種衣劑對低溫下棉花幼苗光合特性的影響

李星星，王燕提，嚴(yán)青青，王立紅，張巨松*

(新疆農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，教育部棉花工程研究中心，烏魯木齊 830052)

棉花(Gossypiumspp.)是重要的經(jīng)濟(jì)作物，也是新疆經(jīng)濟(jì)發(fā)展的支柱產(chǎn)業(yè)，而低溫是該地區(qū)限制棉花生長發(fā)育的重要因素[1]。北疆棉區(qū)“倒春寒”低溫冷害頻繁發(fā)生，造成保苗不全、棉苗生長緩慢且長勢不勻，嚴(yán)重影響棉花產(chǎn)量[2-5]。為解決這一問題有學(xué)者在棉花[7-8]、水稻[9]等作物上選擇使用種衣劑。種衣劑是由殺菌劑、植物生長調(diào)節(jié)劑、微肥等成分經(jīng)過特定的工藝流程制成，包裹于種子表面，形成保護(hù)藥膜[11]。藥膜吸水膨脹后漸漸被植物根系吸收，既能對病原體和害蟲起到防治作用，又能增強(qiáng)植株對低溫等非生物學(xué)脅迫的抗逆性，促進(jìn)棉花正常生長[12-13]。有研究表明，低溫脅迫使植物葉綠體的類囊體膜受損，葉綠素的合成受到抑制，致使光合作用的光化學(xué)效率降低，光保護(hù)機(jī)制減弱，最終導(dǎo)致光合能力下降[14-17]；張海清等[18]用自己研制的浸種型種衣劑包裹水稻種子，能有效維持逆境下植株葉片較高的光合色素含量和電子傳遞速率，緩解由于過剩激發(fā)能增加而引起的光抑制，減輕了光合機(jī)構(gòu)的受傷程度，進(jìn)而維持較高的光合生產(chǎn)能力。目前，逆境脅迫對植物幼苗生長影響的研究已經(jīng)很多，但關(guān)于種衣劑對低溫環(huán)境下棉花幼苗生理特性影響的研究較少，尤其在光合特性方面的研究更是鮮見報(bào)道。因此，本研究采用室內(nèi)盆栽法，選擇種衣劑包裹“新陸早57號”棉種，考察種衣劑對低溫環(huán)境下棉花幼苗光合特性的影響，旨在探索種衣劑對棉花幼苗低溫冷害的緩解效應(yīng)，揭示種衣劑應(yīng)用的生理機(jī)制，構(gòu)建棉花保苗技術(shù)體系，為種衣劑應(yīng)用推廣提供技術(shù)理論支撐和系統(tǒng)研究棉花抗低溫生理提供理論基礎(chǔ)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)背景

新疆北部地區(qū)為溫帶大陸性干旱半干旱氣候，年均氣溫-4～9 ℃，全年降水量150～200 mm以上，全年無霜期140～185 d，由于氣候原因，該地區(qū)適合種植棉花新陸早系列，在每年4～5月份都會遇見不同程度的強(qiáng)降溫，使氣溫驟降至8 ℃左右，而在播種后遭遇10 ℃溫度1～2 d就會出現(xiàn)爛種，苗期若溫度持續(xù)低于18 ℃棉苗則會出現(xiàn)死苗、缺苗、不利于現(xiàn)蕾情況，整個生育期推遲7～10 d。

