外源6-BA對大紅三角梅生長、開花及生理的影響

田高飛，閆淑君，金妍超，劉 震，吳艷芳，段嵩嵐

(福建農(nóng)林大學(xué) 園林學(xué)院，福建 福州 350002)

三角梅屬(Bougainvillea)又稱葉子花屬、三角花屬、九重葛屬、寶巾屬等，是紫茉莉科(Nyctaginaceae)的一類常綠攀援灌木，統(tǒng)稱為三角梅、葉子花、三角花、九重葛、勒杜鵑、寶巾、刺仔花、南美紫茉莉等[1]。由于花色豐富多樣、花期較長、一年四季皆可開花，三角梅在熱帶和亞熱帶地區(qū)廣受歡迎[2]，但是在實際應(yīng)用中經(jīng)常出現(xiàn)只長葉不開花、株型散亂、花期不一致等現(xiàn)象，影響觀賞，國內(nèi)往往依靠人工修剪、控水、遮光等物理手段調(diào)控花期[3-4]，而對于化學(xué)調(diào)控措施即應(yīng)用生長調(diào)節(jié)劑調(diào)節(jié)生長和開花的研究鮮有報道[5-6]。

6-芐基腺嘌呤(6-BA)是細(xì)胞分裂素類的生長調(diào)節(jié)劑，能夠控制細(xì)胞分裂、調(diào)控新陳代謝，在植物的生長發(fā)育過程中發(fā)揮重要功能[7]。此外，還有研究表明6-BA具有促進(jìn)植物花芽分化、解除頂端優(yōu)勢、提高花朵品質(zhì)等作用[8-9]。植物由營養(yǎng)生長轉(zhuǎn)入生殖生長到開花是一連串生理及形態(tài)變化的復(fù)雜過程，這期間植物受體內(nèi)外各種因素的共同作用；碳水化合物為植物的能量來源，早期Klebs提出的碳氮比學(xué)說即認(rèn)為植物體內(nèi)要有較多的碳水化合物才可開花；氮是植物體內(nèi)重要的營養(yǎng)元素，可溶性蛋白質(zhì)是重要的含氮化合物，是氮素的主要存在形式，可溶性蛋白質(zhì)是花器官形態(tài)建成的物質(zhì)基礎(chǔ)，是花芽分化進(jìn)程中的重要生理生化指標(biāo)[10]。本試驗采用不同濃度的外源6-BA對三角梅進(jìn)行處理，研究其對三角梅生長及開花的影響，以及其在調(diào)控過程中與可溶性糖、淀粉和可溶性蛋白質(zhì)等生理生化指標(biāo)的內(nèi)在聯(lián)系，以便為實際應(yīng)用管理提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試材料于2016年9月10日選購自福州市建新花卉市場，為1年生大紅三角梅(Bougainvilleaspectabilis‘Crimsonlake’)扦插苗，平均株高53.71 cm，采用常規(guī)辦法進(jìn)行養(yǎng)護(hù)管理，盆土表面干燥時進(jìn)行澆水，澆水時應(yīng)澆透，以盆底有水流出為宜。試驗地點為福建農(nóng)林大學(xué)園林學(xué)院下安3號實驗樓樓頂露天天臺，位于25°15′-26°39′N，118°08′-120°31′E，屬于亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候，溫暖濕潤，雨量充沛，年平均氣溫16～20℃，其中1、2月份最冷，7、8月份最熱，極端最高氣溫為42.3℃，極端最低氣溫為-2.5℃，年均日照1 700～1 980 h，年均降水量900～2 100 mm，年相對濕度約為77%。

1.2 試驗方法

試驗于2016年9月19日開始，選取1年生扦插苗，每盆1株，于2016年9月22日開始施用6-BA(北京索萊寶科技有限公司)，用針筒吸取滴于三角梅莖頂，每周2次，共2周。6-BA處理采用200 mg·L-1(A1)、500 mg·L-1(A2)、1 000 mg·L-1(A3)3個濃度梯度，以蒸餾水為對照(CK)，每處理3個重復(fù)，每重復(fù)2株。

1.2.1 形態(tài)指標(biāo) 每株隨機選取3個枝條，并在最上端的葉片標(biāo)記，2016年9月19日至2016年12月26日期間每2周調(diào)查1次枝條長度、枝條節(jié)數(shù)，計算枝條平均生長率和節(jié)間長，開花時則調(diào)查始花日期(植株第1朵花開放日期)、末花日期(植株最后1朵花凋謝日期)，計算始花天數(shù)和花期天數(shù)，于盛花期(植株50%以上的花朵開放)統(tǒng)計每株的花序數(shù)與花朵數(shù)，測量盛開花朵苞片以及成熟葉片的長和寬，采用直尺測量，長為基部至頂尖的距離，寬為最寬處的距離。

