豆粕替代魚(yú)粉對(duì)紅螯螯蝦幼蝦生長(zhǎng)、肌肉組成和消化酶活力的影響

魯耀鵬 李軍濤 張秀霞 王安利 冼健安 王冬梅

摘 要：為探討紅螯螯蝦幼蝦的飼料豆粕替代魚(yú)粉的適宜替代量，配制5種不同替代水平（0、40%、60%、80%和100%）的等氮等能飼料，飼喂初重（0.53±0.06）g的紅螯螯蝦幼蝦8周，測(cè)定其生長(zhǎng)性能、肌肉組成、肝胰腺消化酶活力及抗氧化活力。結(jié)果顯示，豆粕替代魚(yú)粉對(duì)螯蝦存活率沒(méi)有顯著影響；與對(duì)照組相比，豆粕替代魚(yú)粉的替代量為40%～80%時(shí)，紅螯螯蝦幼蝦的增重率和特定生長(zhǎng)率沒(méi)有顯著變化；替代量為100%時(shí)，螯蝦增重率和特定生長(zhǎng)率顯著下降，螯蝦肌肉的蛋白質(zhì)含量呈現(xiàn)一定程度的下降；豆粕替代魚(yú)粉對(duì)螯蝦肌肉的脂肪和灰分含量沒(méi)有顯著影響；隨著替代量的增加，螯蝦肝胰腺胰蛋白酶活力呈現(xiàn)下降的趨勢(shì)，當(dāng)替代量為100%時(shí)，胰蛋白酶活力顯著下降；豆粕替代魚(yú)粉對(duì)螯蝦肝胰腺脂肪酶、淀粉酶和超氧化物歧化酶（SOD）活力均沒(méi)有顯著影響；替代量為100%時(shí)，螯蝦肝胰腺總抗氧化活力（T-AOC）顯著下降。結(jié)果表明，豆粕替代魚(yú)粉的替代量為40%～80%時(shí)，對(duì)螯蝦的生長(zhǎng)性能、肌肉組成、消化酶活力和抗氧化活力均沒(méi)有顯著影響，替代量為100%時(shí)，顯著抑制螯蝦的生長(zhǎng)、胰蛋白酶活力和T-AOC。根據(jù)本試驗(yàn)結(jié)果，建議紅螯螯蝦幼蝦飼料中豆粕替代魚(yú)粉的替代量為80%。

關(guān)鍵詞：紅螯螯蝦；飼料；魚(yú)粉；豆粕；替代

紅螯螯蝦（Cherax quadricarinatus），俗稱澳洲淡水龍蝦，原產(chǎn)自澳大利亞。我國(guó)最早于上個(gè)世紀(jì)90年代開(kāi)始引進(jìn)試養(yǎng)，但由于苗量低、價(jià)格高等原因未能大規(guī)模推廣養(yǎng)殖，在對(duì)蝦等更具優(yōu)勢(shì)的品種的推廣下，紅螯螯蝦逐漸淡出我國(guó)的水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)。近年來(lái)，由于對(duì)蝦養(yǎng)成率低、羅非魚(yú)利潤(rùn)低等問(wèn)題，養(yǎng)殖戶開(kāi)始尋求新的養(yǎng)殖品種，紅螯螯蝦又重新回到了公眾的視野。目前，紅螯螯蝦仍缺乏專用的人工配合飼料，其營(yíng)養(yǎng)需求研究和飼料研制也較為滯后，僅有少量的文獻(xiàn)報(bào)道。

