8個(gè)矮牽牛品種抗旱性綜合評(píng)價(jià)分析

關(guān)春景，焦孟月，張彥妮

(東北林業(yè)大學(xué) 園林學(xué)院，黑龍江 哈爾濱 150040)

矮牽牛(Petuniahybrida)屬于茄科(Solanaceae)矮牽牛屬(Petunia)多年生草本花卉，常作一二年生栽培，其原產(chǎn)于南美溫帶地區(qū)，有較高商業(yè)和觀賞價(jià)值。矮牽牛品種繁多、花色豐富、環(huán)境適應(yīng)能力強(qiáng)，在世界范圍內(nèi)被廣泛栽培用于美化環(huán)境[1]。目前有研究發(fā)現(xiàn)，高溫條件會(huì)影響矮牽牛的花量、株高、冠幅及結(jié)實(shí)等形態(tài)及生長(zhǎng)特征，同時(shí)其各項(xiàng)生理指標(biāo)也發(fā)生變化[2]。在鹽漬干旱條件下矮牽牛葉的表皮腺毛濃密且角質(zhì)層增厚，可以作為耐鹽植物的選育種[3]。在寒冷條件下矮牽牛通過(guò)積累花青素和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)抵御低溫脅迫[4]。在鎘(Cd)脅迫條件下，矮牽牛具有較強(qiáng)的抗氧化損傷能力[5]。

近些年，全球干旱日趨明顯，水資源短缺加劇，社會(huì)各界大力倡導(dǎo)節(jié)約型園林，因此，選擇節(jié)水型綠化植物顯得尤為重要。矮牽牛作為園林常用的觀賞花卉，對(duì)水分條件的適應(yīng)能力早有研究，但對(duì)不同品種間抗旱性差異的研究較少。本研究對(duì)8種不同品種矮牽牛植株的抗旱能力進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，對(duì)矮牽牛品種在干旱條件下的應(yīng)用提供參考，從中篩選抗旱性較強(qiáng)的矮牽牛品種，為矮牽牛在園林上的應(yīng)用提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

8個(gè)矮牽牛品種(均為常用的綠化地被品種)的種子(4 ℃保存)見(jiàn)表1。

表1 材料編號(hào)及品種

注：材料來(lái)自廈門(mén)愛(ài)墾園藝及虹越園藝有限公司。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)及處理

采用穴盤(pán)播種育苗的方法進(jìn)行播種育苗。待幼苗長(zhǎng)至5～6片真葉時(shí)，選擇生長(zhǎng)整齊健壯的幼苗移植于8 cm×8 cm(口徑×高度)的營(yíng)養(yǎng)缽中，每缽1株。栽培土壤為過(guò)篩園土∶育苗基質(zhì)=1∶1，每缽?fù)亮繛?50 g，之后進(jìn)行常規(guī)養(yǎng)護(hù)管理。

初花期(移栽后60 d)進(jìn)行干旱脅迫處理。采用稱(chēng)重法控水處理，以田間最大持水量的百分含量設(shè)置4個(gè)水分處理梯度：85%～90%對(duì)照(CK)、65%～70%輕度脅迫(LD)、45%～50%中度脅迫(MD)、25%～30%重度脅迫(HD)。每天16:30稱(chēng)重控制水分，每個(gè)處理3次重復(fù)，每重復(fù)10盆幼苗。干旱脅迫時(shí)間至15 d，測(cè)定相關(guān)形態(tài)指標(biāo)。選擇形態(tài)學(xué)頂端自上而下第3～5片完全展開(kāi)葉取樣，以新鮮葉片測(cè)定葉片相對(duì)含水量(RWC)，其他葉片保存于-80℃冰箱用于測(cè)定葉綠素含量(CHL)、超氧化物歧化酶(SOD)、過(guò)氧化物酶(POD)、過(guò)氧化氫酶(CAT)活性、丙二醛(MDA)含量和可溶性蛋白質(zhì)含量等生理指標(biāo)。脅迫至20 d測(cè)定凈光合速率、蒸騰速率及水分利用率等光合特性。