1.2 試驗(yàn)材料

參試棉花品種“新陸早57號”為新疆北部主栽品種，種子由新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟(jì)作物研究所提供。參試的種衣劑，其主要成分是13%噻蟲嗪·咯菌腈·苯醚甲環(huán)唑，其主要功能是高效安全持久的殺滅害蟲和有害菌，由新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院核技術(shù)生物技術(shù)研究所自行研制。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本試驗(yàn)在新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)教育部棉花工程研究中心棉花高產(chǎn)栽培與生理生態(tài)實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行。挑選飽滿一致的“新陸早57號”棉種，按藥種質(zhì)量比1∶50進(jìn)行包衣處理，對照用清水處理，自然晾干后備用。將1∶1(V/V)營養(yǎng)土和蛭石復(fù)合基質(zhì)加蒸餾水至基質(zhì)含水量約35%，充分拌勻，裝于塑料營養(yǎng)缽(12 cm×11 cm)，土層高約8 cm。選擇前面方法處理過一致的種子植入營養(yǎng)缽，每盆8粒，用復(fù)合基質(zhì)覆蓋2～3 cm，鋪平壓緊，營養(yǎng)缽口覆一層地膜保濕，每處理各18盆。材料先置于托普智能光照培養(yǎng)室內(nèi)進(jìn)行常溫培養(yǎng)，白天溫度(25±2)℃，光強(qiáng)400 μmol·m-1·s-1，光照12 h；夜間溫度(22±2)℃，黑暗12 h，每個處理在播種第7天將地膜揭去，剔去弱苗，每個營養(yǎng)缽保證5株健壯棉苗。當(dāng)幼苗第2片真葉展開時，選擇長勢一致的植株移入智能光照培養(yǎng)箱培養(yǎng)2 d后進(jìn)行低溫處理。處理溫度設(shè)置10和18 ℃兩個水平，晝/夜長度為12/12 h，白天光強(qiáng)為400 μmol·m-2·s-1。采用完全隨機(jī)處理，分別處理0、1、2、3 d后立即取棉苗第二片真葉測定相關(guān)指標(biāo)。

圖1 新疆北部地區(qū)2017年4～5月份日最高和最低溫度的動態(tài)變化Fig.1 Temperature change in the northern part of Xinjiang during April-May in 2017

1.4 測定項(xiàng)目及方法

1.4.1光合色素含量采用丙酮-乙醇法[19]測定光合色素含量(3次重復(fù))。計(jì)算公式：

葉綠素a(mg·g-1)：Chl a=(12.71A663-2.59A645)V/(1 000W)

(1)

葉綠素 b(mg·g-1)：Chl b=(22.88A645-4.67A663)V/(1 000W)

(2)

葉綠素總量(mg·g-1)：Chl a+Chl b=(8.04A663+20.29A645)V/(1 000W)

(3)

葉綠素a/葉綠素b：Chl a/Chl b

(4)

類胡蘿卜素含量(mg·g-1)：Car=(1 000A470-3.27Chl a-104Chl b)/229

(5)

1.4.2光合氣體交換參數(shù)使用CIRAS-2型便攜式光合儀(英國PP Systems公司)測定[20](10次重復(fù))光合氣體交換參數(shù)。主要包括胞間二氧化碳濃度(Ci)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、凈光合速率(Pn)，氣孔限制值(Ls)采用公式(Ls=1-Ci/Ca)計(jì)算(Ca為大氣中二氧化碳濃度)。

1.4.3葉綠素?zé)晒鈪?shù)主要包括ABS/RC、DIo/RC、TRo/RC、ETo/RC、ΦPo、ψo(hù)、ΦEo、ΦDo、PIABS，直接使用Handy-PEA便攜式植物效率分析儀(Hansatech，UK)測定后導(dǎo)入電腦進(jìn)行分析[21-23](10次重復(fù))。其中，ABS/RC為單位反應(yīng)中心吸收的光能；DIo/RC為單位反應(yīng)中心耗散掉的能量；TRo/RC為單位反應(yīng)中心捕獲的用于還原QA的能量；ETo/RC為單位反應(yīng)中心捕獲的用于電子傳遞的能量，ΦPo為暗適應(yīng)后的最大光化學(xué)效率；ψo(hù)為反應(yīng)中心用于電子傳遞的激子與用來推動QA還原激子的比率，即照光2 ms時有活性的反應(yīng)中心的開放程度；ΦEo為反應(yīng)中心吸收的光能用于電子傳遞的量子產(chǎn)額；ΦDo為用于熱耗散的量子比率；PIABS為性能指數(shù)。

1.5 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)以“平均值±標(biāo)準(zhǔn)差”表示，采用Excel 2010軟件處理數(shù)據(jù)和繪圖，采用DPS 7.05軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析和通徑分析，采用最小顯著極差法(LSD)進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)(α=0.05)。