蛋白質(zhì)是水產(chǎn)配合飼料的主要組成部分，占比高，價(jià)格也高昂。魚(yú)粉，因其所含有的氨基酸組成與水產(chǎn)動(dòng)物的需求接近，且適口性好，含有未知的促生長(zhǎng)因子和誘食因子，是目前水產(chǎn)配合飼料的最佳蛋白源，在一定程度上決定了整個(gè)飼料配方的優(yōu)劣及其價(jià)格。隨著自然環(huán)境的惡化，自然資源越來(lái)越匱乏，魚(yú)粉的價(jià)格逐年上漲，且優(yōu)質(zhì)魚(yú)粉主要依賴進(jìn)口，使水產(chǎn)配合飼料及水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的發(fā)展都受到了極大限制，因此尋求適宜替代魚(yú)粉的蛋白源，以期減少對(duì)魚(yú)粉的依賴，并降低飼料成本，一直是水產(chǎn)配合飼料研制的重點(diǎn)方向之一。植物性蛋白源，如豆粕、花生粕、玉米蛋白粉、菜籽粕等，因蛋白含量高、價(jià)格較為低廉，常作為替代魚(yú)粉的飼料蛋白源。但眾多的研究表明，這些蛋白源替代魚(yú)粉的能力均有限，過(guò)量替代可能會(huì)對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物的生長(zhǎng)性能和免疫功能造成不利的影響[1-9]，因此需要針對(duì)不同的品種、不同的替代蛋白源開(kāi)展適宜替代量的系統(tǒng)研究。關(guān)于紅螯螯蝦飼料中魚(yú)粉替代的研究，國(guó)外有一些報(bào)道[10-11]，但研究結(jié)果差異較大，且這些研究與我國(guó)的氣候和水土條件、飼料原料、螯蝦種質(zhì)等均有一定的差異，因此有必要針對(duì)我國(guó)本土養(yǎng)殖的具體情況開(kāi)展相關(guān)的研究。本研究以豆粕替代不同比例的魚(yú)粉，探討不同替代量對(duì)紅螯螯蝦幼蝦生長(zhǎng)性能、肌肉組成、肝胰腺消化酶活力和抗氧化活力的影響，確定紅螯螯蝦幼蝦飼料中以豆粕替代魚(yú)粉的適宜替代量，以期為紅螯螯蝦人工配合飼料的研制提供基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)飼料

用豆粕逐步替代魚(yú)粉，配制5個(gè)等氮等能的不同替代量的飼料，替代量分別為0、40%、60%、80%和100%，試驗(yàn)飼料組成及營(yíng)養(yǎng)水平見(jiàn)表1。飼料原料經(jīng)過(guò)粉碎后過(guò)80目篩，按照飼料配方準(zhǔn)確稱取所需飼料原料，然后混合均勻，加入魚(yú)油和水?dāng)嚢璩擅鎴F(tuán)狀后制粒，再用烘箱60 ℃烘干，放入-20 ℃冰箱保存。

1.2 試驗(yàn)用蝦及飼養(yǎng)管理

紅螯螯蝦幼蝦購(gòu)自海南省萬(wàn)寧市山根鎮(zhèn)某蝦苗廠。試驗(yàn)在室內(nèi)循環(huán)水養(yǎng)殖系統(tǒng)中進(jìn)行，紅螯螯蝦幼蝦在試驗(yàn)的養(yǎng)殖環(huán)境條件下暫養(yǎng)一周，然后選擇附肢完整、健康無(wú)患病并處于蛻皮間期的幼蝦450尾（平均體重為0.53±0.06 g）進(jìn)行養(yǎng)殖試驗(yàn)，隨機(jī)分為5組，每組3個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)30尾蝦。養(yǎng)殖箱規(guī)格為90 cm×60 cm×45 cm，每個(gè)養(yǎng)殖箱底部放置30個(gè)PVC管作為遮蔽物。養(yǎng)殖期間水溫為27～31 ℃，pH 7.8。每天飼料的投喂量為蝦體重的6%，按實(shí)際攝食情況進(jìn)行調(diào)整。每天分兩次投喂，時(shí)間分別為07：00和18：00，飼養(yǎng)周期為8周。

1.3 生長(zhǎng)性能測(cè)定

養(yǎng)殖試驗(yàn)結(jié)束時(shí)，測(cè)定螯蝦的存活率、增重率和特定生長(zhǎng)率，按以下公式進(jìn)行計(jì)算：

存活率（%）=100×終末尾數(shù)/初始尾數(shù)；增重率（%）=100×（Wf-Wi）/Wi；特定生長(zhǎng)率（%）=100×（ln Wf-ln Wi）/T，式中Wf為平均終末體重，Wi為平均初始體重，T為試驗(yàn)天數(shù)。

