不同品種雞蛋花葉片和花瓣中抗壞血酸含量及其抗氧化生理指標差異性研究

周麗萍，俞 樂，高 彬，吳宇東，董曉靜，朱慧敏，劉擁海

（1.肇慶學院生命科學學院，廣東 肇慶 526061；2.肇慶學院植物逆境生物學研究中心，廣東 肇慶 526061）

雞蛋花（Plumeria rubra L. cv. Acutifolia）又名緬梔子、鹿角樹、蛋黃花、擂捶花和大季花燈，屬夾竹桃科植物，原產(chǎn)于墨西哥、委內(nèi)瑞拉及西印度群島等美洲熱帶地區(qū)，是熱帶、南亞熱帶地區(qū)常見的園林花卉植物［1-3］。其花極芳香，干花可食，樹皮及白色膠乳可入藥［4-5］；樹形美觀，具有很高的觀賞價值，雞蛋花屬植物在園林上的應用多見于公共綠地、庭園和廟宇等場所［6］。但我國種類普遍單一，多為原種紅雞蛋花（Plumeria rubra L.）和雞蛋花（Plumeria rubra‘Acutifolia’）。近年來，世界熱帶、亞熱帶各地區(qū)廣泛引種栽培雞蛋花，并不斷有雜交新品種出現(xiàn)。目前，越來越多的雞蛋花新品種引進我國，且正逐步應用于園林造景［1-2］。

目前對雞蛋花的抗逆性及生長適應性的研究并不多見［6-9］。本研究以從國外引進的5個雞蛋花品種為試材，對其葉片和花瓣的抗壞血酸（AsA）、葉綠素（Chl）、類胡蘿卜素（Car）、丙二醛（MDA）、類黃酮含量，過氧化物酶（POD）和超氧化物歧化酶（SOD）活性，以及花瓣的原花青素（OPC）含量進行分析，為選育適合本土生長且觀賞價值高的優(yōu)良品種，并將其應用到園林綠化創(chuàng)造豐富的植物景觀奠定基礎(chǔ)。引種植物在當?shù)氐纳L狀況與其生長適應性息息相關(guān)，引種植物的抗性越強，其適應能力也越強。因此，通過分析植物的抗性生理指標并結(jié)合植物的觀賞特性，從中篩選出適應性強、觀賞價值高的新品種是目前觀賞園林植物引種的有效可取途徑。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

本研究選取廣東肇慶市白土鎮(zhèn)劉村試驗基地5個從國外引入的雞蛋花品種為試材，包括琴葉雞蛋花（Plumeria pudica ‘Jacq’，簡稱Ja）、橙桃子（Plumeria rubra ‘Orange Peach’，簡稱Op）、粉蝴蝶（Plumeria rubra ‘Butterfly Pink’，簡稱Bp）、麗雅 （Plumeria rubra‘Catthaleeya’，簡稱Ca）和謝爾曼（Plumeria rubra ‘Sherman’，簡稱Sh）。2016年8月27日上午，室溫26～34℃，于田間隨機選取生長一致的植株，采集同一部位的葉片和花瓣，樣品保存在–80℃冰箱備用。

1.2 試驗方法

1.2.1 葉形、花冠形態(tài)顏色及株形觀測 于田間隨機選取生長一致的雞蛋花植株，觀測植株的葉形、花冠形態(tài)顏色及株形。每個品種雞蛋花選取同部位的葉片8～10片，花朵8～10個，用鋼卷尺測量其葉長、葉寬以及花冠直徑，拍照，記錄數(shù)據(jù)。

1.2.2 AsA和脫氫抗壞血酸（DHA）含量測定 AsA和DHA含量的測定參考Kampfenkel等［10］方法，稍作改進。稱取葉片和花瓣各0.1 g，分別加入1 mL預冷的6%（W/V）三氯乙酸（TCA）在冰浴中研磨成勻漿，立即在12 000 r/min、4℃下離心15 min，收集上清液。AsA含量測定：0.5 mL反應體系中含25 μL上清液、75 μL 0.2 mol/L 磷酸緩沖液（PBS，pH7.8）、25 μL H2O、125 μL 10%（W/V）TCA、100 μL 42%（W/V）H3PO4、100μL 4%（W/V）聯(lián)吡啶、50 μL 3%（W/V）FeCl3，混勻后放入42℃恒溫金屬浴中保溫40 min，于波長525 nm處測定OD值?？偪箟难岷繙y定：0.5 mL反應體系中含25μL上清液、25μL 10 mmol/L二硫蘇糖醇（DDT）、50μL 0.2 mol/L磷酸緩沖液（PBS，pH7.4），混勻后42℃水浴中保溫15 min，再加入25 mL 0.5%（W/V）N-乙基順丁烯二酰亞胺（N-ethylmaleimide，NEM）終止反應，其余步驟與測定AsA含量的反應體系相同。空白參照均用相同體積的6% TCA替代上清液。同樣方法制作標準曲線后，計算AsA和總抗壞血酸含量，DHA含量為二者之差。

