艾比湖鹵蟲對(duì)不同粒徑餌料藻的攝食選擇性研究

張穎，孟克巴雅爾，谷禹壯，陳澤一，高夢(mèng)嬋，孫建富，劉青

(1.大連海洋大學(xué)遼寧省水生生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，遼寧大連116023；2.博艾豐生物制品股份有限公司，新疆博爾塔拉833418；3.大連海洋大學(xué)經(jīng)濟(jì)管理學(xué)院，遼寧大連116023)

在自然水域中，浮游動(dòng)物是水域初級(jí)生產(chǎn)者向高級(jí)營養(yǎng)層傳遞的中間環(huán)節(jié)，浮游動(dòng)物攝食率的高低將決定水域初級(jí)生產(chǎn)轉(zhuǎn)換以及食物網(wǎng)傳遞的效率，餌料的大小、形狀、密度、營養(yǎng)價(jià)值等均對(duì)其攝食有顯著影響。研究表明，大多數(shù)浮游動(dòng)物具有攝食選擇，能夠選擇攝食高營養(yǎng)[1－5]、無毒性[6]的有機(jī)顆粒。有學(xué)者研究表明，一些橈足類可通過口器上的化學(xué)感應(yīng)器識(shí)別浮游藻類分泌物而主動(dòng)選擇性攝食餌料顆粒[7－8]。李超倫等[9]研究表明，餌料顆粒大小及濃度對(duì)中華哲水蚤Calanus sinicus攝食選擇性存在一定影響。一些浮游動(dòng)物對(duì)有毒有害的藻類，能夠通過降低攝食率，減少有害藻類的毒性。吳振興等[10]研究表明，鹵蟲Brine shrimp對(duì)有毒餌料藻的攝食率明顯小于無毒的角毛藻和東海原甲藻。

雖然關(guān)于浮游動(dòng)物對(duì)食物選擇性的研究較多，但經(jīng)餌料馴化后，動(dòng)物對(duì)其馴化餌料是否具有依賴性的研究并不多見[11]，而對(duì)于開口餌料的馴化，尤為罕見。鹵蟲是許多水產(chǎn)經(jīng)濟(jì)動(dòng)物苗種和水族寵物的重要餌料[12]，艾比湖的鹵蟲資源量在全國100多個(gè)鹽湖中名列前茅。因此，對(duì)艾比湖鹵蟲的攝食研究具有重要的生態(tài)學(xué)意義。本試驗(yàn)中，以艾比湖鹵蟲為研究對(duì)象，探究了艾比湖鹵蟲在不同粒徑開口餌料藻馴化下，對(duì)餌料藻的攝食率，以及對(duì)混合餌料是否存在攝食選擇性，以期為鹵蟲培養(yǎng)中餌料藻的選取提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗(yàn)用鹵蟲由采自新疆艾比湖的鹵蟲休眠卵，經(jīng)孵化后所得。餌料藻分別為湛江等鞭金藻Isochrysis zhanjiangensis(簡(jiǎn)稱等鞭金藻，符號(hào)記為D)、杜氏鹽生藻Dunaliella salina(簡(jiǎn)稱鹽藻，符號(hào)記為Y)、青島大扁藻Platymonas helgolondica(簡(jiǎn)稱扁藻，符號(hào)記為B)，3種藻均來自于大連海洋大學(xué)水生生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，經(jīng)單種擴(kuò)大培養(yǎng)直至試驗(yàn)所需濃度。

1.2 方法

1.2.1 餌料藻細(xì)胞粒徑和濕質(zhì)量的測(cè)定 用細(xì)胞體積法在顯微鏡下測(cè)量藻體大小，每種藻隨機(jī)選取50個(gè)細(xì)胞，分別測(cè)量大小并計(jì)算細(xì)胞體積，再求其平均值。等鞭金藻按照球形體積計(jì)算，鹽藻和扁藻按照橢球形體積計(jì)算。藻體濕質(zhì)量則為細(xì)胞體積×海水密度 (海水密度為1.03 g/cm3)。根據(jù)3種餌料藻的細(xì)胞體積和濕質(zhì)量 (表1)，可得出3種藻體積和濕質(zhì)量的比值近似為等鞭金藻∶鹽藻∶扁藻≈1∶2∶6。