1.4 樣品采集

螯蝦進(jìn)行計(jì)數(shù)并稱重后，取肝胰腺和肌肉，用液氮進(jìn)行速凍，然后置于-80 ℃保存?zhèn)溆谩?/p>

1.5 飼料和肌肉成分測(cè)定

飼料和肌肉的常規(guī)營(yíng)養(yǎng)成分組成采用凱氏定氮法（GB/T 6432-94）測(cè)定粗蛋白含量，索氏抽提法（GB/T 6433-2006）測(cè)定粗脂肪含量，灼燒法（550 ℃）測(cè)定粗灰分含量。

1.6 肝胰腺消化酶活力測(cè)定

將樣品從-80 ℃冰箱中取出，在冰上解凍，然后加入9倍體積的生理鹽水（0.85% NaCl），在冰浴中進(jìn)行超聲波勻漿（工作時(shí)間3 s，間歇時(shí)間5 s，工作次數(shù)15次），以10 000 r/min離心10 min，取上清液待測(cè)。肝胰腺的脂肪酶、淀粉酶、胰蛋白酶和蛋白含量均采用南京建成試劑盒進(jìn)行檢測(cè)。

1.7 統(tǒng)計(jì)分析

結(jié)果顯示為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差（mean±SD），試驗(yàn)數(shù)據(jù)利用SPSS 18.0進(jìn)行單因素方差分析（One-Way ANVOA），P<0.05為差異性顯著。

2 結(jié)果

2.1 生長(zhǎng)性能

飼料中豆粕替代魚(yú)粉對(duì)紅螯螯蝦幼蝦的存活率沒(méi)有顯著的影響（P>0.05），存活率范圍為74.45%～77.78%。隨著飼料中豆粕替代魚(yú)粉的比例增加，紅螯螯蝦的增重率和特定生長(zhǎng)率呈現(xiàn)下降的趨勢(shì)（圖1和圖2）。與對(duì)照組相比，替代量為40%～80%時(shí)，增重率和特定生長(zhǎng)率沒(méi)有顯著變化（P<0.05），替代量為100%時(shí)，增重率和特定生長(zhǎng)率顯著下降（P<0.05）。

2.2 肌肉組成

飼料中豆粕替代魚(yú)粉對(duì)紅螯螯蝦肌肉組成（干重）的影響見(jiàn)表2。隨著飼料中豆粕替代魚(yú)粉比例的增加，紅螯螯蝦肌肉粗蛋白成分呈現(xiàn)先升高后下降的趨勢(shì)，在60%組達(dá)到最大值，最大值為86.16%。魚(yú)粉替代量60%組的螯蝦肌肉粗蛋白含量顯著高于魚(yú)粉替代量100%組（P<0.05），但替代量0～80%組之間無(wú)顯著性差異（P>0.05）。豆粕替代魚(yú)粉對(duì)螯蝦肌肉中粗脂肪和粗灰分含量沒(méi)有顯著影響（P>0.05）。

2.3 肝胰腺消化酶活力

飼料中豆粕替代魚(yú)粉對(duì)紅螯螯蝦幼蝦肝胰腺消化酶活力的影響見(jiàn)圖3-圖5。隨著飼料中豆粕替代魚(yú)粉比例的增加，紅螯螯蝦肝胰腺胰蛋白酶呈現(xiàn)下降的趨勢(shì)，替代量為100%時(shí)，胰蛋白酶活力顯著低于其它飼料組（P<0.05）。各試驗(yàn)組間的脂肪酶和淀粉酶活力沒(méi)有顯著差異（P>0.05）。

2.4 肝胰腺抗氧化活力

飼料中豆粕替代魚(yú)粉對(duì)紅螯螯蝦幼蝦肝胰腺抗氧化活力的影響見(jiàn)圖6和圖7。豆粕替代魚(yú)粉對(duì)紅螯螯蝦幼蝦肝胰腺SOD活力沒(méi)有顯著影響（P>0.05）；與對(duì)照組相比，100%替代量組螯蝦的肝胰腺T-AOC呈現(xiàn)顯著的下降（P<0.05）。