枝條生長率(cm/d)：調(diào)查期間標(biāo)記枝條的總凈生長量(cm)/調(diào)查天數(shù)(d)

節(jié)間長(cm)：最后一次調(diào)查時標(biāo)記枝條長度(cm)/枝條節(jié)數(shù)

始花天數(shù)(d)：始花日期-施藥日期

花期天數(shù)：末花日期-始花日期

1.2.2 生理生化指標(biāo) 2016年9月21日至2016年12月28日期間每2周取樣1次，取所選枝條中部的功能葉片，測定可溶性糖、淀粉和可溶性蛋白質(zhì)含量。測定方法參考高俊鳳[11]的方法，可溶性糖和淀粉含量采用蒽酮比色法測定，可溶性蛋白質(zhì)含量采用考馬斯亮藍(lán)G-250法測定。

1.3 數(shù)據(jù)處理

用Excel 2007進(jìn)行數(shù)據(jù)整理和圖表制作。將6-BA作為單一因素，采用SPSS Statistics 19.0做ANOVA分析，揭示不同濃度6-BA對三角梅生長、開花及生理的影響，用LSD檢驗指標(biāo)在各處理間的差異顯著性，并用字母標(biāo)記法表示差異顯著性，處理間平均值差異顯著水平P<0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同處理對大紅三角梅生長的影響

試驗結(jié)果表明(表1、圖1)：A1處理下的枝條生長率和節(jié)間長均小于對照，而A2和A3處理下則大于對照，但各處理與對照相比均未達(dá)到顯著差異水平，說明6-BA對大紅三角梅枝條生長和節(jié)間長的影響效果不明顯；與對照相比，各處理均能增加試驗植株葉片的長度，其中A1、A2差異不顯著，A3達(dá)到顯著差異水平，而各處理對于葉片寬度沒有顯著影響。這表明，6-BA對大紅三角梅株型等生長方面的影響作用并不大。

表1 不同處理對大紅三角梅生長的影響(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)

注：不同字母表示差異顯著(P<0.05)。

2.2 不同處理對大紅三角梅開花品質(zhì)的影響

各處理下始花天數(shù)均比對照組少(表2、圖1)，且隨濃度增加而減少，其中A3天數(shù)最少(26.00±1.73)d，各處理與對照相比均達(dá)到顯著差異水平，但各處理間差異不顯著，說明6-BA具有促進(jìn)大紅三角梅提前開花的效果；對花期天數(shù)的分析表明，與對照相比，低濃度(A1)下花期天數(shù)減少了1 d，而高濃度(A2、A3)下則增加了約4 d和5 d，但并未達(dá)到顯著差異水平；與對照相比(表2和圖2)，各處理對花苞片長度和寬度的影響有減小的趨勢，但差異不顯著；各處理下大紅三角梅花序數(shù)量和花朵數(shù)量相比于對照組來看均有所減少，且隨著濃度的增加，花序數(shù)量和花朵數(shù)量逐步減少，A3的花序數(shù)量和花朵數(shù)量最少，分別為12.50±2.12和20.00±1.41，且均呈顯著差異水平。這說明6-BA雖然能夠促使大紅三角梅提前開花，但使其花苞片長度和寬度有減小的趨勢，同時會減少開花數(shù)量，特別是在高濃度(A3)下，其花序數(shù)量和花朵數(shù)量均顯著減少。

注：A：200 mg·L-1處理；B：500 mg·L-1處理；C：1 000 mg·L-1處理；D：對照處理。圖2同。

圖2 不同處理花苞片大小

處理始花天數(shù)/d花期天數(shù)/d苞片長/cm苞片寬/cm花序數(shù)量花朵數(shù)量A129．00±3．00b69．33±3．06b4．57±0．16a3．70±0．21a28．00±2．65a62．00±2．65aA227．67±2．08b74．00±1．00a4．36±0．52a3．45±0．50a26．33±2．08a52．67±4．51bA326．00±1．73b75．00±2．83a4．66±0．63a3．77±1．03a12．50±2．12b20．00±1．41cCK37．67±0．58a70．33±1．53ab4．87±0．15a4．17±0．26a29．50±0．71a66．50±3．54a

