongolia with additional reference to its paleoenvironmental significance [J].Journal of Lake Science, 1992, 4(2): 19—24 [馬燕, 王蘇民. 內(nèi)蒙岱海近400年來的硅藻植物群及其古環(huán)境意義. 湖泊科學(xué),1992, 4(2): 19—24]

[39]Tan X. Environmental influences on benthic algal communities and their application for biomonitoring of Australian and Chinese Rivers [D]. Ph D Dissertation. Griffith University. 2015

[40]Kolkwitz R, Marsson M. ?kologie der pflanzlichen Saprobien [J].Berichte der deutsche botanischen Gesellschaft, 1908, 26A: 505—519

[41]Whitton B A, Kelly M G. Use of algae and other plants for monitoring rivers [J].Australian Journal of Ecology,1995, 20(1): 45—56

[42]Leland H V. Distribution of phytobenthos in the Yakima River basin, Washington, in relation to geology, land use,and other environmental factors [J].Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 1995, 52: 1108—1129

[43]Steinman A D, McIntire C D, Gregory S V,et al. Effects of herbivore type and density on taxonomic structure and physiognomy of algal assemblages in laboratory streams[J].Journal of the North American Benthological Society,1987: 175—188

[44]Belaoussoff S, Kevan P G. Are there ecological foundations for Ecosystem Health [J]?Environmentalist, 2003,23(3): 255—263

[45]Hunter P R, Gaston M A. Numerical Index of the Discriminatory Ability of Typing Systems: an Application of Simpson’s Index of Diversity [J].Journal of Clinical Microbiology, 1988, 26(11): 2465—2466

[46]Shannon C E. A mathematical theory of communication[J].The Bell System Technical Journal, 1948, 27:379—423

[47]Simpson E H. Measurement of diversity [J].Nature(London), 1949, 163: 688

[48]Margalef R. Information theory in ecology [J].General Systems, 1958, 3: 36—71

[49]Pielou E C. The measurement of diversity in different types of biological collections [J].Journal of Theoretical Biology, 1966, 13: 131—144

[50]van Dam H. On the use of measures of structure and diversity in applied diatom ecology [J].Nova Hedwigia,1982, 73: 97—115

[51]van Dam H, Metens A, Sinkeldam J. A coded checklist and ecological indicator values of freshwater diatoms from the Netherlands [J].Netherlands Journal of Aquatic Ecology, 1994, 28(1): 117—133

[52]Cemagref. Etude des méthodes biologiques d’appréciation quantitative de la qualité des eaux. Rapport Q E, Lyon A F. Bassin Rh?ne-Mediterrannée-Corse. CSIRO, Victoria, Australia, 1982, 218

[53]Sláde?ek V. Diatoms as indicators of organic pollution[J].Acta Hydrochim Hydrobiology, 1986, 14: 555—566

[54]Coste M, Ayphassorho H. Etude de la qualité des eaux du bassin Artois Picardie à l’aide des communautés de diatomées benthiques (Application des indices diatomiques). Raport Cemagref. Bordeaux-Agence de l’Eau Artois-Picardie, Douai. 1991

[55]Prygiel J, Coste M. Guide méthodologique pour la mise en oeuvre de l’Indice Biologique Diatomées NF T 90—354. 2000

[56]Watanabe T, Asai K, Houki A. Numerical estimation to organic pollution of flowing water by using epilithic diatom assemblage [J].Diatom Assemblage Index (DAIpo).Science of the Total Environment, 1986, 55: 209—218

[57]Descy J P, Coste M. A test of methods for assessing water quality based on diatoms [J].Verhandlungen des Internationalen Verein Limnologie, 1991, 24(4): 2112— 2116

[58]Lecointe C, Coste M, Prygiel J. Omnidia 3.2. Diatom Index Software Including Diatom Database with Taxonomic Names, References and Codes of 11645 Diatom Taxa. 2003