1.2.3 Chl、Car含量測定 Chl含量測定參考舒展等［11］方法。稱取葉片0.1 g，剪去主脈后將其剪碎，分別置于含有10 mL丙酮∶乙醇（1∶1）混合溶液中暗處浸提72 h，提取液搖勻后分別在663、645、470 nm波長下測定OD值。根據(jù)以下公式計算Chl a、Chl b和Car含量：Chl a （mg/L）= 12.21×OD663nm-2.81×OD645nm，Chl b （mg/L）= 20.13×OD645nm-5.03×OD663nm，Car （mg/L） =（1000×OD470nm-3.27×Chl a - 104×Chl b） /229。

1.2.4 MDA含量測定 參照趙世杰等［12］方法，稱取葉片和花瓣各0.1 g，分別加入0.5 mL 10% TCA研磨成勻漿，再加入0.8 mL 10% TCA進行洗滌，合并勻漿液后10 000 r/min離心10 min，上清液即為MDA待測液。用硫代巴比妥酸比色法用分光光度計于波長532、450 nm處測定OD值。根據(jù)公式C （μmol/L） =6.45×OD532nm- 0.56×OD450nm計算MDA濃度。

1.2.5 POD活性測定 POD活性測定參考Amako等［13］采用的愈創(chuàng)木酚比色法，分別稱取0.1 g葉片和花瓣，加入1 mL預冷的0.05 mol/L磷酸緩沖液（pH7.8），在冰浴中研磨成勻漿，10 000 r/min、4℃離心10 min，取上清液測定2 min內(nèi)470 nm處的OD值變化，定義光吸收值每分鐘變化1.0為1個酶活性單位（U）。

1.2.6 SOD活性測定 SOD活性測定參照Prochazkova［14］方法，稱取0.1g葉片和花瓣，分別加入1 mL預冷的0.05 mg/L磷酸緩沖液（pH7.8），冰浴勻漿后，在10 000 r/min、4℃離心15 min，取上清液于波長560 nm處測定OD值。定義吸收值每分鐘變化1.0為1個酶活性單位（U）。

1.2.7 類黃酮含量測定 類黃酮含量的測定使用類黃酮測定試劑盒（蘇州科銘生物技術(shù)有限公司）。

1.2.8 原花青素（OPC）含量測定 OPC含量測定使用OPC測定試劑盒（蘇州科銘生物技術(shù)有限公司）。

采用Excel和SPSS 20.0統(tǒng)計軟件進行數(shù)據(jù)處理和統(tǒng)計分析。數(shù)據(jù)比較采用單因素方差分析法。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同品種雞蛋花的葉形、花冠形態(tài)顏色及株形差異

由圖1A（彩插一）、圖1B（彩插一）可見，Ja葉型奇特，呈匙形；Op葉為長橢圓形，葉基楔形；Bp葉呈卵狀倒披針形至長橢圓形；而Ca葉為長圓形，Sh葉為長橢圓形。此外，5個雞蛋花品種的花冠顏色和形態(tài)也有較大區(qū)別，Ja花色雪白，花心鮮黃色，花瓣呈橢圓形，中度重疊；Op花為紫紅色，花心橙黃色，花瓣呈闊卵形，較寬，花瓣邊緣上卷明顯，高度重疊；Bp花為粉紅色略帶淡紫色，花瓣邊緣顏色較深，花心橘黃色，花瓣較窄且呈長橢圓形，輕度重疊；Ca花主體為奶白色，花瓣邊緣淡紫紅色，花心深黃色，花瓣寬闊，近圓形，中度重疊；Sh花色雪白，花心鮮黃色，花瓣呈較窄長的橢圓形，輕度重疊（圖1C，彩插一）。另外，從株形來看，Ja株形較為矮小，葉濃密，郁郁蔥蔥；Op株形較為緊湊、飽滿，葉姿上揚；而Bp、Ca和Sh均呈開張株型，Bp葉姿稍緊湊、濃密，Ca和Sh則葉姿舒展、疏密適中（圖1D，彩插一）。

