盤縣動(dòng)物群的科學(xué)價(jià)值和自然遺產(chǎn)價(jià)值

林文彬，孫作玉，魯 昊，周 敏，江大勇

（1. 北京大學(xué)地球與空間科學(xué)學(xué)院，北京 100871；2. 北京大學(xué)地質(zhì)博物館，北京 100871）

大約在2億5000萬年前的二疊紀(jì)末期，地球發(fā)生了迄今為止最嚴(yán)重的一次生物大絕滅事件，這使地球的生物圈和環(huán)境發(fā)生了巨大的變化，古生態(tài)系統(tǒng)也因此崩潰。之后，地球生物在三疊紀(jì)時(shí)期開始復(fù)蘇，呈現(xiàn)輻射式演化，逐漸建立了新的生態(tài)系統(tǒng)，并延續(xù)至今。這包含著重大的新生命類群起源和早期演化、生物多樣性變化、生物群演變、生物與環(huán)境協(xié)同演變、生態(tài)系統(tǒng)演變、生物地理變遷等地球環(huán)境和生命演化事件。在這一過程中，爬行動(dòng)物開始在陸地、天空和海洋嶄露頭角，并逐步演變成為了統(tǒng)治中生代地球的霸主。海洋占地球表面積約70%，有多個(gè)爬行動(dòng)物分支類群在三疊紀(jì)重新返回海里、游向遠(yuǎn)洋并最終占領(lǐng)整個(gè)海洋，這是爬行動(dòng)物演化的重大事件，是重要的科學(xué)問題，被國際社會關(guān)注。

然而，三疊紀(jì)海生爬行動(dòng)物化石發(fā)現(xiàn)地點(diǎn)少，化石數(shù)量稀少且大多破碎，其面貌、生物多樣性組成、早期演化特點(diǎn)、古地理分布和全球?qū)Ρ燃捌溥w移等研究薄弱。豐富而連續(xù)的化石記錄是研究這些問題的重要基礎(chǔ)，而我國在這方面具有得天獨(dú)厚的資源條件。近年來，在貴州發(fā)現(xiàn)了含海生爬行動(dòng)物并伴生魚類、雙殼類、腕足類、棘皮類等多門類生物，保存完整、數(shù)量巨大、種類眾多的中三疊世安尼期盤縣動(dòng)物群，中三疊世拉丁期興義動(dòng)物群和晚三疊世卡尼期關(guān)嶺生物群[1-4]。它們?yōu)樘接懘蠼^滅后全球生物復(fù)蘇和輻射演化背景下，海生爬行動(dòng)物起源并向遠(yuǎn)洋發(fā)展、新生態(tài)系統(tǒng)建立和演變等提供了重要的科學(xué)研究材料和基礎(chǔ)，并且是世界上獨(dú)一無二的，顯示著中生代早期生物演化鏈條和演化事件重要的自然遺產(chǎn)。

盤縣動(dòng)物群發(fā)現(xiàn)于貴州省西南部盤州市新民鄉(xiāng)羊圈村及其鄰區(qū)普安縣境內(nèi)（圖1），是貴州中三疊世爬行動(dòng)物群落中地層層位最低，地質(zhì)時(shí)代最老（距今約2億4 300萬年）的古生物化石群。本文將主要介紹盤縣動(dòng)物群，并結(jié)合貴州中三疊世拉丁期興義動(dòng)物群和晚三疊世卡尼期關(guān)嶺生物群，探討其科學(xué)研究價(jià)值和自然遺產(chǎn)價(jià)值。

圖1 貴州海生爬行動(dòng)物地理和地層分布（來源：作者自繪）

1 區(qū)域地質(zhì)概況

貴州省盤州地區(qū)大地構(gòu)造位置屬揚(yáng)子陸塊前陸褶斷帶，區(qū)域出露最老地層為中泥盆統(tǒng)罐子窯組（D2g），最新地層為第三系石腦群。其中泥盆系、石炭系僅分布在蓮花山背斜核部，二疊-三疊系分布最廣，而侏羅系和第三系只零星分布在構(gòu)造盆地中，出露地層厚度逾萬米。泥盆系-早二疊世主要以灰?guī)r為主夾碎屑巖，晚二疊世有大量基性玄武巖漿噴溢，形成峨眉山玄武巖，隨之伴有輝綠巖侵位，晚二疊世樂平期—長興期為海陸交互相，以砂泥巖為主的含煤構(gòu)造，早三疊世奧倫尼克期-中三疊世為臺地相碳酸巖夾少量砂泥巖，中三疊世拉丁期晚期該地區(qū)上升為陸地。侏羅紀(jì)-第三紀(jì)則有零星的河湖相礫、砂、泥巖沉積。