1.3 試驗(yàn)指標(biāo)的測(cè)定

1.3.1 植株形態(tài)指標(biāo)及葉片相對(duì)含水量測(cè)定 統(tǒng)計(jì)測(cè)定每種矮牽牛品種在不同脅迫下的開(kāi)花率(%)、花徑(cm)及株高(cm)。采用飽和含水量法測(cè)定葉片相對(duì)含水量，新鮮葉片于蒸餾水浸泡8 h，稱(chēng)量飽和葉片質(zhì)量，置于100℃烘箱72 h烘至恒重。

計(jì)算葉片相對(duì)含水量：

RWC/%=(FW-DW)/(TW-DW)×100

(1)

式中，F(xiàn)W為新鮮葉片質(zhì)量；TW為飽和葉片質(zhì)量；DW為烘干葉片質(zhì)量。

1.3.2 植株生理指標(biāo)測(cè)定 采用LI-6400便攜式光合儀(LICOR Inc，USA)測(cè)定光合作用相關(guān)生理因子。測(cè)量于9:00-11:00進(jìn)行，選取形態(tài)學(xué)頂端自上而下第3～5片完全展開(kāi)且生長(zhǎng)良好大小相近的葉片，測(cè)定時(shí)溫度設(shè)為25℃，相對(duì)濕度為60%，光合有效輻射為1 200 μmol·m-2·s-1，CO2濃度380 μmol·mol-1(使用CO2小鋼瓶)。每組測(cè)定3片葉子，每次測(cè)量重復(fù)記錄5組數(shù)據(jù)，計(jì)算平均值。

測(cè)定指標(biāo)：葉片凈光合速率(Pn，μmol·m-2·s-1)、蒸騰速率(Tr，μmol·m-2·s-1)、水分利用率(WUE)

WUE=Pn/Tr

(2)

CHL、SOD、POD、CAT、MDA及可溶性蛋白含量等各生理指標(biāo)參考李合生[6]測(cè)定方法。

1.4 數(shù)據(jù)處理

應(yīng)用Excel及SPSS19.0對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理分析并制圖。采用最小顯著性差異法(LSD)分析比較各品種脅迫處理間的差異性，采用Pearson相關(guān)系數(shù)法評(píng)價(jià)各指標(biāo)的相關(guān)性。利用隸屬函數(shù)公式對(duì)試驗(yàn)原始數(shù)據(jù)進(jìn)行定量轉(zhuǎn)換，評(píng)價(jià)各品種的抗旱性強(qiáng)弱。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫對(duì)不同品種矮牽牛植株形態(tài)的影響

2.1.1 對(duì)開(kāi)花率的影響 花量是決定花卉觀賞價(jià)值的重要指標(biāo)，隨著脅迫程度的升高，各品種的開(kāi)花率整體呈現(xiàn)下降趨勢(shì)(圖1)。正常水分條件下，1號(hào)及6號(hào)品種的開(kāi)花率均達(dá)到100%，輕度脅迫下6號(hào)品種開(kāi)花率顯著(P<0.05)高于其他品種，中度和重度脅迫下2號(hào)品種開(kāi)花率顯著(P<0.05)高于其他品種。

2.1.2 對(duì)花徑的影響 隨著脅迫程度的增強(qiáng)，矮牽?；◤酱笮〕式档挖厔?shì)(圖2、圖3)。在正常水分條件至中度干旱脅迫條件下6號(hào)品種花徑下降幅度較小，在輕度至重度脅迫條件下4號(hào)、7號(hào)品種下降幅度較小。正常水分條件下與干旱脅迫條件下5號(hào)品種花徑都顯著高(P<0.05)于其他品種。

注：括號(hào)內(nèi)字母表示品種間的差異性，括號(hào)外表示水分梯度間的差異性。下同。

圖2 干旱脅迫對(duì)不同品種矮牽?；◤酱笮〉挠绊?/p>

圖3 不同干旱條件下各品種矮牽牛花徑大小

2.1.3 對(duì)株高的影響 正常水分條件下，各品種矮牽牛株高存在差異，1、3、5號(hào)品種株高為8～9 cm，其余品種株高為13～16 cm。隨著水分的減少，各品種株高出現(xiàn)不同程度的下降(圖4)，植株較矮的品種株高下降幅度較小(圖5)，表明株型較高的品種對(duì)干旱脅迫更敏感。輕度脅迫條件下，3號(hào)品種株高較對(duì)照未產(chǎn)生顯著變化。1號(hào)和5號(hào)品種在輕度至重度脅迫條件下株高變化不顯著。