表1 3種餌料藻的細(xì)胞體積和濕質(zhì)量Tab.1 Cell volume and wet weight of three alga species

1.2.2 艾比湖鹵蟲的孵化與培育 將保存良好的艾比湖鹵蟲卵置于鹽度為40的水中充氣孵化，水溫為 (27±1)℃，pH為8.2。鹵蟲卵孵化后，待48 h鹵蟲幼體進(jìn)食時(shí)，將幼體分成3組，每組放于1 L的燒杯中，分別以等鞭金藻、鹽藻和扁藻作為開口餌料培育，分別記為等鞭金藻開口餌料組(簡(jiǎn)稱KD)、鹽藻開口餌料組 (簡(jiǎn)稱KY組)和扁藻開口餌料組 (簡(jiǎn)稱KB組)，連續(xù)馴化培養(yǎng)15 d，在鹵蟲的體長(zhǎng)為0.8～1.0 cm后開始正式試驗(yàn)，正式試驗(yàn)前均饑餓處理24 h。

1.2.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

(1)艾比湖鹵蟲對(duì)密度相同單一粒徑餌料藻的攝食率。饑餓處理結(jié)束后，將KD、KY和KB組不同開口餌料培育的鹵蟲，分別再投喂單一餌料等鞭金藻 (D)、鹽藻 (Y)和扁藻 (B)，試驗(yàn)用250 mL錐形瓶，內(nèi)盛200 mL單一藻液，每種藻試驗(yàn)初始密度設(shè)為20×104cells/mL。3種藻的初始密度為等鞭金藻 126×104cells/mL、鹽藻 88×104cells/mL、扁藻55×104cells/mL，先加入3種藻液體積分別為等鞭金藻32 mL、鹽藻45 mL、扁藻73 mL，然后再分別加入備用海水至200 mL。

每個(gè)試驗(yàn)設(shè)3個(gè)平行，3個(gè)對(duì)照。平行組中每瓶藻中放入20只鹵蟲，對(duì)照組不放鹵蟲，用封口膜封口，試驗(yàn)進(jìn)行2 h。試驗(yàn)結(jié)束時(shí)加入碘液固定，顯微鏡下用細(xì)胞計(jì)數(shù)法測(cè)定藻細(xì)胞密度。

(2)艾比湖鹵蟲對(duì)密度相同混合粒徑餌料藻的攝食率。鹵蟲饑餓處理結(jié)束后，對(duì)KD、KY和KB組不同開口餌料培育的鹵蟲，分別投喂混合餌料。開口餌料等鞭金藻組KD的餌料混合方式為DY混合 (等鞭金藻與鹽藻混合)、DB混合 (等鞭金藻與扁藻混合)、DYB混合 (3種藻混合)；同樣，開口餌料鹽藻KY的餌料混合方式為YD混合、YB混合和YDB混合；開口餌料扁藻組KB的餌料混合方式為BD混合、BY混合和BDY混合。

試驗(yàn)同樣采用250 mL錐形瓶，內(nèi)盛200 mL混合藻液，試驗(yàn)中保證每種藻開始的密度相同，均為20×104cells/mL，當(dāng)2種藻混合時(shí)，錐形瓶中的藻密度為40×104cells/mL，3種混合時(shí)，藻密度為60×104cells/mL。

混合藻試驗(yàn)也設(shè)置3個(gè)平行組與3個(gè)對(duì)照組。試驗(yàn)組兩種藻混合的錐形瓶中投放40只鹵蟲，3種藻混合的錐形瓶中投放60只鹵蟲。對(duì)照組不放鹵蟲，用封口膜封口，試驗(yàn)進(jìn)行2 h。試驗(yàn)結(jié)束時(shí)均加入碘液固定，顯微鏡下用細(xì)胞計(jì)數(shù)法測(cè)定藻細(xì)胞的密度。