3 討論

3.1 豆粕替代魚(yú)粉對(duì)紅螯螯蝦生長(zhǎng)性能的影響

魚(yú)粉在水產(chǎn)配合飼料中仍有不可替代的地位，隨著魚(yú)粉價(jià)格的日益提升，水產(chǎn)飼料的成本不斷增加，國(guó)內(nèi)外針對(duì)新蛋白源的開(kāi)發(fā)做出了一系列的研究。普遍認(rèn)為，在植物性蛋白源中，大豆蛋白賴氨酸含量、氨基酸較為平衡且消化能值高，是目前最為理想的魚(yú)粉替代源。魚(yú)類的研究中，大豆蛋白替代魚(yú)粉的研究已較多，均具有一定的替代效果，如羅非魚(yú)（Oreochromis niloticus×O.aureu）[1]、鯉（Cyprinus carpio）[2]、青魚(yú)（Mylopharyngodon piceus）[3]、牙鲆（Paralichthys olivaceus）[4]、齊口裂腹魚(yú)（Schizothorax prenanti）[5]等，適宜替代量因品種不同而差異較大。針對(duì)蝦類的研究，李小梅和張家學(xué)[6]研究認(rèn)為用發(fā)酵豆粕替代魚(yú)粉比例為28.6%時(shí)凡納濱對(duì)蝦（Litopenaeus vannamei）生長(zhǎng)性能較好。楊耐德和符廣才[7]的研究結(jié)果認(rèn)為發(fā)酵豆粕替代小于33.33%的魚(yú)粉蛋白對(duì)凡納濱對(duì)蝦生長(zhǎng)性能和飼料利用率沒(méi)有顯著影響，過(guò)高的替代水平則產(chǎn)生不利影響。丁志麗等[8]研究了日本沼蝦（Macrobrachium nipponense）飼料中發(fā)酵豆粕替代魚(yú)粉的比例，研究認(rèn)為發(fā)酵豆粕可以作為魚(yú)粉的替代物，但替代比例不宜超過(guò)50%。董云偉和牛翠娟[9]的研究結(jié)果顯示在飼料中豆粕蛋白替代魚(yú)粉蛋白質(zhì)量的50 %不會(huì)對(duì)羅氏沼蝦（Macrobrachium rosenbergii）的生長(zhǎng)造成不良影響。這些蝦類的適宜替代量均在50%以下。針對(duì)紅螯螯蝦，Thompson等[10]的研究結(jié)果顯示當(dāng)?shù)鞍缀繛?8%時(shí)，豆粕替代100%魚(yú)粉組與替代50%魚(yú)粉組之間的生長(zhǎng)性能沒(méi)有顯著差異，認(rèn)為豆粕可完全替代魚(yú)粉。在本研究中，結(jié)果顯示豆粕替代魚(yú)粉的替代量在40%～80%時(shí)，螯蝦幼蝦的生長(zhǎng)性能均未受到影響，但豆粕完全替代魚(yú)粉時(shí)，螯蝦的生長(zhǎng)性能顯著下降，表明在本試驗(yàn)條件下，針對(duì)生長(zhǎng)性能，豆粕替代魚(yú)粉的替代量可達(dá)到80%，與Thompson等的研究結(jié)果存在一定的差異?？梢?jiàn)，與其它蝦類相比，紅螯螯蝦飼料中的豆粕替代魚(yú)粉可替代量較高。但Garcia-Ulloa等[11]的研究得出了相反的結(jié)論，在粗蛋白為40%的飼料中，豆粕替代魚(yú)粉的替代量分別設(shè)置為0、25、50、75和100%，飼喂初重（0.5±0.1）g的紅螯螯蝦幼蝦，試驗(yàn)結(jié)果顯示未替代組的幼蝦生長(zhǎng)最好，替代組的增重率和蛻殼頻率顯著降低，蛻殼周期延長(zhǎng)，阻礙了幼蝦的生長(zhǎng)。值得注意的是，Garcia-Ulloa等[11]設(shè)計(jì)的飼料的粗蛋白含量較高，為40%，而本研究的飼料粗蛋白含量約為32%，Thompson等設(shè)計(jì)了18%和28%粗蛋白含量的飼料。除飼料蛋白含量以外，造成這些差異的結(jié)果還可能與蝦齡、飼料配方、養(yǎng)殖條件等的不同均有一定的關(guān)系；另外，所用的豆粕的質(zhì)量也可能影響結(jié)果的主要原因之一，在一些研究中發(fā)現(xiàn)，不同的大豆產(chǎn)品替代魚(yú)粉的最高替代量也存在差異，具體原因仍有待進(jìn)一步的深入研究。