[59]Dell’Uomo A. Assessment of water quality of an Appanineriveras a pilot study for diatom-based monitoring of Italian water courses [A]. In: Whitton B A, Rott E (Eds.),Use of algae for monitoring rivers II [C]. Institut für Botanik Universit?t Innsbruck, Innsbruck. 1996, 64—72

[60]Prygiel J, Lévêque L, Iserentant R. Un nouvel indice diatomique pratique pour l’évaluation de la qualité des eaux en réseau de surveillance [J].Revue Des Sciences De Leau, 1996, 1: 97—113

[61]Gómez N, Licursi M. The Pampean Diatom Index (IDP)for assessment of rivers and streams in Argentina [J].Aquatic Ecology, 2001, 35: 163—181

[62]Tan X, Sheldon F, Bunn E S,et al. Using diatom indices for water quality assessment in a subtropical river, China[J].Environmental Science and Pollution Research, 2013,20: 4164—4175

[63]Tan X, Ma P, Xia X,et al. Spatial pattern of benthic diatoms and water quality assessment using diatom indices in a subtropical river, China [J].Clean-Soil Air Water,2013, 42: 20—28

[64]Schiefele S, Schreiner C. Use of diatoms for monitoring nutrient enrichment, acidification and impact of salt in rivers in Germany and Austria. In: Whitton B A, Rott E,Friedrich G (Eds.), Use of algae for monitoring rivers[M]. Universit?t Innsbruck, Institut für Botanik. 1991,103—110

[65]Rott E, Hofmann G, Pall K,et al. Teil, 1: Saprobielle Indikation. In ‘Indikationslisten für Aufwuchsalgen in ?sterreichischen Fliessgew?ssern’. Wien, Austria. 1997, 248

[66]Rott E (Eds.) Teil, 2: Trophieindikation sowie geochemische Pr?ferenz; taxonomische und toxikologische Anmerkungen. In ‘Indikationslisten für Aufwuchsalgen in ?sterreichischen Fliessgew?ssern’. Wien, Austria. 1999

[67]Eloranta P, Soininen J. Ecological status of some Finnish rivers evaluated using benthic diatom communities [J].Journal of Applied Phycology, 2002, 14(1): 1—7

[68]Tan X, Ma P, Bunn E S,et al. Development of a benthic diatom index of biotic integrity (BD-IBI) for ecosystem assessment of subtropical rivers, China [J].Journal of Environmental Management, 2015, 151: 286—294

[69]Stevenson R J, Pan Y D. Assessing environmental conditions in rivers and streams with diatoms. In: Stoermer E F, Smol J P (Eds.), the Diatoms: Applications for the Environmental and Earth Sciences [M]. Cambridge University Press. 2001, 11—40

[70]Karr J R. Biological integrity: A long-Neglected aspect of water resource management [J].Ecological Applications,1991, 1(1): 61—84

[71]Wallace J B, Grubaugh J W, Whiles M R. Biotic indices and stream ecosystem processes: results from an experimental study [J].Ecological Applications, 1996, 6:140—151

[72]Karr J R. Assessments of biotic integrity using fish communities [J].Fisheries (Bethesda), 1981, 6: 21—27

[73]Karr J R. Defining and measuring river health [J].Freshwater Biology, 1999, 41: 221—234

[74]Kerans B L, Karr J R. A benthic index of biotic integrity(B-IBI) for rivers of the Tennessee Valley [J].Ecological Applications, 1994, 4: 768—785

[75]Wang B X, Yang L F. Advances in rapid bio-assessment of water quality using benthic macroinvertebrates [J].Journal of Nanjing Agricultural University, 2001, 24(4):107—111 [王備新, 楊蓮芳. 大型底棲無脊椎動物水質(zhì)快速生物評價的研究進展. 南京農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報, 2001,24(4): 107—111]

[76]Karr J R. Defining and assessing ecological integrity:Beyond water quality [J].Environmental Toxicology and Chemistry, 1993, 12: 1521—1531