2 結(jié)果與分析

2.1 種衣劑對低溫下棉花幼苗葉片光合色素含量的影響

葉綠體是光合作用的重要細(xì)胞器，含有葉綠素a(Chl a)、葉綠素b(Chl b)和類胡蘿卜素(Car)等光合色素。光合作用能力的變化通常與光合色素含量高低有著密切的關(guān)系。低溫脅迫會抑制葉綠素生物合成酶的活性，阻礙葉綠素的合成并導(dǎo)致葉綠素降解。由表1可知，隨著低溫脅迫時間的延長，未包衣和包衣棉苗葉片光合色素含量在各低溫處理下均呈現(xiàn)先升高后降低的變化趨勢，并均在低溫脅迫2 d時達(dá)到最高值；與常溫對照(0 d)環(huán)境相比，各低溫脅迫處理棉苗葉片光合色素含量均不同程度降低，并大多達(dá)到顯著水平，比值Chl a/Chl b也大多不同程度降低，而且未包衣比包衣、10 ℃比18 ℃處理的降幅更大。與未包衣處理相比較，種衣劑包衣棉苗葉片光合色素含量及比值大多有不同程度增加，但僅個別處理達(dá)到顯著水平，如包衣棉苗在18 ℃低溫處理1 d后葉片Chl a含量、Chl a+Chl b含量、Chl a/Chl b值、Car含量分別增加了18.71%、18.13%、3.50%、13.46%，在10 ℃低溫脅迫處理1 d后葉片Chl a含量和Chl a/Chl b分別增加了16.67%和9.23%。由此可看出，低溫脅迫明顯降低了棉苗葉片光合色素含量，種衣劑包衣處理可能通過維持低溫脅迫棉苗葉片中葉綠素生物合成酶的活性來降低了葉綠素的降解，從而保持了較高的葉綠素和類胡蘿卜素含量，增強(qiáng)棉苗抵抗低溫的能力。

2.2 種衣劑對低溫下棉花幼苗葉片光合氣體交換參數(shù)的影響

低溫影響植物的氣孔導(dǎo)度、光合電子傳遞和碳同化過程。隨著溫度的降低和脅迫時間的延長，未包衣和包衣棉苗葉片蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、凈光合速率(Pn)、氣孔限制值(Ls)在各低溫處理下均呈現(xiàn)降低的變化趨勢，而胞間CO2濃度(Ci)逐漸升高。由表2可以看出，在2種溫度處理下，未包衣棉苗葉片在處理3 d與常溫對照第0天相比，Ci上升，Ls下降，說明溫度脅迫引起光合速率降低的主要原因是非氣孔限制因素導(dǎo)致。在10 ℃低溫處理下，未包衣和包衣棉苗葉片在處理3 d與常溫對照第0天相比Ci均差異性顯著，分別增加了33.23%、17.81%，與此同時Tr、Gs、Pn、Ls分別降低了80.92%、73.97%，77.30%、63.99%，82.62%、79.23%，85.71%、38.71%。在18 ℃處理下，Ci同比分別增加了27.99%、18.54%，Pn分別降低了72.66%、66.14%，同一溫度處理下，種衣劑包衣棉苗Ci增加幅度小，說明其對CO2利用率高。未包衣棉苗Pn下降速率快，主要原因是低溫抑制相關(guān)酶活性，導(dǎo)致CO2固定能力下降，使胞間CO2累積，細(xì)胞光合能力下降，而種衣劑包衣能維持棉苗相關(guān)酶的活性，調(diào)節(jié)光合作用。