3.2 豆粕替代魚(yú)粉對(duì)紅螯螯蝦肌肉組成的影響

本試驗(yàn)表明豆粕替代魚(yú)粉對(duì)紅螯螯蝦幼蝦肌肉粗脂肪和粗灰分無(wú)顯著影響，但是對(duì)肌肉粗蛋白含量有一定的影響，替代量為100%時(shí)，肌肉粗蛋白含量較低，表明豆粕完全替代魚(yú)粉時(shí)，飼料蛋白轉(zhuǎn)變?yōu)榧∪獾鞍椎男氏陆?，這與生長(zhǎng)性能的結(jié)果一致。以豆粕替代建鯉（Cyprinus carpio var.Jian）飼料中的魚(yú)粉，替代量為25%和50%時(shí)，對(duì)其肌肉粗蛋白含量沒(méi)有顯著影響，但替代量達(dá)到100%時(shí)，肌肉粗蛋白含量顯著下降[12]，與本研究結(jié)果相似。以10%豆粕替代飼料中6%魚(yú)粉，使奧尼羅非魚(yú)肌肉蛋白含量顯著下降[1]。以全脂豆粉、去皮豆粕分別替代鯉魚(yú)飼料中20%魚(yú)粉蛋白，全脂豆粉組鯉魚(yú)肌肉蛋白質(zhì)含量顯著下降，而去皮豆粕對(duì)鯉魚(yú)肌肉蛋白質(zhì)含量沒(méi)有顯著影響，兩種大豆蛋白源對(duì)肌肉脂肪和灰分含量均沒(méi)有顯著影響[2]。冷向軍等[13]的研究顯示以脫皮豆粕或發(fā)酵豆粕蛋白替代飼料中魚(yú)粉用量的20%，對(duì)凡納濱對(duì)蝦肌肉的蛋白含量沒(méi)有顯著影響。楊耐德和符廣才[7]以發(fā)酵豆粕蛋白替代16.67%～66.67%的魚(yú)粉蛋白，對(duì)凡納濱對(duì)蝦肌肉的粗蛋白和灰分含量沒(méi)有顯著影響，但替代量為66.67%時(shí)，粗脂肪含量顯著下降。各研究的結(jié)果存在一定的差異，可能與品種、替代量、大豆蛋白的類型和質(zhì)量等都有密切的關(guān)系。