1.2.4 指標(biāo)的計(jì)算

(1)藻細(xì)胞密度計(jì)算公式[13]為

其中:N為原水樣中藻類的密度 (cells/L)；Cs為計(jì)數(shù)框的面積 (mm2)；Fs為計(jì)數(shù)視野面積(mm2)；Fn為視野個(gè)數(shù)；V為原樣定容的體積(mL)；v為計(jì)數(shù)框體積 (mL)；Pn為計(jì)數(shù)所得藻類的個(gè)體數(shù) (細(xì)胞總數(shù))(cells)。

(2)攝食率計(jì)算公式[14]為

其中:IR為艾比湖鹵蟲攝食率[mL/(ind.·h)]；Ctc為t時(shí)對(duì)照組中藻類的密度 (cells/mL)；Ctf為t時(shí)平行組中藻類的密度 (cells/mL)；t為試驗(yàn)時(shí)間(h)；V為試驗(yàn)水樣體積 (mL)；n為水樣中浮游動(dòng)物 (鹵蟲)的總數(shù) (ind.)；Co為原藻類密度(cells/mL)。

(3)攝食選擇性指數(shù)計(jì)算公式[15]為

其中:EI為攝食選擇性指數(shù)；Gi為總攝食顆粒中i粒徑級(jí)組所占的比例；Fi為餌料中i粒徑級(jí)組所占的比例。

1.3 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用SPSS 22.0軟件進(jìn)行處理，在ANOVA單因子方差分析的基礎(chǔ)上，采用Duncan多重比較檢驗(yàn)組間差異，顯著性水平設(shè)為0.05，極顯著性水平設(shè)為0.01。

2 結(jié)果與分析

2.1 艾比湖鹵蟲對(duì)相同密度餌料藻的攝食率

經(jīng)過不同開口餌料馴化后，艾比湖鹵蟲對(duì)相同密度下單一粒徑藻的攝食率見圖1。從圖1可見，3組開口餌料組中，鹵蟲對(duì)3種餌料藻的攝食率有顯著性差異 (P＜0.05)，對(duì)單一餌料藻的攝食率依次均為等鞭金藻＞鹽藻＞扁藻，呈現(xiàn)出細(xì)胞粒徑越小攝食率越高的現(xiàn)象。此外，還可以看出，鹵蟲對(duì)單一餌料的攝食率大小與開口餌料馴化有關(guān)。對(duì)等鞭金藻的攝食率以開口餌料為等鞭金藻的KD組最高，為30.6×104cells/(ind.·h)；對(duì)鹽藻的攝食率以開口餌料為鹽藻的KY組最高，為16.6×104cells/(ind.·h)；對(duì)扁藻的攝食率以開口餌料為扁藻的KB組最高，為6.7×104cells/(ind.·h)。

圖1 艾比湖鹵蟲對(duì)相同密度單種餌料藻的攝食率Fig.1 Food intake of brine shrimp Artemia parthenogenetica Aibi Lake for single food alga at same density of alga

表2為經(jīng)過不同開口餌料馴化后，由兩種密度相同的藻混合時(shí)，艾比湖鹵蟲對(duì)不同藻的攝食率。從表2可知，3組開口飼料組中，鹵蟲的攝食率依次均為等鞭金藻＞鹽藻＞扁藻，其中，艾比湖鹵蟲對(duì)等鞭金藻的攝食率，KD組平均為18.8×104cells/(ind.·h)，占總攝食率80%以上，顯著高于KY和KB組 (P＜0.05)；艾比湖鹵蟲對(duì)鹽藻的攝食率，KY組平均為9.9×104cells/(ind.·h)，占總攝食率53%，顯著高于KD、KB組 (P＜0.05)；艾比湖鹵蟲對(duì)扁藻的攝食率，KB組平均為4.4×104cells/(ind.·h)，占總攝食率的32%，顯著高于KD、KY組的攝食率 (P＜0.05)。