2.3 種衣劑對低溫下棉花幼苗葉片葉綠素?zé)晒鈩恿W(xué)曲線的影響

植物葉片O-J-I-P葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動力學(xué)曲線的形狀對環(huán)境脅迫非常敏感[21]，能全面反映PSⅡ的光反應(yīng)過程、光轉(zhuǎn)化效率和結(jié)構(gòu)，還可以測定PSⅠ相對活性。從圖2熒光強(qiáng)度可以看出，快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動力學(xué)曲線發(fā)生明顯的變化，其中的O點(diǎn)為受光后發(fā)射的最小熒光，處于初始相，P點(diǎn)為熒光的最高點(diǎn)；在10 ℃和18 ℃低溫條件下，未包衣棉苗處理1、2、3 d后的J點(diǎn)低于第0天的熒光強(qiáng)度，但在同一溫度下種衣劑處理棉苗的熒光強(qiáng)度比未包衣處理高，說明PSⅡ反應(yīng)中心被激發(fā)后產(chǎn)生的電子經(jīng)過P680受體側(cè)的去鎂葉綠素(Pheo)傳給QA，將其還原生成QA-，但是QB不能及時從QA-接受電子并將它氧化，導(dǎo)致QA-大量積累，但種衣劑處理可以減少低溫造成的QA-積累。同時，由Vt繪制的OJIP曲線(圖2)中可以看出，各處理的曲線形態(tài)較相似，到達(dá)Fm的時間也基本相似，說明各處理光化學(xué)反應(yīng)在低溫脅迫下基本沒有受到影響。另外，由Wt繪制的OJIP曲線可以看出，兩低溫處理間的差異主要在I相(5 ms)之后，在10 ℃低溫處理下，PSⅡ反應(yīng)中心的能量捕獲和轉(zhuǎn)化效率差異較大，且表現(xiàn)為包衣處理的棉苗葉片大于未包衣處理，但在18 ℃低溫處理下包衣和未包衣各個處理間Wt的差異較??；曲線P點(diǎn)值表現(xiàn)為10 ℃低溫處理低于18 ℃低溫處理，且包衣處理高于未包衣處理。可能是在各溫度脅迫下PSⅡ供體端的電子傳遞受到不同程度的抑制，而種衣劑處理可以減輕電子傳遞受到的抑制程度。

表1 種衣劑對低溫下棉花幼苗葉片光合色素含量的變化

注：同一溫度同一列的不同小寫字母表示在0.05水平上差異顯著，所有數(shù)據(jù)均為平均值及其標(biāo)準(zhǔn)差，下同

Note：The same temperature with different lowercaseds in the same column mean significant difference at 0.05 level, all data are average and standard deviation; the same as below

表2 種衣劑對低溫下棉花幼苗葉片光合氣體交換參數(shù)的變化

2.4 種衣劑對低溫下棉花幼苗葉片PSⅡ反應(yīng)中心比活性參數(shù)的影響

由表3可知，10 ℃和18 ℃溫度處理1～3 d后，未包衣和包衣處理下棉花幼苗葉片的單位反應(yīng)中心吸收的光能(ABS/RC)、單位反應(yīng)中心捕獲的用于還原QA的能量(TRo/RC)和單位反應(yīng)中心捕獲的用于電子傳遞的能量(ETo/RC)均比第0天低，并隨著低溫脅迫時間的延長呈現(xiàn)先降低后升高的趨勢，說明低溫脅迫下葉片用于電子傳遞的能量份額減少，電子傳遞受阻，致使熱耗散的能量份額增加。在10 ℃低溫條件下，未包衣棉苗在處理1～3 d后葉片的單位反應(yīng)中心耗散掉的能量(DIo/RC)與第0 d相比分別高4.34%、6.52%、6.52%，而同期ABS/RC、TRo/RC和ETo/RC均與對照第0天相比較低，且差異性顯著，表明10 ℃低溫對棉花苗期葉片的PSⅡ反應(yīng)中心比活性參數(shù)有顯著影響，且活性參數(shù)隨著脅迫時間的延長而降低。另外，與未包衣處理相比，包衣棉苗葉片的ABS/RC、TRo/RC、ETo/RC在10 ℃低溫脅迫第1～3天后分別增加了0.41%～3.75%、1.95%～3.48%、3.54%～5.45%，而其在18 ℃低溫脅迫第1～3天后分別相應(yīng)增加了0.39%～3.21%、-3.38%～4.50%、1.67%～6.25%。由此可以看出，隨著低溫脅迫時間的延長，PSⅡ反應(yīng)中心比活性參數(shù)ABS/RC、TRo/RC和ETo/RC呈下降的趨勢，而DIo/RC呈上升趨勢，即低溫導(dǎo)致光合機(jī)構(gòu)和色素天線細(xì)胞分開，抑制了能量的傳遞，耗散了更多的光能；包衣劑處理使得低溫脅迫棉苗葉片的PSⅡ反應(yīng)中心參數(shù)比活性大于未包衣棉苗葉片，說明種衣劑包衣可以增加低溫脅迫下棉苗葉片單位反應(yīng)中心捕獲的用于還原QA的能量和用于電子傳遞的能量，減少熱耗散的能量份額。