盤縣動(dòng)物群化石產(chǎn)于該區(qū)域內(nèi)新民鄉(xiāng)羊圈、楚皮凹等地的中三疊統(tǒng)關(guān)嶺組（T2g）上段，其構(gòu)造位置屬揚(yáng)子陸塊西南緣前陸褶斷帶，處于強(qiáng)應(yīng)變域中弱應(yīng)變帶范圍內(nèi)的向斜南西轉(zhuǎn)折傾伏端。該向斜軸向北東-南西向，延伸大于15 km，向斜兩翼受北北東向五嘎沖斷層和新莊斷層不同程度破壞。兩翼地層基本對稱，巖石傾角般為10°～20°，近向斜核部為5°～7°。出露地層主要有中三疊統(tǒng)楊柳井組（T2y）、關(guān)嶺組（T2g）（圖2）。

圖2 貴州省盤州市新民鄉(xiāng)羊圈-楚皮凹地區(qū)地質(zhì)略圖（來源：改自文獻(xiàn)[5]）

2 盤縣動(dòng)物群古生物化石保存概況及產(chǎn)出特征

自1999年以來，盤縣動(dòng)物群發(fā)現(xiàn)了大量的海生爬行動(dòng)物化石、魚類化石，貴州省盤州市成為了國內(nèi)外脊椎動(dòng)物研究重點(diǎn)地區(qū)之一。截至目前，已描述命名10種海生爬行動(dòng)物物種（圖3），包括魚龍類盤縣混魚龍（Mixosaurus panxianensisJiang et al, 2006）、弗拉斯異齒魚龍相似種Phalarodoncf.P. fraasiMerriam, 1910（Jiang et al, 2007）、卡塔克新民龍（Xinminosaurus catactesJiang et al, 2008）；鰭龍類意外楯齒龍（Placodus inexpectatusJiang et al, 2008）、羊圈幻龍（Nothosaurus yangjuanensisJiang et al, 2006）、紅果鷗龍（Lariosaurus hongguoensisJiang et al, 2006）、以及纖頜烏蒙龍（Wumengsaurus delicatomandibularisJiang et al,2008）；初龍類混形黔鱷（Qianosuchus mixtusLi et al, 2006）；原龍類東方恐頭龍（Dinocephalosaurus orientalisLi,2003）以及龍龜類Largocephalosaurus qianensisLi et al, 2014等舉世罕見的海生爬行動(dòng)物類群[6-15]。

圖3 盤縣動(dòng)物群已描述并命名的海生爬行動(dòng)物物種

除海生爬行動(dòng)物外，盤縣動(dòng)物群中還發(fā)現(xiàn)至少有10屬或形態(tài)類型的魚類化石，它們包括軟骨硬鱗魚類的龍魚、中華龍魚和比耶魚，古鱈魚科新類型，亞全骨魚類Colobodus、肋鱗魚，新鰭魚類羅雄魚、Placopleurus、Eosemionotus及半椎魚科或副半椎魚科新類型[16-18]。

此外，該動(dòng)物群還發(fā)現(xiàn)了多樣性較高的雙殼類和菊石類化石[19]。因此，盤縣動(dòng)物群是一個(gè)以保存完整精美、數(shù)量多、種類豐富、分異度高的海生脊椎動(dòng)物為特色，多門類無脊椎動(dòng)物（如腕足類、雙殼類等）共生的、完整的、系統(tǒng)的、捕食與被捕食關(guān)系的化石生態(tài)群。