2.2 不同品種雞蛋花的葉長、葉寬及花冠直徑差異

由表1可知，5個品種雞蛋花中Ja葉長最短，與其他4個品種差異顯著。葉寬較寬的為Op、Bp和Ca，分別為11.83、12.20、11.13 cm，Sh葉寬居中，而Ja葉寬最窄，僅為6.44 cm。另外，5個品種雞蛋花的花冠直徑均存在顯著差異，其中Sh花冠直徑最大，之后依次為Bp、Ca、Ja和 Op。

表1 不同品種雞蛋花的葉長、葉寬及花冠直徑差異

2.3 不同品種雞蛋花葉片和花瓣AsA含量和AsA/DHA差異

圖2顯示，5個品種雞蛋花葉片的AsA含量存在差異，其中Op葉片AsA含量最高、約2.38 μmol/g（FW），分別為 Ja、Bp、Ca和 Sh的1.59、1.15、1.28和1.34倍，差異顯著。而Op和Sh花瓣的AsA含量較高，分別為3.54、3.55 μmol/g（FW），與其他3個品種差異顯著，Ja、Bp和Ca花瓣的AsA含量分別為Sh的47.83%、76.33%和71.44%。5個雞蛋花品種中葉片AsA/DHA為Op最高、達0.33，Bp最低、為0.19，兩者差異顯著。此外，Ja花瓣的AsA/DHA為0.38，顯著高于Bp、Ca和Sh。

2.4 不同品種雞蛋花葉片Chl和Car含量差異

由表2可知，不同品種雞蛋花葉片的Chl a含量之間存在差異，Ca的Chl a含量最高，Sh最低。此外，Chl b含量也存在差異，同樣是Ca最高，Sh最低。Car含量最高的為Ca和Op。

圖2 不同品種雞蛋花葉片和花瓣的AsA含量和AsA/DHA差異

表2 不同品種雞蛋花葉片葉綠素和類胡蘿卜素含量差異

2.5 不同品種雞蛋花葉片和花瓣MDA含量差異

圖3結(jié)果顯示，5個品種雞蛋花葉片MDA含量較低的是Op和Sh，分別為0.009、0.010 μmol/g（FW），Ja、Bp和Ca的葉片MDA含量均顯著高于Op、Sh，其中Bp、Ca分別高達0.022、0.021μmol/g（FW）。另外，花瓣MDA含量最低的是Ja，約為0.008μmol/g，F(xiàn)W，Sh次之，約為0.020μmol/g（FW），而Op、Bp和Ca顯著高于Ja，分別是Ja的7.34、6.92和7.54倍。

圖3 不同品種雞蛋花葉片和花瓣的MDA含量差異

2.6 不同品種雞蛋花葉片和花瓣P(guān)OD活性差異

從圖4可以看出，5個不同雞蛋花品種葉片的POD活性存在差異。Bp活性最高，而Ja活性最低，僅為Bp的18.99%。另外，與葉片相似，花瓣的POD活性也是Bp最高，分別為Ja、Op、Ca和Sh的2.99、5.31、3.17和2.24倍，差異顯著。

圖4 不同品種雞蛋花葉片和花瓣的POD活性差異

2.7 不同品種雞蛋花葉片和花瓣SOD活性差異

研究結(jié)果顯示，5個不同品種雞蛋花葉片的SOD活性存在差異（圖5），Ca的SOD活性最高，約為17.71 U/min·g（FW），Op和Bp的SOD活性分別是Ca的86.33%和92.63%，差異顯著（圖5）。花瓣SOD活性最高的為Op，約為15.41 U/min·g（FW），Ja最低，僅為Op的53.51%。

圖5 不同品種雞蛋花葉片和花瓣的SOD活性差異

2.8 不同品種雞蛋花葉片和花瓣類黃酮含量差異

從圖6可以看出，Ca葉片的類黃酮含量顯著高于其他4個品種，含量約為5.70 mg/g（FW），Ja、Op、Bp和Sh葉片的類黃酮含量分別為Ca的67.02%、56.07%、60.69%和76.83%（圖6）。5個雞蛋花品種花瓣的類黃酮含量差異顯著，Bp的類黃酮含量含量最高，約為42.16 mg/g（FW），含量最低的為Ja，約6.65 mg/g（FW），而Op、Ca和Sh分別是Ja的4.47、2.98和1.35倍。