3.3 豆粕替代魚(yú)粉對(duì)紅螯螯蝦消化酶活力的影響

消化酶活力側(cè)面反映了機(jī)體對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消化利用情況。本試驗(yàn)中豆粕替代魚(yú)粉對(duì)紅螯螯蝦肝胰腺胰蛋白酶有顯著的影響，隨著替代量的升高，胰蛋白酶活力呈現(xiàn)下降的趨勢(shì)，當(dāng)替代量達(dá)到100%時(shí)，胰蛋白酶活力顯著低于對(duì)照組和其它替代組，這一結(jié)果與生長(zhǎng)性能和肌肉組分的結(jié)果較為一致，表明豆粕完全替代魚(yú)粉時(shí)，抑制了肝胰腺胰蛋白酶活力，導(dǎo)致飼料蛋白的消化吸收利用率下降，從而轉(zhuǎn)變?yōu)榧∪獾牡鞍踪|(zhì)減少，生長(zhǎng)受到了抑制。熱處理程度不夠的豆粕中會(huì)含有一些抗?fàn)I養(yǎng)因子，其中包括抗胰蛋白酶，因此可能是由于替代量過(guò)高時(shí)，抗胰蛋白酶含量也較高，導(dǎo)致了螯蝦肝胰腺胰蛋白酶活力下降。豆粕替代魚(yú)粉對(duì)紅螯螯蝦幼蝦肝胰腺脂肪酶和淀粉酶活力影響不顯著，本試驗(yàn)中改變了飼料蛋白中魚(yú)粉和豆粕的比例，沒(méi)有改變飼料脂肪含量、主要脂肪源、主要糖源及飼料能量，試驗(yàn)結(jié)果表明僅改變蛋白源的組成，并不影響紅螯螯蝦脂肪酶和淀粉酶的活力。以全脂豆粉和去皮豆粕分別替代20%魚(yú)粉蛋白喂養(yǎng)胡子鲇（Clarias leather），全脂豆粉替代魚(yú)粉對(duì)胃和肝胰臟抑制了胰蛋白酶活力，去皮豆粕替代魚(yú)粉對(duì)胃、肝胰臟、前腸、中腸和后腸的胰蛋白酶活力均產(chǎn)生了抑制作用[14]。豆粕替代100%魚(yú)粉導(dǎo)致建鯉腸道胰蛋白酶和脂肪酶活力的下降，對(duì)淀粉酶活力沒(méi)有顯著影響[12]。以豆粕替代大黃魚(yú)（Pseudosciaena crocea）飼料中的魚(yú)粉蛋白，替代量分別為35%、40%和45%，當(dāng)替代量為40%和45%時(shí)，腸道的胰蛋白酶活力顯著下降；組織學(xué)分析也顯示替代40%和45%的魚(yú)粉對(duì)肝臟和腸道的組織結(jié)構(gòu)有破壞作用，替代45%魚(yú)粉時(shí)，腸壁明顯變薄，小腸絨毛受到嚴(yán)重機(jī)械性損傷[15]。齊口裂腹魚(yú)（Schizothorax prenanti）的研究也顯示豆粕替代魚(yú)粉蛋白比例超過(guò)80%可引起肝損傷或組織病變[5]。這些研究均表明以豆粕過(guò)量替代魚(yú)粉對(duì)消化系統(tǒng)的胰蛋白酶會(huì)活力產(chǎn)生負(fù)面影響，這可能是豆粕過(guò)量替代魚(yú)粉導(dǎo)致生長(zhǎng)性能下降的主要原因之一。

3.4 豆粕替代魚(yú)粉對(duì)紅螯螯蝦抗氧化活力的影響

抗氧化系統(tǒng)是機(jī)體重要的防御機(jī)制，尤其在對(duì)抗不利環(huán)境引起的氧化脅迫時(shí)，發(fā)揮著至關(guān)重要的作用。T-AOC反映了機(jī)體的總體抗氧化活力，包括了各類抗氧化酶和抗氧化成分的活力總和。SOD是主要的一種抗氧化酶類，用于清除過(guò)量的超氧陰離子（O2-）。本研究結(jié)果顯示，螯蝦肝胰腺的SOD活力沒(méi)有受到顯著影響，但當(dāng)替代量為100%時(shí)，T-AOC受到了顯著抑制。日本沼蝦的研究結(jié)果與本研究有一定的差異，其結(jié)果顯示，發(fā)酵豆粕替代魚(yú)粉對(duì)其肝胰腺SOD、谷胱甘肽過(guò)氧化物酶（GSH-Px）活力及丙二醛（MDA）含量均無(wú)顯著影響[8]。在機(jī)體中，胡蘿卜素、VC、VE等物質(zhì)也起著重要的抗氧化作用；另外，一些金屬離子是抗氧化酶的重要組成部分，其攝入量也影響了抗氧化酶的活力，如銅、鋅、錳和硒等。因此推測(cè)，豆粕與魚(yú)粉之間的營(yíng)養(yǎng)成分的差異，可能是豆粕替代魚(yú)粉引起抗氧化活力變化的主要原因。

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