Vt=(Ft-Fo)/(Fm-Fo)，Wt=(Ft-Fo)/(Fj-Fo)，F(xiàn)t指任意時刻的熒光圖2 種衣劑對低溫下棉花幼苗葉片葉綠素?zé)晒鈩恿W(xué)的影響Vt=(Ft-Fo)/( Fm-Fo)，Wt=(Ft-Fo)/(Fj-Fo)， Ft is fluorescent at any timeFig.2 Effect of seed coating agent on chlorophyll fluorescence dynamics of cotton seedling leaves under low temperature

2.5 種衣劑對低溫下棉花幼苗葉片量子產(chǎn)額能量分配比率的影響

由表4可知，在10 ℃下，未包衣和包衣棉苗葉片的暗適應(yīng)后的最大光化學(xué)效率(ΦPo)、反應(yīng)中心用于電子傳遞的激子與用來推動QA還原激子的比率(ψo(hù))和反應(yīng)中心吸收的光能用于電子傳遞的量子產(chǎn)額(ΦEo)值顯著降低，于熱耗散的量子比率(ΦDo)顯著升高。其中，未包衣棉苗葉片的ΦPo、ψo(hù)和ΦEo值在低溫10 ℃處理3 d后分別比第0天降低了2.75%、8.68%、11.18%，在18 ℃條件下則分別相應(yīng)降低了2.27%、7.18%、9.38%，而ΦDo在10 ℃和18 ℃處理3 d后卻分別升高了14.02%和11.59%。與未包衣棉苗相比，包衣棉苗葉片的ΦPo、ψo(hù)和ΦEo在10 ℃處理第1～3天后分別提高-0.12%～0.85%、0.18%～0.88%、1.27%～2.25%，在18 ℃處理下則分別提高0.12%～0.24%、1.56%～2.32%、1.67%～2.42%。以上結(jié)果說明低溫處理致使棉苗葉片用于電子傳遞的激子與用來推動QA還原激子的比率(ψo(hù))下降，進(jìn)而導(dǎo)致反應(yīng)中心吸收的光能用于電子傳遞的量子產(chǎn)額(ΦEo)下降，為了消耗過多激活的電子，用于熱耗散的量子比率(ΦDo)顯著升高；而種衣劑包衣處理可以增加棉苗葉片ψo(hù)和ΦEo，致使電子傳遞中的能量耗散降低，更多的電子進(jìn)入傳遞鏈，即PSⅡ受體側(cè)電子傳遞能力相對增大，對維持低溫下光合機(jī)構(gòu)的性能有促進(jìn)作用。

表3 種衣劑對低溫下棉花幼苗葉片ABS/RC、DIo/RC、TRo/RC和ETo/RC的影響

注：ABS/RC. 單位反應(yīng)中心吸收的光能；DIo/RC. 單位反應(yīng)中心耗散掉的能量；TRo/RC. 單位反應(yīng)中心捕獲的用于還原QA的能量；ETo/RC：單位反應(yīng)中心捕獲的用于電子傳遞的能量

Note:ABS/RC. Unit reaction center absorption light energy;DIo/RC. Unit reaction center dissipation energy;TRo/RC. Energy captured by unit reaction centers for reduction ofQA;ETo/RC. The energy captured by the unit reaction center for electron transfer

表4 種衣劑對低溫下棉花幼苗葉片ΦPo、ψo(hù)、ΦEo、ΦDo的影響

注：ΦPo.暗適應(yīng)后的最大光化學(xué)效率；ψo(hù).反應(yīng)中心用于電子傳遞的激子與用來推動QA還原激子的比率，即照光2 ms時有活性的反應(yīng)中心的開放程度；ΦEo.反應(yīng)中心吸收的光能用于電子傳遞的量子產(chǎn)額；ΦDo.用于熱耗散的量子比率