2.9 不同品種雞蛋花花瓣OPC含量差異

圖7顯示，Ca花瓣的OPC含量最高，與Ja相近，二者無顯著差異，而Op和bp花瓣的OPC含量顯著低于Ja和Ca。Sh花瓣的OPC含量最低，含量約0.64 mg/g（FW），與其他4個品種的差異顯著，Ja、Op、Bp和Ca分別是Sh的1.95、1.60、1.67和2.01倍。

3 結(jié)論與討論

近年來，越來越多的新品種雞蛋花引進我國并逐步應用于園林造景［1-3］。新品種雞蛋花花色多樣，形態(tài)優(yōu)美，本研究中的雞蛋花白色系有Ja、Ca和Sh 3個品種，紅色系有Op和Bp兩個品種，其中Ca的花瓣邊緣呈淡紫紅色，較為少見。5個品種雞蛋花的葉形分別呈鑰形、長橢圓形，卵狀倒披針形和長圓形。另外，Ja的花形和株形均較為獨特，其花顏色雪白、花心鮮黃色，花形緊湊，花期長，株形小巧，樹姿屹立傲然，葉深綠色，郁郁蔥蔥，氣味清香，高貴典雅，珍奇獨特，特別適合庭院載種，具有較高的觀賞價值。

圖6 不同品種雞蛋花葉片和花瓣的類黃酮含量差異

圖7 不同品種雞蛋花花瓣的OPC含量差異

分析植物的抗氧化生理指標并結(jié)合植物的觀賞特性，篩選適應性強、觀賞價值高的新品種是目前觀賞園林植物引種的有效可取途徑?；钚匝跚宄到y(tǒng)是植物抗氧化的重要組成部分，植物能形成酶促系統(tǒng)和非酶促系統(tǒng)來清除氧自由基，確保體內(nèi)活性氧的產(chǎn)生和清除處于動態(tài)平衡狀態(tài)，確保植物細胞免受活性氧的傷害［16］。植物酶促系統(tǒng)主要包括POD、SOD和CAT等，非酶促系統(tǒng)則包括AsA、GSH、維生素E和類胡蘿卜素等，其中AsA作為重要的抗氧化劑參與植物的衰老調(diào)控。前人研究結(jié)果表明，植物中的AsA含量與抗逆性呈正相關(guān)，提高AsA含量或促進氧化態(tài)AsA的還原都能提高植物的生長適應性［17-19］。俞樂等［20］以日本結(jié)縷草和細葉結(jié)縷草為材料，發(fā)現(xiàn)在干旱脅迫2種結(jié)縷草的AsA含量和AsA/DHA均呈現(xiàn)先上升后下降的變化趨勢。金基石等［21］研究表明，AsA對‘Samantha’月季切花失水脅迫耐性的改善與花瓣中APX活性的提高相關(guān)。本研究結(jié)果顯示，Op葉片的AsA含量均顯著高于其他4個品種，其花瓣的AsA含量也顯著高于Ja、Bp和Ca，說明Op的抗氧化能力和抗逆性可能優(yōu)于其他品種。

前人研究結(jié)果顯示，不同品種雞蛋花的天然抗氧化活性成分含量有所不同［8-9］。劉曉輝等［8］以常見的黃白和粉紅2種花色雞蛋花為材料，測定其葉片、花萼和花瓣的黃酮、SOD、維生素C、葉綠素、蛋白質(zhì)以及糖類等含量，結(jié)果表明不同品種或同一品種雞蛋花不同器官的各物質(zhì)含量均有所不同。薛玉花等［9］對兩個不同品種雞蛋花的適應性研究表明，紅花品種的抗寒性優(yōu)于白花品種，且紅花品種比白花品種對溫室環(huán)境的適應性強。本研究結(jié)果表明，Bp和Ca葉片的Chl a和Chl b含量較高，Op和Ca的Car含量較高，而Sh葉片的Chl a、Chl b和Car含量均較低，可見Op、Bp和Ca的光合作用能力要優(yōu)于Sh。研究表明，Chl含量下降不僅影響草坪草的色澤，且影響光合作用，進而影響生長［20］。宋莎等［22］測定不同蘋果砧木 Chl含量與光合速率關(guān)系，得出蘋果砧木Chl含量與凈光合速率呈顯著正相關(guān)。