經(jīng)過不同開口餌料馴化后，3種密度相同的藻混合時(shí)，艾比湖鹵蟲對(duì)3種藻均有攝食。圖2顯示，鹵蟲的攝食率亦是等鞭金藻＞鹽藻＞扁藻，整體表現(xiàn)趨勢(shì)與2種藻混合相似，鹵蟲對(duì)同一種藻的攝食率在不同開口餌料組中具有明顯差異。3組開口餌料馴化組中，鹵蟲對(duì)等鞭金藻的攝食率，最高的是KD組，為12.7×104cells/(ind.·h)，高出KY、KB組近30%，KD組與KY、KB組有極顯著性差異 (P＜0.01)；鹵蟲對(duì)鹽藻的攝食率，最大的是KY組，為7.6×104cells/(ind.·h)，高出 KB組40%多，高出KD組近一倍，KY組與KD、KB組有極顯著性差異 (P＜0.01)；對(duì)扁藻的攝食率，最高的是KB組，為3.5×104cells/(ind.·h)，KB組與其他兩組有顯著性差異 (P＜0.05)。以上結(jié)果表明，經(jīng)開口餌料馴化后可明顯提高鹵蟲對(duì)該藻的攝食率。

2.2 艾比湖鹵蟲對(duì)不同粒徑藻的攝食選擇性

鹵蟲經(jīng)不同開口餌料馴化后，對(duì)2種密度相同混合藻的攝食選擇性試驗(yàn)結(jié)果如表3所示，其中，鹵蟲對(duì)等鞭金藻的食物選擇性，在等鞭金藻開口餌料KD組的DY和DB混合方式下均處于正選擇性，平均值為0.23；而對(duì)鹽藻的食物選擇性，在鹽藻開口餌料KY組的YB混合方式下為正選擇，YD混合為負(fù)選擇，平均為0.05；對(duì)扁藻的食物選擇性，扁藻開口餌料KB組的BD和BY混合方式下均處于負(fù)選擇性，平均為－0.31。

表2 艾比湖鹵蟲對(duì)2種密度相同混合餌料藻的攝食率Tab.2 Food intake of brine shrimp Artemia parthenogenetica Aibi Lake at the same concentration of two algamixture species 104cells/(ind.·h)

圖2 艾比湖鹵蟲對(duì)3種密度相同混合餌料藻的攝食率Fig.2 Food intake of brine shrimp Artemia parthenogenetica Aibi Lake at the same concentration of alga mixture species

圖3為鹵蟲對(duì)3種密度相同的混合餌料藻的攝食選擇性。由圖3可知，在3組開口餌料馴化下，各組鹵蟲對(duì)等鞭金藻的食物選擇性指數(shù)EI均大于0，但以KD組最大，為0.31；對(duì)鹽藻的EI，在KY組中值為0.11，屬于正選擇性，其他2組為負(fù)值；而對(duì)扁藻的食物選擇指數(shù)3組中均為負(fù)值，處于負(fù)選擇性。以上結(jié)果均說明，不論開口餌料馴化與否，3種餌料等密度混合時(shí)，鹵蟲優(yōu)先選擇等鞭金藻，其次鹽藻，最后是扁藻。開口餌料的馴化，可提高鹵蟲對(duì)鹽藻的食物選擇性大小，但對(duì)扁藻的食物選擇性大小影響不大。

3 討論

3.1 低等動(dòng)物對(duì)食物的攝食選擇性

圖3 艾比湖鹵蟲對(duì)3種藻密度相同的混合餌料藻的攝食選擇性Fig.3 Feeding selectivity index of brine shrimp Artemia parthenogenetica Aibi Lake for the mixture of the three alga species at the same concentration

表3 艾比湖鹵蟲對(duì)2種混合藻類的攝食選擇性指數(shù)Tab.3 Feeding selectivity index for the mixture of two alga species of brine shrimp Artemia parthenogenetica Aibi Lake