注：不同字母表示差異顯著(P<0.05)。

2.3 不同處理葉片可溶性糖含量的變化

各處理在試驗期間大紅三角梅葉片可溶性糖含量的變化情況基本一致(圖3)，總體呈先上升后下降再上升的趨勢。各處理于9月21日至10月19日期間變化幅度很小，10月19日至11月2日，各處理含量急劇增加，于11月2日達(dá)最大峰值，之后急劇下降，除CK外其余各處理均于11月16日達(dá)到低谷值，而后開始上升，CK則在11月30日達(dá)低谷值后開始明顯上升，其低谷值出現(xiàn)時間比其余各處理延遲約2周。結(jié)合對花期觀察可知，可溶性糖含量開始大幅度增加至最大峰值的時間段與大紅三角梅初花期及盛花初期的時間段基本吻合，說明在開花初期可溶性糖含量明顯增加，以便為成花進(jìn)程提供能量。

11月2日之前，各處理含量均高于對照，A3、A2含量保持在較高水平，11月2日及之后基本上為A2、A1含量保持在較高水平。方差分析和多重比較表明(表3)，在最高峰值各處理間含量差異明顯，除A3外，其余各處理與對照相比均達(dá)顯著差異水平，A1、A2之間以及A2、A3之間也均達(dá)顯著差異水平，其中A2含量最高，為(30.70±0.76)mg·g-1FW。整體來看，低濃度(A1、A2)下的作用效果比較好，可溶性糖含量整體保持在較高水平。

2.4 不同處理葉片淀粉含量的變化

如圖4所示，各處理在試驗期間大紅三角梅淀粉含量的變化情況基本一致，總體呈上升—下降—上升—下降的趨勢。各處理含量于9月21日至11月2日期間變化不大，11月2日至12月28日期間，各處理含量變化較為明顯，基本呈“M”型變化趨勢，A1于11月16日達(dá)到最大峰值，其余各處理則于12月14日達(dá)到最大峰值?？梢钥闯?，大紅三角梅淀粉含量在開花前期也出現(xiàn)較大幅度變化，但時間晚于可溶性糖，可能是由于可溶性糖與淀粉二者之間的存儲轉(zhuǎn)化機制導(dǎo)致。

圖3 不同處理對葉片可溶性糖含量的影響

mg·g-1

注：不同字母表示差異顯著(P<0.05)。

11月16日之前，各處理含量均高于對照，A3、A2含量保持在較高水平，11月16日及之后基本上為A2、A1含量保持在較高水平。方差分析和多重比較表明(表3)，在最高峰值A(chǔ)2含量最高，為(15.04±0.53)mg·g-1FW，且與對照相比達(dá)到顯著差異水平，A1、A2、A3之間也均達(dá)顯著差異水平。整體來看，低濃度(A1、A2)下的作用效果比較好，淀粉含量整體保持在較高水平。

圖4 不同處理對葉片淀粉含量的影響

2.5 不同處理葉片可溶性蛋白質(zhì)含量的變化

由圖5可知，各處理在試驗期間大紅三角梅葉片蛋白質(zhì)含量的變化情況基本相同，總體呈先上升后下降再上升的趨勢。9月21日至10月5日期間，各處理含量基本不變；10月5日后各處理含量顯著增加并于11月2日達(dá)到峰值，之后各處理含量開始急劇下降，除CK外的其余各處理于11月16日出現(xiàn)低谷值之后開始逐漸上升，而CK則于11月30日出現(xiàn)低谷值后開始逐漸上升，其低谷值出現(xiàn)時間比其余各處理延遲約2周。結(jié)合花期觀察同樣可以看到，在大紅三角梅初花期及盛花初期可溶性蛋白質(zhì)含量出現(xiàn)急劇上升趨勢，說明可溶性蛋白質(zhì)含量在成花初期大幅度增加并參與花器官形態(tài)的構(gòu)建，為花器官進(jìn)一步分化和成熟提供物質(zhì)基礎(chǔ)。

11月2日之前，各處理含量均高于對照，A3、A2含量保持在較高水平，11月2日及之后基本上為A2、A1含量保持在較高水平。方差分析和多重比較表明(表3)，在最高峰值各處理間含量差異明顯，所有處理間均達(dá)顯著差異水平，其中A2含量最高，為(13.87±0.46)mg·g-1FW。整體來看，低濃度(A1、A2)下的作用效果比較好，可溶性蛋白質(zhì)含量整體保持在較高水平。