Motani等[20]和Jiang Dayong等[2]依據(jù)盤縣動(dòng)物群化石產(chǎn)出情況和巖性組合特征將化石的賦存地層分成上、中、下3段，其中下段主要為薄層灰?guī)r，包括鷗龍、楯齒龍、新民龍、弗拉斯異齒魚龍和盤縣混魚龍，這些類群以殼食性的海生爬行動(dòng)物為主；中段為致密的厚層灰?guī)r，主要產(chǎn)出幻龍、混形黔鱷和盤縣混魚龍；上段為紋層發(fā)育的泥灰?guī)r，主要產(chǎn)出烏蒙龍、恐頭龍和盤縣混魚龍，以吸食式捕食的海生爬行動(dòng)物為主。在這3段化石層都發(fā)現(xiàn)了盤縣混魚龍，而其他海生爬行動(dòng)物的組成則明顯不同。不同化石層產(chǎn)出的爬行動(dòng)物在個(gè)體大小方面也不盡相同，化石層上段的爬行類相對較小，一般不超過1 m，而中、下段產(chǎn)出的爬行動(dòng)物則相對較大，普遍達(dá)到2 m及以上，這反映了3段化石賦存層在生態(tài)上的差異，而其巖性的差異則反映了沉積環(huán)境的不同。此外，該地區(qū)化石層之間還發(fā)現(xiàn)了多層火山凝灰?guī)r，這可能指示了火山活動(dòng)可能是當(dāng)時(shí)海洋環(huán)境劇烈變化的主要原因。

3 科學(xué)研究價(jià)值

3.1 有利于研究海生爬行動(dòng)物的早期演化

中生代時(shí)期，海生爬行動(dòng)物類群非常龐大，它們與陸地上的恐龍和天空中的翼龍組成地球的統(tǒng)治者，并且均在中生代末期（晚白堊世）絕滅。但是，海生爬行動(dòng)物的起源和早期演化歷史一直是未解之謎。我國貴州發(fā)現(xiàn)的中三疊世盤縣動(dòng)物群海生爬行動(dòng)物化石與世界上其他相近時(shí)代的海生爬行動(dòng)物化石點(diǎn)相比，是一個(gè)罕見的、結(jié)構(gòu)完整的、具有很高多樣性的古海生爬行動(dòng)物群落。值得注意的是，三疊紀(jì)主要海生爬行類在盤縣動(dòng)物群中幾乎都有發(fā)現(xiàn)，包括魚龍類、鰭龍類、原龍類、初龍類和龍龜類，這為探討海生爬行動(dòng)物早期演化提供了重要素材。

魚龍是一類具有獨(dú)特結(jié)構(gòu)的頭骨和鰭狀前肢的高度適應(yīng)水生生活的中生代海生爬行動(dòng)物。魚龍起源自早三疊世晚期，繁盛于侏羅紀(jì)-白堊紀(jì)，最終在白堊紀(jì)末期絕滅。三疊紀(jì)是魚龍起源和演化的重要階段，而中三疊世則是其早期發(fā)展的關(guān)鍵節(jié)點(diǎn)。這個(gè)時(shí)期在歐洲的德國盆地和阿爾卑斯地區(qū)、北美的Nevada和Columbia地區(qū)、北極的Spitsbergen地區(qū)等地均有一些不完整的魚龍化石發(fā)現(xiàn)，而在瑞士-意大利交界的Monte San Giorgio地區(qū)則有保存比較完整而豐富的海生爬行動(dòng)物化石群，但其時(shí)代均較盤縣動(dòng)物群年輕。因此，盤縣動(dòng)物群在時(shí)代上是鏈接早三疊世原始魚龍和中晚三疊世發(fā)展中的魚龍的重要環(huán)節(jié)，而對這一階段魚龍解剖學(xué)特征，特別是其頭骨和前肢結(jié)構(gòu)的揭示及其早期演化的研究，將為深入探討魚龍從適應(yīng)水生生活到適應(yīng)大洋生活，最終演化成為中生代海洋霸主提供關(guān)鍵的基礎(chǔ)資料和信息。