Note:ΦPo. maximum photochemical efficiency after dark adaptation;ψo(hù). the exciton in the reaction center for electron transfer and the ratio of exciton toQAfor the exciton reduction are described, the reaction center light at 2 ms of the active degree of openness;ΦEo. quantum yield of electron transfer by light energy absorbed by reaction center;ΦDo. quantum ratio for thermal dissipation

圖3 種衣劑對低溫下棉花幼苗葉片性能指數(shù)PIABS的影響Fig.3 Effect of seed coating agent on performance index PIABS of cotton seedling leaves under low temperature

2.6 種衣劑對低溫下棉花幼苗葉片性能指數(shù)PIABC的影響

性能指數(shù)PIABS是以吸收光能為基礎(chǔ)的光合性能指數(shù)[24]，反映了光合機(jī)構(gòu)的活性，也是反映光合系統(tǒng)受到環(huán)境影響的最敏感的參數(shù)[25-26]。PIABS參數(shù)作為評估棉花光合能力的靈敏指標(biāo)，經(jīng)常被用來估計(jì)整個原初光化學(xué)反應(yīng)對環(huán)境的響應(yīng)情況[27]。由圖3可知，棉苗葉片的光合性能指數(shù)PIABS在10 ℃低溫處理1、2、3 d后比第0天分別降低了17.52%、28.35%、44.53%，在18 ℃低溫下則相應(yīng)降低了13.17%、22.99%、32.37%，說明植物受到低溫脅迫導(dǎo)致光合系統(tǒng)受到損傷，且PIABS值會隨著脅迫強(qiáng)度的加劇而持續(xù)下降。同時，與未包衣處理棉苗相比較，包衣棉苗在低溫在10 ℃下脅迫第1、2、3 d處理后分別提高了7.58%、9.81%、19.32%，在18 ℃低溫下則分別提高7.84%、10.00%、5.94%。由此可以看出，種衣劑包衣處理可以有效緩解低溫脅迫對棉花幼苗葉片光系統(tǒng)傷害，維持幼苗光合機(jī)構(gòu)的正?；钚裕黾悠涔夂夏芰?，進(jìn)而減輕逆境對幼苗的傷害。

3 討 論

光合特性是植物對環(huán)境變化最為敏感的適應(yīng)特征之一，光合作用的強(qiáng)弱決定于多個因素，包括光合色素含量、光合氣體交換參數(shù)和葉綠素?zé)晒鈪?shù)等[28]。吳旭紅[29]研究表明，應(yīng)用中藥種衣劑可以使低溫下的大豆真葉中光合色素含量緩慢下降；據(jù)賈思振等[30]分析，葉綠素a+b(Chl a+Chl b)的含量與凈光合速率(Pn)呈顯著正相關(guān)。本研究發(fā)現(xiàn)在2種低溫脅迫下，包衣和未包衣棉苗葉片的Chl a+Chl b分別處于2.00～2.92和1.94～2.82 mg·g-1之間，且其Pn表現(xiàn)為包衣處理高于未包衣處理。本試驗(yàn)結(jié)果和前人研究一致，說明包衣棉花葉片在低溫下能維持較高的葉綠素生物合成酶的活性，保持較高的葉綠素含量和光能吸收能力，保持較高的光合速率，從而表現(xiàn)出較強(qiáng)的抵抗逆境能力。

在逆境脅迫條件下，植物光合速率下降受氣孔限制和非氣孔限制兩方面的影響[31]。武輝[32]等研究表明，溫度脅迫使棉花幼苗葉片反應(yīng)中心受損，凈光合速率(Pn)下降。本研究中，同一低溫處理?xiàng)l件下，種衣劑包衣棉苗能保持更高的氣孔限制值(Ls)和較低的胞間CO2濃度(Ci)，說明種衣劑包衣處理可以一定程度地調(diào)節(jié)氣孔的開合度，減少CO2由外界向細(xì)胞內(nèi)擴(kuò)散的阻力，增加了對CO2的利用率，從而促進(jìn)凈光合速率(Pn)的提高，使其具有較高的光合能力，有效緩解了低溫傷害。