2.2 干旱脅迫對(duì)不同品種矮牽牛植株生理指標(biāo)的影響

2.2.1 對(duì)光合特性的影響 各矮牽牛品種隨著干旱脅迫程度的加重，凈光合速率及蒸騰速率均有下降趨勢(shì)，且不同脅迫下數(shù)據(jù)差異顯著(圖6、圖7)。正常水分條件下7號(hào)品種凈光合速率顯著(P<0.05)高于其他品種；在干旱脅迫條件下，7號(hào)品種凈光合速率下降幅度較大。6號(hào)品種在輕度和中度脅迫下凈光合速率下降幅度較小，在重度干旱條件下各個(gè)品種凈光合速率均顯著下降。4號(hào)和5號(hào)在正常水分條件下蒸騰速率顯著(P<0.05)高于其他品種，在干旱條件下這2個(gè)品種凈光合速率下降幅度明顯。8號(hào)品種在輕度至重度干旱條件下蒸騰速率下降幅度小于其他品種。

隨著水分的減少，各個(gè)品種水分利用率呈先增高后降低的趨勢(shì)，輕度脅迫條件下升高，重度脅迫條件下大幅下降(圖8)。中度脅迫下，6、7、8號(hào)品種WUE低于對(duì)照，其他品種仍高于對(duì)照。在重度脅迫1號(hào)品種水分利用率下降幅度最小。

圖4 干旱脅迫對(duì)不同品種矮牽牛株高的影響

圖5 不同脅迫條件下各品種矮牽牛株高

圖6 干旱脅迫對(duì)不同品種矮牽牛凈光合速率的影響

2.2.2 對(duì)葉片相對(duì)含水量的影響 正常水分條件下，各品種葉片相對(duì)含水量差異不顯著。隨著土壤水分脅迫加劇，矮牽牛各品種葉片相對(duì)含水量逐漸下降(圖9)。輕度脅迫下，2號(hào)和4號(hào)品種葉片相對(duì)含水量顯著(P<0.05)高于其他品種。在輕度至重度脅迫下，7號(hào)品種葉片相對(duì)含水量下降幅度較小，表明7號(hào)品種的葉片具有很好的保水性；而3號(hào)品種的葉片相對(duì)含水量都顯著(P<0.05)低于其他品種的葉片相對(duì)含水量。

2.2.3 對(duì)葉綠素含量的影響 正常田間持水量條件下，不同品種葉綠素含量存在明顯差異，隨著土壤水分的減少，不同品種葉綠素含量表現(xiàn)出不同程度的下降趨勢(shì)(圖10)。正常水分和輕度脅迫條件下，3號(hào)品種葉綠素含量顯著(P<0.05)高于其他品種，中度和重度脅迫條件下4號(hào)品種葉綠素含量顯著(P<0.05)高于其他品種。

圖7 干旱脅迫對(duì)不同品種矮牽牛蒸騰速率的影響

圖8 干旱脅迫對(duì)不同品種矮牽牛水分利用率的影響

圖9 干旱脅迫對(duì)不同品種矮牽牛葉片相對(duì)含水量的影響

2.2.4 對(duì)植株酶活性的影響 隨著干旱程度的增強(qiáng)，SOD、POD、CAT等酶的活性均呈逐漸升高的趨勢(shì)(圖11～圖13)。在旱脅迫條件下，1號(hào)品種SOD和POD活性顯著(P<0.05)高于其他品種，8號(hào)品種CAT活性顯著(P<0.05)高于其他品種。重度脅迫條件下，3號(hào)品種POD酶活性呈現(xiàn)大幅升高，其他脅迫條件下升高幅度較?。?號(hào)和8號(hào)品種CAT含量顯著(P<0.05)高于其他品種；3、4、6號(hào)品種CAT酶活性升高幅度較大。