鰭龍是海生爬行動(dòng)物中另一大類群，它們從早三疊世奧倫尼克期開始出現(xiàn)，至晚白堊世末期絕滅，是中生代最繁盛、延續(xù)時(shí)間最長的海生爬行動(dòng)物。盤縣動(dòng)物群中發(fā)現(xiàn)的鰭龍類主要是幻龍科化石，其屬于較原始的類群，包含兩個(gè)屬：幻龍屬和鷗龍屬。Jiang等[7-8]命名的羊圈幻龍和紅果鷗龍，是目前已知的地層時(shí)代最古老的幻龍科化石。傳統(tǒng)上認(rèn)為幻龍科主要分布于西特提斯地區(qū)，李錦玲等[21-22]和Rieppel等[23]的研究證明了幻龍科在亞洲（東特提斯海域）的分布，而盤縣動(dòng)物群中的幻龍化石將能使人們重新研究幻龍科的早期歷史和古地理遷移。

在盤縣動(dòng)物群中還發(fā)現(xiàn)了一種特殊的爬行動(dòng)物——原龍類。它們的脖子非常長，占身體體長的一半以上，且脖子僵直，這樣的身體結(jié)構(gòu)表明它們可能不適應(yīng)水生生活。Li[15]描述并命名的東方恐頭龍是原龍類化石在東特提斯生物區(qū)的首次報(bào)道，同時(shí)這也是完全能夠適應(yīng)水生生活的原龍目長頸龍科屬種，為研究原龍類的取食方式和演化提供了非常重要的素材[23]。此外，東方恐頭龍的發(fā)現(xiàn)進(jìn)一步表明了我國南方地區(qū)中三疊世海生爬行動(dòng)物具有強(qiáng)烈的西特提斯親緣性[24-26]。

3.2 有利于研究生物自身演變與環(huán)境變遷的關(guān)系

中生代海洋古環(huán)境的變化對二疊紀(jì)末生物大絕滅后海生爬行動(dòng)物的起源、早期發(fā)展和演化具有重大影響。魚龍類從早三疊世晚期開始出現(xiàn)，其個(gè)體相對較?。ㄒ话悴怀^1 m），如柔腕短吻龍和巢湖龍。而到了中三疊世安尼期的盤縣動(dòng)物群就出現(xiàn)了大量的中等體型（體長1～2 m）的非常適應(yīng)水生生活的混魚龍，但它們可能更適應(yīng)于在淺海環(huán)境里生活。晚三疊世的關(guān)嶺生物群中出現(xiàn)了大量大型魚龍如薩斯特魚龍類（體長可達(dá)10 m），它們可能更適應(yīng)在較深的大洋里生活，魚龍這種轉(zhuǎn)變與我國南方古地理環(huán)境變遷相一致。對其古地理環(huán)境分析表明，我國早三疊世晚期的魚龍類主要分布于揚(yáng)子海區(qū)東部（安徽、湖北）的淺海開闊臺地和局限海臺地。中三疊世由于東部地區(qū)的抬升，魚龍類向西擴(kuò)散，在揚(yáng)子區(qū)西部（貴州、云南）輻射發(fā)展，屬典型的淺水臺地環(huán)境。晚三疊世卡尼期動(dòng)物的數(shù)量依然很多，個(gè)體有明顯增大的趨向，主要埋藏于較深水的南盤江盆地相對較深的濁積巖相中。魚龍的這種演變一方面有其自身演化的結(jié)果，但另一方面其與古海洋環(huán)境的變化之間的協(xié)同演化關(guān)系及其相互作用也值得深入探討。

3.3 有利于研究化石群落古生態(tài)及特異埋葬

盤縣動(dòng)物群保存了數(shù)量豐富、完整精美且具有較高分異度的海生脊椎動(dòng)物化石，并伴生多門類無脊椎動(dòng)物化石。這些生物生活在2億4 000多萬年前的海洋里，其中既有意外楯齒龍和新民龍這樣的頂級捕食者，也有混魚龍和烏蒙龍這樣中等體型的消費(fèi)者，以及菌藻類等初級生產(chǎn)者，組成了一個(gè)多樣性很高的生物群落和幾乎完整的生態(tài)鏈。盤縣動(dòng)物群的發(fā)現(xiàn)，為研究中生代海洋生物古生態(tài)學(xué)提供了得天獨(dú)厚的原始材料。此外，在盤縣動(dòng)物群化石賦存層附近發(fā)現(xiàn)了4～5層的火山凝灰?guī)r，這指示了該區(qū)域曾經(jīng)發(fā)生了多次間隙性火山噴發(fā)[27]?；鹕交顒?dòng)可能對盤縣動(dòng)物群生物的死亡和化石的特異埋藏產(chǎn)生影響。