低等動(dòng)物對(duì)食物顆粒究竟有無選擇性的問題，爭(zhēng)論由來已久。 Bernard[16]、 Foster－Smith[17]和Winter[18]等認(rèn)為，貝類對(duì)食物顆粒無選擇性；而Ki?rboe等[19]研究表明，貝類對(duì)食物顆粒有無選擇性，與貝類種類有關(guān)，有許多試驗(yàn)也證明了Ki?rboe這種觀點(diǎn)。張朝輝等[20]研究表明，九孔鮑Haliotis diversicolor最喜食孔石莼Ulva pertusa，其次為海帶Laminaria japonica，不喜食馬尾藻Sargassum spp.和細(xì)枝江蘺Gracilaria tenuistipitata；高如承等[21]研究表明，西施舌稚貝Coelomactra antiquata幼體對(duì)直徑11.2 μm的四爿藻Subcordiformis sp.具有較高的選擇性，而對(duì)直徑小的牟氏角毛藻Chaetoceros mulleri和云霄微型藻Chorella sp.攝食選擇性很低，即對(duì)試驗(yàn)的3種藻中粒徑大的攝食率高；張愛菊等[22]研究表明，池蝶蚌 Hyriopsis schlegerli幼蚌對(duì)食物顆粒具有一定的選擇性。此外，棘皮動(dòng)物海星的捕食選擇更為明顯，齊占會(huì)等[23]研究表明，多棘海盤車Asterias amurensis和海燕Asterina pectinifera均對(duì)菲律賓蛤仔Ruditapes philippinarum具有明顯的捕食選擇性，而海星的捕食選擇主要受捕食能量效率的影響，與獵物的豐度和能量的高低以及搜尋處理獵物的能量消耗等因素有關(guān)。

對(duì)食物具有攝食選擇性，在對(duì)小型的浮游動(dòng)物研究中也有類似的結(jié)果。高亞輝等[24]試驗(yàn)表明，太平洋紡錘水蚤Acartia pacifica對(duì)不同藻類的攝食率明顯不同，對(duì)異膠藻Heterogloea sp.的攝食率最大，其次是球等鞭金藻Isochrysis galbana和三角褐指藻Phaeodactylum tricornumtum，而對(duì)于粒徑超過100 μm的中華盒形藻 Biddulphia sinensis、豪豬棘冠藻Corethron hystrix幾乎不攝食。

橈足類雙齒許水蚤Schmackeria dubin在6種混合的餌料藻中，表現(xiàn)出對(duì)等鞭金藻的攝食率和選食率最大，顯著高于個(gè)體大的顫藻和個(gè)體小的小球藻[25]。同樣，趙文等[26]對(duì)2種橈足類的攝食研究表明，長(zhǎng)腹劍水蚤Oithona simills選食率和選擇指數(shù)最高的是球等鞭金藻，小擬哲水蚤Para calanusparvus選食率和選食指數(shù)最高是鹽藻。枝角類中，長(zhǎng)刺溞Daphnia longispina對(duì)柵藻Scenedesmus sp.和小環(huán)藻Cyclotella sp.的選擇性遠(yuǎn)高于隱藻Cryptomonas sp.和絲藻Ulothrix sp.[27]。

本試驗(yàn)的攝食選擇結(jié)果顯示，當(dāng)控制混合粒徑藻液中每種藻的密度一致時(shí)，無論單一藻還是2種或3種藻混合，艾比湖鹵蟲對(duì)粒徑最小的等鞭金藻的攝食選擇性最高，其次為鹽藻，最后為扁藻。說明鹵蟲對(duì)不同粒徑的餌料存在選擇性。吳振興等[10]的研究也表明，在鹵蟲的攝食試驗(yàn)中，鹵蟲對(duì)有毒的亞歷山大藻的攝食率明顯小于無毒的角毛藻和東海原甲藻。這與廖永巖等[28]、Baylor等[29]曾提到的鹵蟲是非選擇性濾食浮游動(dòng)物的觀點(diǎn)不一致。