2.2.5 對(duì)丙二醛含量的影響 隨著干旱脅迫程度的升高，各品種MDA含量呈升高趨勢(shì)(圖14)。輕度脅迫條件下，7號(hào)和8號(hào)品種的MDA含量顯著(P<0.05)高于其他品種。3號(hào)品種在重度脅迫條件下MDA含量大幅升高，其他脅迫條件增長(zhǎng)幅度較小，表明重度脅迫下3號(hào)品種質(zhì)膜受損程度較其他品種嚴(yán)重。

圖10 干旱脅迫對(duì)不同品種矮牽牛葉綠素含量的影響

圖11 干旱脅迫對(duì)不同品種矮牽牛SOD活性的影響

圖12 干旱脅迫對(duì)不同品種矮牽牛POD活性的影響

圖13 干旱脅迫對(duì)不同品種矮牽牛CAT活性的影響

2.2.6 對(duì)可溶性蛋白含量的影響 隨著干旱程度不斷增加，植物體內(nèi)可溶性蛋白含量逐漸升高(圖15)，表明矮牽牛通過(guò)增加可溶性蛋白的含量以適應(yīng)干旱條件。中度和重度脅迫下，4號(hào)和8號(hào)品種可溶性蛋白顯著(P<0.05)高于其他品種。3號(hào)品種從中度至重度脅迫條件下可溶性蛋白含量增加幅度較大。1、5、6、7號(hào)品種可溶性蛋白含量較對(duì)照小幅增加，表明干旱脅迫對(duì)這幾個(gè)矮牽牛品種影響較小。

圖14 干旱脅迫對(duì)不同品種矮牽牛丙二醛含量的影響

圖15 干旱脅迫對(duì)不同品種矮牽?？扇苄缘鞍缀康挠绊?/p>

2.3 矮牽牛品種抗旱性隸屬函數(shù)分析

植物的耐旱性可以通過(guò)外部形態(tài)和內(nèi)部生理變化等不同的方式來(lái)表現(xiàn)，因此，評(píng)價(jià)植物耐旱性應(yīng)該從多個(gè)指標(biāo)的變化來(lái)綜合分析，從而彌補(bǔ)單個(gè)指標(biāo)對(duì)植物耐旱性評(píng)價(jià)的片面性[7]。以4種脅迫下矮牽牛不同品種的形態(tài)變化及生理指標(biāo)的平均值進(jìn)行隸屬函數(shù)處理，對(duì)平均隸屬函數(shù)值比較排序，得出8個(gè)矮牽牛品種抗旱性強(qiáng)弱依次為3號(hào)>6號(hào)>4號(hào)>2號(hào)>5號(hào)>1號(hào)>8號(hào)>7號(hào)(表2)。

隨著社會(huì)經(jīng)濟(jì)的快速發(fā)展，能源的快速消耗已成為國(guó)家可持續(xù)發(fā)展戰(zhàn)略中亟待解決的問(wèn)題.隨著能源消耗水平的不斷提高，節(jié)能減排已納入國(guó)家十二五規(guī)劃目標(biāo)，綠色低碳生活理念也逐漸間被人們所接受.

表2 矮牽牛各品種抗旱性隸屬函數(shù)值

3 結(jié)論與討論

適宜的水分條件是確保矮牽牛具有較高觀賞價(jià)值的條件之一，花芽分化前期，適當(dāng)?shù)母珊凳怪参矬w內(nèi)的C/N及激素含量發(fā)生變化，促進(jìn)花芽分化，增加花量[8-9]。本研究中隨著土壤相對(duì)含水量的減少，矮牽牛開(kāi)花率及花徑大小呈下降趨勢(shì)，且隨脅迫程度升高，表現(xiàn)出花色加深、花瓣不硬挺、花期變短、加速衰老等性狀。大量研究證明，株高對(duì)水分條件十分敏感，本研究發(fā)現(xiàn)高株型植物對(duì)水分更加敏感，株高下降幅度大。