[77]Griffith M B, Hill B H, McCormick F H,et al. Comparative application of indices of biotic integrity based on periphyton, macroinvertebrates, and fish to southern Rocky Mountain streams [J].Ecological Indicators, 2005,5(2): 117—136

[78]Stevenson R J, Hauer F R. Integrating Hydrogeomorphic and Index of Biotic Integrity approaches for environmental assessment of wetlands [J].Journal of the North American Benthological Society, 2002, 21(3): 502—513

[79]Wang Y, Stevenson R J, Metzmeier L. Development and evaluation of a diatom-based Index of Biotic Integrity for the Interior Plateau Ecoregion, USA [J].The North American Benthological Society, 2005, 24(4): 990—1008

[80]Australia C O A. National strategy for ecologically sustainable development [J].National Strategy for Ecologically Sustainable Development, 1992, 41(3): 225—232

[81]Nerbonne B A, Vondraced B. Effects of local land use on physical habitat, benthic macroinvertebrates, and fish in the White water River, Minnesota, USA [J].Environmental Management, 2001, 28: 87—99

[82]Daniles R A, Riva-Murray K, Halliwell D B,et al. An Index of Biological Integrity for Northern Mid-Atlantic Slope Drainages [J].Transactions of the American Fisheries Society, 2002, 131: 1044—1060

[83]Barbour M T, Gettitsen J, Snyder B D,et al. The concept of rapid bioassessment. In: Barbour M T, Gettitsen J,Snyder B D,et al(Eds.), Rapid Bioassessment Protocols for Use in Streams and Wadeable Rivers: Periphyton,Benthic Macroinvertebrate and Fish [M]. United States Environmental Protection Agency. 1999, 1—10

[84]Paller M H, Reichert M J M, Dean J M,et al. Use of fish community data to evaluate restoration success of a riparian stream [J].Ecological Engineering, 2000, 15:S171—S187

[85]Langdon R W. A preliminary index of biological integrity for fish assemblages of small coldwater streams in Vermont [J].Northeastern Naturalist, 2001, 8(2):219—232

[86]Oberdorff T, Hughes R M. Modification of an index of biotic integrity based on fish assemblages to characterize rivers of the Seine Basin, France [J].Hydrobiologia,1992, 228(2): 117—130

[87]Belpaire C, Smolders R, Auweele I V,et al. An index of Biotic Integrity characterizing fish populations and ecological quality of Flandrian water bodies [J].Hydrobiologia, 2000, 1: 7—33

[88]An K G, Park S S, Shin J Y. An evaluation of a river health using the index of biological integrity along with relations to chemical and habitat conditions [J].Environment International, 2002, 28(5): 411—420

[89]Wu J T, Kow L T. Applicability of a generic index for diatom assemblages to monitor pollution in the tropical River Tsanwun, Taiwan [J].Journal of Applied Phycology, 2002, 14(1): 63—69

[90]Stevenson J. Diatom indicators of stream and wetland stressors in a risk management framework [J].Environmental Monitoring and Assessment, 1998, 51: 107—118

[91]Lavoie I, Campeau S, Zugic-Drakulic N,et al. Using diatoms to monitor stream biological integrity in Eastern Canada: An overview of 10 years of index development and ongoing challenges [J].Science of the Total Environment, 2014, 475: 187—200

[92]Tang T, Cai Q, Liu J. Using epilithic diatom communities to assess ecological condition of Xiangxi River system [J].Environmental Monitoring and Assessment, 2006,112: 347—361

[93]Wu N, Tang T, Fu X,et al. Impacts of cascade run-ofriver dams on benthic diatoms in the Xiangxi River,China [J].Aquatic Science, 2010, 72: 117—125

[94]Prygiel J, Coste M. The assessment of water quality in the Artois-Picardie water basin (France) by the use of diatom indices [J].Hydrobiologia, 1993, 269/270: 343—349