4 遺產(chǎn)價(jià)值

4.1 豐富的古生物化石是生物進(jìn)化過程中重要地質(zhì)時(shí)期的代表地之一

盤縣動(dòng)物群是世界上最豐富的中三疊世海生爬行動(dòng)物化石群落，在時(shí)代上可與歐洲德國Muschelkalk動(dòng)物群、意大利-瑞士交界的Monte San Giorgio動(dòng)物群和美國Nevada動(dòng)物群等對比。從屬級分異看，此動(dòng)物群與西特提斯區(qū)的Monte San Giorgio 動(dòng)物群、德國Muschelkalk 動(dòng)物群有更近的親緣關(guān)系，但時(shí)代更早，很可能代表了一個(gè)更原始的中三疊世海生爬行動(dòng)物群[28]。

基于對我國三疊紀(jì)海生脊椎動(dòng)物群的研究和對比，將其置入二疊紀(jì)末期生物大絕滅后三疊紀(jì)生物圈復(fù)蘇的背景中，認(rèn)為貴州三疊紀(jì)海生脊椎動(dòng)物群的演化反映了生物圈復(fù)蘇的歷程，是生物圈復(fù)蘇各個(gè)階段的實(shí)證代表。其中，中三疊世安尼期的貴州盤縣動(dòng)物群反映了二疊紀(jì)末期生物大絕滅后生物沉寂期結(jié)束，海洋生態(tài)系統(tǒng)中已經(jīng)出現(xiàn)了以四足動(dòng)物為頂端捕食者的新生態(tài)系統(tǒng)，海生爬行動(dòng)物和魚類開始輻射并已有較高的分異度，生態(tài)分異明顯，代表海生爬行動(dòng)物和魚類處于二疊紀(jì)末期生物大絕滅后的生物圈復(fù)蘇和生態(tài)系統(tǒng)重建過程中中三疊世快速輻射階段；而貴州黔西南地區(qū)中三疊世拉丁期貴州興義動(dòng)物群則代表著輻射期結(jié)束，晚三疊世貴州關(guān)嶺生物群，則代表著在穩(wěn)定的環(huán)境中遠(yuǎn)洋型海生爬行動(dòng)物開始演化，生物圈徹底復(fù)蘇。

4.2 海生爬行動(dòng)物群性質(zhì)反映了生物古地理聯(lián)系

三疊紀(jì)時(shí)期，聯(lián)合大陸形成，近環(huán)形將特提斯洋圍在中間呈楔形，且特提斯洋橫跨赤道，西特提斯為歐亞大陸，而東特提斯則多以小板塊和小洋盆的形式間列在特提斯洋中（圖4）。中國南方地區(qū)剛好處于特提斯生物區(qū)和太平洋生物區(qū)交界處（圖4），這種特殊的古地理位置決定了其生物面貌具有更高的多樣性。中三疊世安尼期pelsonian亞期盤縣動(dòng)物群中發(fā)現(xiàn)的混魚龍、鷗龍、幻龍和適應(yīng)水生生活的原龍類化石與歐洲中三疊世安尼期Illyrian 亞期的瑞士-意大利Monte San Giorgio動(dòng)物群發(fā)現(xiàn)的海生爬行動(dòng)物類型相近，顯示了強(qiáng)烈的西特提斯親緣性。然而，盤縣動(dòng)物群出現(xiàn)的時(shí)間更早，且海生爬行動(dòng)物屬種在各類群的分支譜系上都普遍占據(jù)較基干的位置，表明中三疊世安尼期海生爬行動(dòng)物群是由我國南方向西遷移、最終進(jìn)入西特提斯。與此同時(shí)，盤縣動(dòng)物群也有與東太平洋北美地區(qū)類型非常接近的弗拉斯異齒魚龍。這表明我國南方地區(qū)的生物古地理與西特提斯和東太平洋均存在聯(lián)系。