光合碳同化底物的減少會對葉綠素?zé)晒庠斐捎绊?。本研究表明?種低溫脅迫均對棉花苗期葉片的PSⅡ反應(yīng)中心比活性參數(shù)具有顯著影響，單位反應(yīng)中心吸收的光能(ABS/RC)、單位反應(yīng)中心捕獲的用于還原QA的能量(TRo/RC)和單位反應(yīng)中心捕獲的用于電子傳遞的能量(ETo/RC)顯著降低，單位反應(yīng)中心耗散掉的能量(DIo/RC)顯著升高，而種衣劑包衣處理棉苗葉片的PSⅡ反應(yīng)中心參數(shù)比活性大于未包衣棉苗葉片，這充分表明低溫脅迫明顯影響了PSⅡ反應(yīng)中心光能的分配，而種衣劑包衣可以增加棉苗單位反應(yīng)中心吸收的光能、反應(yīng)中心捕獲的用于還原QA的能量和反應(yīng)中心捕獲的用于電子傳遞的能量，減輕了低溫對幼苗的傷害。迄今，前人關(guān)于種衣劑對植物幼苗葉綠素?zé)晒庥绊懛矫娴难芯枯^少，只有張浩[33]等報(bào)道，4種種衣劑包衣水稻幼苗的吸光性能指數(shù)(PIABS)和暗適應(yīng)后的最大光化學(xué)效率(ΦPo)不呈下降趨勢，而本研究結(jié)論與此不一致。本研究發(fā)現(xiàn)，低溫處理對棉花幼苗葉片光合結(jié)構(gòu)具有明顯的破壞作用，致使其用于電子傳遞的激子與用來推動QA還原激子的比率(ψo(hù))和吸收的光能用于電子傳遞的量子產(chǎn)額(ΦEo)下降，種衣劑包衣處理增加了棉苗葉片ψo(hù)和ΦEo，致使電子傳遞中的能量耗散降低，促使更多的電子進(jìn)入傳遞鏈，維持了低溫脅迫下較高光能吸收和捕獲的分配，從而表現(xiàn)出較高的光合性能指數(shù)，這些結(jié)果的差異可能與本研究對棉花幼苗進(jìn)行低溫脅迫，而前人研究中對水稻沒有進(jìn)行逆境處理，亦或是物種不同造成的。在光能利用分配比率上，本研究中PIABS、ΦEo隨著溫度的降低而降低，而在2種低溫處理下種衣劑包衣棉苗葉片PIABS、ΦEo均比未包衣棉苗高，說明低溫導(dǎo)致PSⅡ放氧復(fù)合體(OEC)受到破壞，種衣劑包衣處理可以維持較高的最大熒光Fm，促進(jìn)受體側(cè)QA將電子傳遞到給QB，使量子產(chǎn)額ΦEo增加，降低了PSⅡ的傷害程度。

總的來說，同一低溫脅迫條件下，包衣處理使得棉苗葉片PSⅡ供體側(cè)受到的傷害要比未包衣處理輕，而且增加了單位反應(yīng)中心吸收的光能、單位反應(yīng)中心捕獲的用于還原QA的能量、單位反應(yīng)中心捕獲的用于電子傳遞的能量和電子從反應(yīng)中心往QA的傳遞速率，也增加了電子從剩下的有活性的反應(yīng)中心往QB的傳遞速率?？赡苁且?yàn)榉N衣劑中的相關(guān)成分發(fā)揮作用提高了棉苗葉片光合色素含量，調(diào)節(jié)氣孔開度以及光合機(jī)構(gòu)功能，誘導(dǎo)所吸收光合能量合理分配，維持低溫脅迫下光合器官對光能的正常吸收、捕獲、轉(zhuǎn)化狀況，在一定程度上減輕低溫脅迫帶來的傷害，增強(qiáng)對低溫脅迫下棉花幼苗的保護(hù)作用。

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