光合作用是植物重要的代謝過(guò)程，可以為植物生長(zhǎng)提供同化物和能量。干旱打破光能捕獲和利用的能量平衡，進(jìn)而影響光合活性[25]，植物在干旱條件下光合速率會(huì)降低，而降低的幅度取決于干旱的程度和植物本身的耐旱能力[10-12]。本研究中，8個(gè)品種的凈光合速率、蒸騰速率和葉綠素含量均呈現(xiàn)逐漸降低的趨勢(shì)，不同品種下降幅度不同。在重度干旱脅迫下各品種植株葉片凈光合速率、蒸騰速率與對(duì)照存在極顯著差異。干旱條件下，植物體通過(guò)減少自身蒸騰作用來(lái)保持水分平衡。本研究中，8號(hào)品種在輕度干旱脅迫下凈光合速率顯著高于其他品種，同時(shí)保持較低的蒸騰速率。6號(hào)品種在中度脅迫時(shí)維持了較高的凈光合速率和較低的蒸騰速率。進(jìn)一步說(shuō)明了蒸騰速率一定程度上反應(yīng)植物調(diào)節(jié)水分損失的能力，抗旱性較好的能夠維持較高的光合速率和較低蒸騰速率[13]。

水分利用效率是評(píng)價(jià)植物對(duì)環(huán)境適應(yīng)的生理生態(tài)指標(biāo)，也是衡量植物體生長(zhǎng)發(fā)育所需水分供應(yīng)的重要指標(biāo)[14]。本研究中，8個(gè)品種的水分利用效率呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢(shì)，在輕度和中度干旱脅迫時(shí)增加，重度干旱脅迫時(shí)下降，說(shuō)明適度的干旱有利于提高水分利用效率。其中1～5號(hào)品種在中度干旱時(shí)水分利用率雖然有所下降，但仍高于對(duì)照，說(shuō)明這幾個(gè)品種有較強(qiáng)的維持細(xì)胞膨壓的能力從而有較高的耐旱性，而其他3個(gè)品種維持細(xì)胞膨壓的能力和耐旱性相對(duì)較弱。

干旱脅迫下POD、SOD和CAT活性增強(qiáng)，加快了對(duì)活性氧的清除，從而維持活性氧代謝平衡保護(hù)膜結(jié)構(gòu)[15-16]。本試驗(yàn)表明，在輕度脅迫下，矮牽牛品種葉片的MDA含量上升幅度較小，主要是由輕度脅迫下矮牽牛品種的POD、SOD和CAT活性較高，有效的清除了植株體內(nèi)的活性氧，維持了植物體內(nèi)活性氧的產(chǎn)生與清除的動(dòng)態(tài)平衡。但在中度和重度脅迫下，3號(hào)品種丙二醛含量顯著上升，保護(hù)酶的活性隨之大幅度升高；相反抗性較差的7號(hào)品種丙二醛含量大幅度升高時(shí)保護(hù)酶活性上升幅度較小。干旱脅迫條件下，植物體內(nèi)合成蛋白質(zhì)保護(hù)植物不受損傷從而提高植物的抗旱能力。本試驗(yàn)中，隨著干旱脅迫的加劇，可溶性蛋白含量呈上升趨勢(shì)，表明各品種通過(guò)可溶性蛋白的積累，提高自身的抗旱能力，由于抗旱性存在差異，可溶性蛋白含量的漲幅不同，抗旱性強(qiáng)的品種增長(zhǎng)幅度大。

植物的抗旱性是由多基因控制的復(fù)雜數(shù)量性狀，涉及到植物形態(tài)及生理生化等各方面，以單一指標(biāo)分析品種的抗旱能力不夠準(zhǔn)確。近年來(lái)多采用綜合指標(biāo)評(píng)價(jià)法，本研究采用隸屬函數(shù)法對(duì)8個(gè)矮牽牛品種的抗旱性進(jìn)行綜合分析，得到較為準(zhǔn)確全面的評(píng)價(jià)結(jié)果，抗旱性由強(qiáng)到弱依次為3號(hào)>6號(hào)>4號(hào)>2號(hào)>5號(hào)>1號(hào)>8號(hào)>7號(hào)。研究結(jié)果對(duì)不同品種矮牽牛在園林中的應(yīng)用具有重要的實(shí)踐指導(dǎo)意義。

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