令凡等［23］對6個油橄欖品種進行低溫脅迫（5、0、-5、-10℃）處理，結(jié)果顯示皮削利的SOD、POD等抗氧化酶活性均顯著高于其他品種，表明SOD、POD活性與抗寒性呈正相關(guān)。劉筱等［24］研究鉛脅迫對紫萼玉簪幼苗SOD，POD和CAT活性的影響，表明紫萼玉簪幼苗葉片SOD、CAT活性隨鉛脅迫濃度升高呈現(xiàn)先升后降的趨勢，POD活性則始終保持較高，三者對鉛脅迫的敏感性有所區(qū)別。本研究中，Bp葉片和花瓣的POD活性均顯著高于其他4個品種，而Ca葉片和花瓣則表現(xiàn)出較高的SOD活性，表明不同品種雞蛋花的植物細胞有可能選擇不同酶作為主要的抗氧化保護酶，在清除活性氧中起主要作用。MDA是植物細胞膜膜脂過氧化的產(chǎn)物，其含量高低常被作為判斷膜脂過氧化傷害的重要指標，MDA含量與植物遭受逆境傷害時抵御能力成反比［25-26］，其變化往往可以反映植物對逆境條件抗性的強弱［27］。本研究結(jié)果表明，Op和Sh葉片的MDA含量較低，明顯低于其他3個品種，而花瓣的MDA含量則為Ja最低，可見在正常種植條件下，雞蛋花葉片和花瓣的MDA含量水平并未呈現(xiàn)出一致的變化趨勢，這可能與葉片和花瓣作為不同器官在植物生長過程所起的作用不同有關(guān)。

黃酮類物質(zhì)具有較強的清除超氧陰離子自由基、羥自由基、過氧化氫等能力［28］。宋曉敏等［29］研究結(jié)果表明，隨著NaCl濃度升高，秋茄葉片類黃酮含量顯著增加，MDA含量顯著降低，活性氧自由基清除率顯著增加。彭祺等［30］以大豆幼苗為材料，研究了鑭對UV-B輻射脅迫下大豆幼苗類黃酮抗氧化能力的動態(tài)影響，表明UV-B輻射脅迫下，大豆幼苗類黃酮含量在脅迫期和恢復期均先升后降，對自由基清除率與其含量變化趨勢近同。本研究中，不同品種雞蛋花葉片的類黃酮含量由高至低依次為Ca＞Sh＞Ja＞Bp＞Op，花瓣中依次為 Bp＞ Op＞Ca＞Sh＞ Ja，花瓣的類黃酮含量高于葉片，如Bp花瓣類黃酮含量是葉片的10倍以上?？梢?，類黃酮有可能作為雞蛋花花瓣的主要抗氧化劑，在花器官的抗氧化中起重要作用。而OPC是自然界廣泛存在的聚多酚類混合物，具有抗氧化、清除自由基、抗誘變的能力［31］。周瑋婧等［32］探討了荔枝皮原花青素、AsA以及維生素E的協(xié)同抗氧化作用，結(jié)果表明荔枝皮OPC對DPPH自由基有明顯的清除作用。羊芹等［33］對柳樹葉的OPC抗氧化性的研究表明，OPC的抗氧化性較AsA強，總抗氧化力和還原力及對亞硝酸根離子NO2-清除作用約為AsA的2倍。本研究中，Sh花瓣的OPC遠低于其他4個品種，說明不同品種雞蛋花花瓣的OPC含量存在差異。

在正常種植條件下，本研究選用的5個品種雞蛋花葉片和花瓣的AsA、Chl、Car和MDA含量、POD和SOD活性、類黃酮含量以及花瓣的OPC含量存在不同程度差異，表明不同雞蛋花品種在清除活性氧中有可能選擇不同的抗氧化劑起主要作用，其中Op葉片的AsA和Chl含量較高，而MDA含量較低，說明Op植株的抗氧化能力、光合能力和抗逆性可能優(yōu)于其他品種。另外，Bp葉片和花瓣的POD活性均較高，說明Bp植株可能選擇POD和SOD作為主要的抗氧化保護酶，在清除活性氧中起主要作用。值得注意的是，本研究發(fā)現(xiàn)雞蛋花花瓣的類黃酮含量遠高于葉片，說明類黃酮有可能作為花瓣的主要抗氧化劑，在花器官抗氧化中起重要作用。通過對植物的抗性生理指標并結(jié)合植物的觀賞特性分析可知，篩選出適應性強、觀賞價值高的新品種是觀賞園林植物引種的有效可取途徑。

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