圖5 不同處理對葉片可溶性蛋白質(zhì)含量的影響

3 結(jié)論與討論

適量施用植物生長調(diào)節(jié)劑可以提高植株觀賞效果，調(diào)節(jié)生長和開花、提高品質(zhì)[12]，這作為觀賞植物研究領(lǐng)域的一個重點歷來都受到相關(guān)研究者的重視[8-9]。本研究結(jié)果顯示，外源6-BA僅對大紅三角梅葉片長的影響較為明顯，而對于葉片寬、枝條生長和節(jié)間長影響均不顯著，這與王貴元[13]等、孔德政[9]等的研究結(jié)果差異較大，說明6-BA對植物生長的影響效果可能因植物種類的不同而有差異。開花方面，黎維詩[14]等的研究表明，6-BA能夠促使春石斛花芽分化，起到催花的效果，但對其花期方面的影響不顯著；孔德政[9]等則發(fā)現(xiàn)，6-BA可以促進(jìn)碗蓮提前開花，這些與本試驗中6-BA能顯著促進(jìn)大紅三角梅提前開花的研究結(jié)果相類似；但黎維詩[14]等的研究中還指出，6-BA能夠增加春石斛的開花數(shù)量，孔德政[9]等對碗蓮的研究中也有類似結(jié)果，這與本試驗的相關(guān)研究結(jié)果不同，可能是不同種植物之間作用效果不同，亦或作用效果的程度不同所造成，也有可能是施用的濃度過高而產(chǎn)生藥害所致，后續(xù)試驗可以較低濃度的6-BA作為研究重點。

以可溶性糖和淀粉為主的碳水化合物以及可溶性蛋白質(zhì)是植物體內(nèi)重要的營養(yǎng)物質(zhì)，對植物的生長和新陳代謝至關(guān)重要，其含量的動態(tài)變化可以反映出植物的生長發(fā)育狀態(tài)[10]?？扇苄蕴呛偷矸圩鳛橹参矬w內(nèi)能量的載體對植物花芽的分化形成和開花具有重要意義，在花芽分化前，首先是碳水化合物在葉片內(nèi)的積累[15]。張姝媛[16]等對華北紫丁香在花芽分化期間營養(yǎng)物質(zhì)含量變化的研究顯示，華北紫丁香在花芽生理分化期間可溶性糖和淀粉等含量達(dá)到最大值，而在花芽形態(tài)分化期間含量下降后又逐步上升，說明花芽分化前期碳水化合物的積累有利于花芽的孕育，而在花芽形態(tài)分化期間碳水化合物的消耗則為花芽進(jìn)一步的分化和發(fā)育提供能量基礎(chǔ)。李亞杰[17]的研究表明，牡丹在花期內(nèi)可溶性糖和淀粉含量于開花前期含量逐漸增加，盛花期后開始下降。本試驗中大紅三角梅葉片可溶性糖含量在11月2日之前總體處于上升趨勢，在11月2日達(dá)到最大峰值之后又開始下降；淀粉的變化稍有不同，其最大峰值出現(xiàn)時間較可溶性糖晚，推測與可溶性糖和淀粉之間的存儲轉(zhuǎn)化機制有關(guān)。11月2日至11月16日基本上處于大紅三角梅初花期和盛花初期，這一時段可溶性糖和淀粉含量大幅度增加說明植物體內(nèi)在開花前期通過碳水化合物的積累為花器官的進(jìn)一步分化和成長提供能量基礎(chǔ)，這與前人的研究結(jié)果具有相似之處；11月16日后其葉片可溶性糖和淀粉含量總體保持上升趨勢，這與前人的研究中開花后期可溶性糖和淀粉含量開始下降的結(jié)果不同，推測是11月16日之后氣溫開始較大幅度下降，大紅三角梅需要較高含量的可溶性糖和淀粉提供能量以維持自身的生命活動所致。