圖4 三疊紀(jì)海生爬行動(dòng)物的古地理分布（來源：改自文獻(xiàn)[28]）

4.3 貴州三疊紀(jì)海生脊椎動(dòng)物化石群與瑞士-意大利Monte San Giorgio動(dòng)物群比較及其突出普遍價(jià)值

我國貴州的三疊紀(jì)海生爬行動(dòng)物群形成了自中三疊世安尼期期至晚三疊世卡尼期的一個(gè)層位基本連續(xù)且完整的序列，包括中三疊世安尼期盤縣動(dòng)物群、中三疊世拉丁期興義動(dòng)物群、晚三疊世卡尼期關(guān)嶺動(dòng)物群（圖1）。盤縣動(dòng)物群的時(shí)代是目前世界范圍內(nèi)發(fā)現(xiàn)的中三疊世最老的海生脊椎動(dòng)物群，在地層層位上比主要出自中三疊世安尼期-拉丁期的著名的歐洲德國Muschelkalk動(dòng)物群、瑞士-意大利Monte San Giorgio動(dòng)物群、美國Nevada動(dòng)物群等較低[29]。其中，瑞士-意大利Monte San Giorgio動(dòng)物群于2003年被國際教科文組織批準(zhǔn)列入“世界遺產(chǎn)名錄”，成為了國際三疊紀(jì)海生脊椎動(dòng)物研究的中心之一。而以盤縣動(dòng)物群、興義動(dòng)物群和關(guān)嶺生物群為代表的貴州三疊紀(jì)珍稀海生脊椎動(dòng)物化石產(chǎn)地保存的化石完整精美、數(shù)量巨大、類型豐富、賦存地層分布廣，完全可以與瑞士-意大利Monte San Giorgio三疊紀(jì)化石產(chǎn)地相媲美，甚至更具有優(yōu)勢（表1）。

表1 貴州三疊紀(jì)海生爬行動(dòng)物群與瑞士-意大利Monte San Giorgio動(dòng)物群產(chǎn)出化石對比

此外，瑞士-意大利Monte San Giorgio動(dòng)物群僅反映了海生爬行動(dòng)物演化的一個(gè)中間階段，即中三疊世海生爬行動(dòng)物的面貌。而貴州三疊紀(jì)海生爬行動(dòng)物群則反映了海生爬行動(dòng)物及伴生的魚類及其他無脊椎動(dòng)物的演化歷史，形成了一個(gè)完整的演化鏈條，更重要的是，反映了海生爬行動(dòng)物從近岸向遠(yuǎn)洋的重大演化轉(zhuǎn)折事件。而從古地理方面說，瑞士-意大利三疊紀(jì)Monte San Giorgio動(dòng)物群反映了典型的西特提斯生物大區(qū)的特征，但貴州三疊紀(jì)海生脊椎動(dòng)物群化石，則既聯(lián)系了西特提斯，還連接了古太平洋，反映其處于全球兩大洋的關(guān)鍵位置。因此，以盤縣動(dòng)物群、興義動(dòng)物群和關(guān)嶺生物群為代表的貴州三疊紀(jì)珍稀海生脊椎動(dòng)物化石產(chǎn)地具有更重要更突出的自然遺產(chǎn)價(jià)值。

4.4 科普和教學(xué)價(jià)值

隨著化石的發(fā)現(xiàn)和科學(xué)研究的深入，盤縣逐漸成為了中國三疊紀(jì)海生脊椎動(dòng)物學(xué)術(shù)研究和科學(xué)探索的寶地。此外，盤縣動(dòng)物群產(chǎn)出的稀奇、精美、高科學(xué)附加值的文物級化石，具有神秘性和高觀賞性的特點(diǎn)，對中小學(xué)生具濃厚的吸引力，可以幫助他們了解化石的形成、重要性及科學(xué)發(fā)掘和保護(hù)，是極好的社會科普教育素材。盤縣動(dòng)物群化石產(chǎn)地完美的化石保存環(huán)境也是化石成因?qū)W、埋藏學(xué)和生態(tài)學(xué)等教學(xué)和科研的良好基地和人才培養(yǎng)的基地。

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