濾食性浮游動(dòng)物，攝食主要是靠胸肢上的剛毛過濾食物，對(duì)于直徑大于剛毛間距的藻能予以截留，對(duì)于小于剛毛間距的藻則因?yàn)V過而不能獲取[27，30]。由于不同動(dòng)物或不同發(fā)育期的剛毛間距不同，對(duì)適宜的藻類也相差較大。適宜中華哲水蚤Calanus sinicus攝食的餌料粒徑范圍為8～30 μm[9]，而鹵蟲過濾的適宜食物顆粒大小為5～16 μm[31]，因此，不難看出，試驗(yàn)中鹵蟲對(duì)等鞭金藻的攝食選擇性最高，對(duì)扁藻的攝食選擇性最差。另外，個(gè)體太小的藻類也不利于浮游動(dòng)物攝食，本試驗(yàn)中作者也證實(shí)了用個(gè)體較小的微綠球藻飼育鹵蟲，效果并不好。

當(dāng)然，動(dòng)物的攝食選擇會(huì)隨著條件不同而變化。有研究表明，一些橈足類在較高餌料濃度時(shí)，對(duì)粒徑較小的餌料藻攝食率最高，而當(dāng)餌料維持在較低濃度范圍時(shí)，則對(duì)較大粒徑的餌料藻攝食選擇性最高，即隨著餌料濃度的變化，一些橈足類的攝食選擇性也將發(fā)生轉(zhuǎn)換[32]。

3.2 開口餌料馴化對(duì)鹵蟲攝食選擇性的影響

本試驗(yàn)表明，艾比湖鹵蟲在開口餌料馴化下，對(duì)開口餌料藻的攝食率顯著高于其他試驗(yàn)組。雖然對(duì)浮游動(dòng)物及貝類的食物選擇性研究很多，但經(jīng)餌料馴化后，動(dòng)物對(duì)其馴化餌料是否具有依賴性的研究并不多見。李敏等[11]研究表明，黑鮑Haliotis hannai♀×H.discus♂最喜食海帶，經(jīng)不同單一餌料馴化后，黑鮑對(duì)海帶的喜食程度并無顯著改變，與本試驗(yàn)攝食研究結(jié)果有差異，其原因一方面是物種不同，另一方面，可能李敏等研究中的黑鮑馴化時(shí)間偏短或馴化時(shí)間偏晚，而本試驗(yàn)中對(duì)艾比湖鹵蟲馴化的餌料是其孵化出來后，攝食的第一種餌料即開口餌料。因此，餌料馴化的時(shí)機(jī)和馴化時(shí)間，可能會(huì)影響動(dòng)物對(duì)餌料的選食率。

浮游動(dòng)物攝食選擇機(jī)制是較為復(fù)雜的，有可能是機(jī)械的，也有可能是主動(dòng)的 (如行為性的、觸覺的、視覺的、化學(xué)感受的)，也有可能是幾種作用的綜合結(jié)果[15]。有研究表明，輪蟲除了借助纖毛轉(zhuǎn)動(dòng)形成的水流過濾和攝取食物，纖毛上的觸覺刺激和化學(xué)感應(yīng)等一些感受器也可以幫助輪蟲主動(dòng)的選擇食物[33－34]。在一些研究中，浮游動(dòng)物同時(shí)具有兩種攝食選擇機(jī)制，即被動(dòng)的機(jī)械性攝食機(jī)制和主動(dòng)的行為性攝食機(jī)制，在不同的餌料環(huán)境中兩種機(jī)制相互轉(zhuǎn)換。餌料顆粒的大小、餌料密度是主要的影響變換因素。哲水蚤在餌料粒徑小于5 μm時(shí)，采取被動(dòng)的攝食方式；在餌料粒徑大于5 μm時(shí)，采取主動(dòng)的攝食方式[35]。

艾比湖鹵蟲對(duì)開口餌料存在明顯的習(xí)慣性攝食，開口餌料馴化可以顯著提高其攝食率，對(duì)鹽藻開口餌料馴化的鹵蟲尤為明顯。艾比湖為高鹽湖泊[36]，浮游植物種類組成較為單一，湖中的鹽藻占有絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，棲息環(huán)境是否也會(huì)影響鹵蟲的攝食習(xí)慣，是否存在鹵蟲攝食的內(nèi)在機(jī)制，這需要進(jìn)一步研究。

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