可溶性蛋白質(zhì)作為衡量植物代謝水平的重要指標(biāo)，在花芽分化和開花過程中占有重要的位置[18]。謝利娟[19]等在對毛棉杜鵑花芽分化期間營養(yǎng)物質(zhì)的變化研究中發(fā)現(xiàn)，可溶性蛋白質(zhì)含量在花芽分化期間呈先急劇下降后緩慢上升的趨勢，這可能是花芽形成需要可溶性蛋白質(zhì)一定程度的積累，之后急劇下降則與花芽形態(tài)分化相關(guān)。本試驗中可溶性蛋白質(zhì)含量的變化趨勢與可溶性糖的基本一致，各處理均于11月2日達(dá)到最大峰值，說明開花前期可溶性蛋白質(zhì)的積累有利于其參與花器官等的構(gòu)建以及維持其正常的新陳代謝活動,是促使植物加快向生殖生長方向轉(zhuǎn)變的重要因素，這與前人的相關(guān)研究結(jié)果基本相同；11月16日之后，各處理含量總體呈上升趨勢，其原因前面已討論過，可能是受環(huán)境溫度降幅較大所致。

6-BA作為一種應(yīng)用廣泛的植物生長調(diào)節(jié)劑，其在調(diào)節(jié)植物生長開花過程中與植物體內(nèi)各生理生化指標(biāo)的含量變化密切相關(guān)。周鑫[20]的研究表明，施用6-BA等植物生長調(diào)節(jié)劑可增加彩色馬蹄蓮開花過程中可溶性糖和蛋白質(zhì)的含量；朱廣慧[21]等的研究表明，6-BA可以使東方百合切花可溶性蛋白質(zhì)含量維持較高水平，并延緩其降解；孔德政[9]等的研究顯示，6-BA能夠顯著提高碗蓮花期內(nèi)SOD和CAT的含量；劉杜玲[22]等則于核桃雌花盛花期施用6-BA，發(fā)現(xiàn)能明顯提高葉綠素含量。本試驗結(jié)果顯示，施用6-BA后各處理在初花期之前3種生理生化指標(biāo)含量整體高于對照，A3處理的含量保持在較高水平，使其促進(jìn)提前開花的效果最為明顯，但初花期之后則基本保持在較低水平，而A2、A1處理的含量則基本保持在較高水平。推測A3處理前期各營養(yǎng)物質(zhì)的積累加速了花芽分化和生長的進(jìn)程，使其提前開花，但后期營養(yǎng)物質(zhì)含量不足，無法滿足開花枝條的營養(yǎng)需求從而無法誘導(dǎo)分化更多花芽，甚至使部分花芽產(chǎn)生消蕾，導(dǎo)致花序和花朵數(shù)量明顯減少。從該試驗的整體結(jié)果來看，低濃度(A1、A2)的6-BA對大紅三角梅葉片各生理生化指標(biāo)含量的變化影響較為明顯，使其總體保持較高水平，其中A2處理效果最好。

綜上所述，施用外源6-BA可以影響植物開花過程中相關(guān)生理生化指標(biāo)含量的變化，進(jìn)而達(dá)到調(diào)控生長和開花的效果。生長方面，6-BA對大紅三角梅生長的影響效果不明顯；開花方面，6-BA能夠提前大紅三角梅的開花時間，但隨著濃度的增加而會使花序數(shù)量和花朵數(shù)量顯著減少，花苞片長和寬也有減小的趨勢；從提前開花時間方面看，各處理均能顯著提前開花時間，1 000 mg·L-1處理提前效果最好；從延長花期方面看，500、1 000 mg·L-1處理能夠適度延長花期，且1 000 mg·L-1處理效果好于500 mg·L-1處理，但二者與對照相比均為達(dá)到顯著差異水平；從開花數(shù)量方面看，各處理均能使開花數(shù)量減少，其中1 000 mg·L-1處理開花數(shù)量最少，且與對照相比達(dá)到顯著差異水平。因此，這要求實際生產(chǎn)應(yīng)用者根據(jù)觀賞目的的不同做出合理選擇，以便達(dá)到最好的觀賞效果。綜合看來，500 mg·L-1處理的效果最好，其各項生理生化指標(biāo)含量基本維持在較高水平，既能使其開花時間顯著提前，適當(dāng)增加花期天數(shù)，又不至于使開花數(shù)量嚴(yán)重減少，維持較高的開花品質(zhì)，滿足觀賞效果。

植物的生長開花和體內(nèi)各生理代謝活動是一個復(fù)雜的過程，同時受體內(nèi)外各種因素的影響，除了受植物激素的影響外還可能受植物品種、當(dāng)?shù)貧夂颦h(huán)境等因素的影響。本試驗僅對大紅三角梅進(jìn)行了研究，其結(jié)果是否具有普遍性還需要進(jìn)一步研究。此外，本試驗施用的6-BA濃度可能較高，后續(xù)試驗可以較低濃度的6-BA作為研究重點。

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